1、研究园艺作物遗传育种学课程论文【关键字】研究中国农业大学硕、博士研究生课程考试课程论文报告课程编号：73010202课程名称：高级园艺作物遗传育种学任课教师：沈火林开课学院：农学与生物技术学院学生学号：S20143010104 学生姓名：王彦涛考试时间： 2014 年 11 月 16 日（以上内容请填写完整！） 评阅意见（评阅教师需要撰写不少于50字的评阅意见，并在课程论文上做扣分标注）课程成绩阅 卷 人苹果遗传育种研究进展初报王彦涛摘要：苹果是世界四大水果之一，以其独特的风味口感和营养价值深受人们喜爱。我国是世界上最大的苹果生产国，其栽培面积和总产量一直稳居世界首位。本文通过整合近几年来国内
2、外关于苹果遗传育种方面的研究工作，从国内外苹果遗传育种的发展及现状、苹果遗传育种技术进展、苹果遗传育种中存在的问题以及苹果遗传育种研究展望四个方面综述其主要研究进展，为今后进行苹果遗传育种的科研工作者提供参考。关键词：苹果 遗传育种 研究进展Apple genetic breeding research progressAbstract: Apple is one of the worlds four big fruits, with its unique flavor taste and nutrition value is popular with people. Our country
3、is the worlds largest producer of apple, the ranking of its total cultivated area and output has been comfortably the first in the world. In this paper, by integrating the work of apple genetic breeding research both at home and abroad in recent years, four aspects such as development and status quo
4、 of genetic breeding from apple, apple genetic breeding technology progress, the problems existing in the genetic breeding and the prospect of future apple genetic breeding research, the main research progress were summarized. In order to provide the reference for scientific research workers engaged
5、 in apple genetic breeding in the future Key Word：Apple Genetic breeding Research progress引言苹果是世界上分布范围最广的水果之一，由于树体生态适应性强、果品营养价值高、耐贮性能优良以及市场供应周期长，大部分国家都将其列为主要消费果品而大力推荐1。目前，我国苹果栽培面积、总产量、出口量均居世界第一，已经成为世界上最大的苹果生产和消费国，2008年栽培面积199.2万hm2，产量2985万吨，均占世界总量的35%以上，但我国苹果平均单位面积产量依然很低，只有法国、意大利的1/3，居世界第30位以后2，而且达到
6、出口要求的高档果率不足20%；通过育种专家多年来的不懈努力，先后育成了一大批苹果优良新品种3-4，但目前在我国苹果生产上采用的主栽品种中，国内自主育成的苹果品种占的比例甚少，国外的苹果园中也很少能见到中国科学家选育的品种。因此，我国要实现由苹果资源与生产大国向苹果产业强国的历史性跨越，关键是要进一步加强具有自主知识产权的国际性苹果新品种的选育与示范推广，切实提高苹果单位面积产量，全面提升苹果质量与效益。基于这些问题，作者简要介绍了当今世界苹果遗传育种的发展现状及趋势，总结了国内外苹果遗传育种技术研究的诸多经验、教训，初步提出了我国苹果遗传育种研究工作存在的问题以及对今后育种研究的展望，旨在总结
7、经验，找出差距，为苹果育种工作者在今后制定育种计划提供参考5。1 国内外苹果遗传育种的发展及现状1.1 国外苹果育种的发展及现状随着人们对苹果品质的要求越来越高, 苹果品种的改良问题逐渐成为科研工作者的一项重要任务，各苹果生产国在育种方面的研究工作不断加强。如今几乎所有苹果栽培的国家都在进行苹果遗传育种的研究。下面介绍一下国外苹果生产国的育种研究现状和趋向6。1.1.1 北美地区（美国、加拿大）在美国，苹果育种研究主要由一些大学承担，比如康奈尔大学、华盛顿州立大学果树研究与推广中心、明尼苏达大学、阿肯色大学等。康奈尔大学是美国最早进行苹果育种的研究单位6-10，从1895 年开始，已有110年
8、的历史。该研究中心先后发布有63个品种，其中主要的有：Cortland，Macoun，Empire，Jonagold, Liberty, Freedom。如今在国际上有一定意义的是乔纳金(Jonagold)。该品种1968年发表，现为比利时、荷兰、德国栽培量最大的品种。恩派(Empire)在美国东部和加拿大也有一定量的栽培。Liberty、Freedom是2个抗黑星病的品种。其今后的育种方向是培育食用品质最优的品种，要求风味好，肉质较硬，松脆汁多，耐贮藏，货架寿命长，最好是品质特优兼具抗病能力的品种。因此，该中心还致力于抗火疫病和颈腐病的矮化砧木研究工作。在利用生物工程技术方面，该大学植物病理
9、系的Herb Alwinkle和Jay Norelli教授所获得的转基因Malling 26，能表达出抗火疫病的attacin E 基因。华盛顿大学的苹果育种项目6，11主要采用常规育种方法，目标是培育适应华盛顿中部高温、干燥和日照充足气候条件的新品种。该项目每年进行30个杂交组合, 获得10000株杂种实生苗，每年从中选出健壮实生苗6500株嫁接在M9上, 进行观察选拔。明尼苏达大学的育种目标主要是培育抗寒力强, 能适应冬季低温, 夏季高温, 湿度变化大, 生长季节短(120130d)的新品种。加拿大的苹果育种中心主要在不列颠哥伦比亚省的Summerland试验站进行6，12。1924 年开
10、始进行育种研究，先后发表了14个新品种。其中在生产上得到推广的有：Spartan, Shamrock，Summerred，Sina和Sunrise。育种目标主要是品质要超过现有栽培品种，要具有良好的肉质，外观和风味，同时还要耐贮藏。该站利用Gala与Splendour杂交，已选出几个优良的品系。其每年要获得20000到30000株杂种实生苗。1.1.2亚洲地区（日本）日本是世界苹果育种成果最显著的国家。全国有8个苹果试验站进行苹果育种研究6，13- 15。其中最有名的是盛冈国家果树育种中心；其次是青森苹果试验场、长野果树试验场、秋田果树试验场和北海道中央农业试验场。盛冈苹果育种中心的育种研究起
11、始于1939年。苹果品种富士就是该场从787株国光和元帅的杂种后代中选出的。自1962年发表后，富士很快就成为日本最主要的栽培品种，目前其栽培面积约占日本苹果栽培面积的50%。如今富士不仅在日本、朝鲜、韩国和我国大量栽培，而且已成为国际主要发展品种。日本从1980 年以来，利用富士作亲本进行了大量杂交，试图培育出更好的新品种来。目前已登记注册的有26 个品种，如大家比较熟悉的北斗、千秋、北海道9号及新世纪等，除此之外，日本利用富士杂交第一代品种Shenshu同Tsugaru杂交还培育出3个已发表的新品种: Akibae、Kanki、MikiLife。盛冈育种研究中心除了培育新品种外，从1972
12、年起，还进行了苹果砧木的改良研究。其砧木育种的目标是：培育矮化、抗病虫(包括抗紫纹羽病、颈腐病、腐烂病)、耐水积土壤和易于硬木扦插繁殖的砧木。该中心1972年利用Marubakaido(Seishi，一种属于海棠果的苹果属植物)同M9杂交,1984年选出了10个系。经过对比试验，1996年登记注册了3个：JM1、JM7 和JM8。后经嫁接富士试验证明JM8和JM1在生物学产量、果实大小、固形物含量和肉质硬度等方面均优于M9EMLA和M26EMLA15。1.1.3欧洲地区（英国、法国、荷兰、意大利、德国、比利时、波兰）英国苹果品种改良中心为英国国际园艺研究所，其前身即东茂林试验站。该研究中心的宗
13、旨是选拔和培育符合栽培者和消费者要求的苹果和砧木新品种6，9，16。自1971年以来，该中心先后发表了10个品种，其中最好的是1984年发表的Fiesta(Cox OrangeIdared)以及其后发表的Saturn(PRI1235Starkspur Golden Delicious)。其最显著的成果是培育了M和MM系苹果矮化砧。其中像大家所熟悉的M27、M9、M26、M7、MM106等, 广为世界所应用。该所另一显著成果是利用Wijcik苹果品种的柱型生长习性培育适于高密度栽培的品质好、抗病虫、连年结果适于庭院栽培爱好者的新型苹果品种。现已发表的6个新品系是: Telamon、Trajan、
14、Tuscan、Maypole、Charlotte、Aobelisk。该所在利用分子标记研究选拔抗白粉病和黑星病的亲本和实生苗方面也进行了大量工作，并在利用遗传工程来改良现有品种方面进行研究。法国的苹果育种研究工作集中在法国农业科学院下的昂惹研究中心，另外还有2个私有苗木公司Delbard Pepinieres International、Pepinieres Vergers 也在进行苹果育种研究6。昂惹研究中心的苹果育种目标首先是改良果实品质，要求外观美、风味好、耐贮藏、货架寿命长; 再是抗黑星病、白粉病、火疫病和苹果粉红蚜虫；三是培育枝条下垂, 长势不旺, 稳产, 易于修剪和采收的品种。该中
15、心每年要进行30个杂交组合，获得12500株实生苗。上世纪80年代发表有Florina品种。该品种被认为是一个色泽浓红、品质最好、又抗病的品种。1991年又发表一绿色品种。Delbard苗木公司利用金冠作亲本培育有3个新品种，名为：Delbard Jubilee，Delblush，Delbarestivale。荷兰、意大利、德国、比利时、波兰这几个国家的苹果育种都是偏重于抗黑星病育种6， 17。荷兰于19481963年间，由金冠IngridMarie的后代中培育的Elstar新品种是该国当今栽培量最大的品种，同时也是德国、比利时主要栽培品种之一。德国在上世纪80年代发表的PinovaTM，据报
16、告是个既抗病，品质又好的品种，唯果型较小。波兰注重培育高品质、抗病的苹果新品种，Fantazia是其培育品种中最好的一个品种。该国培育的有名的抗寒矮砧有:P2 (M9Antonovka)，P14(M9Open pollination)，P16 ( LongfieldM11)，P 22(M9Antonovka)等。1.1.4 大洋洲地区（新西兰、澳大利亚）新西兰是南半球积极培育苹果新品种的国家。当今在世界苹果栽培中最火热的品种嘎拉(Gala)，就是该国培育的。该国1952年发现的自然实生苗布瑞拜(Braeburn)品种，如今在不少国家里也是受欢迎的品种，后者在该国出口苹果中所占比重近50%。新西
17、兰在上世纪90年代又发表了几个颇有希望的新品种，如:太平洋玫瑰，太平洋皇后，太平洋美人和爵士。前3个品种都是由嘎拉和Splendour杂交的后代中培育出来的。它显示着后者可能是个很好的杂交育种亲本。爵士是由嘎拉和布瑞拜杂交培育的新品种。新西兰苹果育种的主要目标是品质，且在抗病和基因工程方面也在进行一些研究工作18。澳大利亚在1997年才开始仁果类果树品种改良项目, 但主要目的在于鉴定苹果品种，繁殖优良苗木，适应生产发展的需要。起源于澳大利亚的司米斯苹果品种(又名澳洲青苹)是株自然实生苗，发现于19世纪中叶。此品种至今仍是国际上产量最大的品种之一。1985年澳大里亚发表的粉红夫人(Pink La
18、dy)品种是由Lady WillianmsGolden Delicious的杂交后代中培育的新品种，目前在有些国家颇受欢迎。从上述内容可以看出，各国都是根据本国和地区的具体气候条件制定育种目标的。从目前各国在苹果育种上追求的目标看，都是培育高品质的新品种，要求肉质脆、汁多、气芳香、外观美、耐贮藏、货架寿命长,其次是抗病，要求育出的品种必须超过现有的主栽品种。在采取的途径上都是以常规杂交育种、芽变选种方法为主，积极配合现代遗传工程技术，以提高育种进程和水平。1.2 国内苹果遗传育种的发展及现状1.2.1 我国苹果育种现状自1958年我国成立中国农业科学院果树研究所以来，各省先后成立了果树试验机构
19、或果树研究单位，逐步开展了苹果品种选育的研究工作。目前全国有40多个科研所和大专院校在开展苹果育种研究工作3，19。1965年以前，辽宁果树研究所发表了伏红、辽伏、迎秋、瑞香、伏锦、锦红等品种；陕西果树研究所发表了秦冠品种，昌黎果树研究所发表了胜利、葵花等品种。上世纪80年代以后，富士等新品种在我国广泛推广种植。至上世纪末，在超过20年的时间内，我国各苹果育种单位先后发表了许多品质优良的新品种。如中国农业科学院郑州果树研究所的华冠、华帅，中国农业科学院果树研究所的华红、矮丰、秋锦，昌黎果树研究所的燕山红，沈阳农业大学与内蒙古宁城巴林果树试验站的寒富、宁酥，辽宁果树研究所的岳帅、岳红。所有这些品
20、种都在相应地区得到了不同程度的推广。我国在苹果矮化砧木育种方面也取得了一些可喜的成就，如:山西果树研究所从武乡海棠中筛选出的S系和杂交培育的SH系矮化、半矮化砧木，吉林省果树研究所培育的能抗-38 的GM256 矮砧，辽宁果树研究所培育的能耐-34的辽砧2号矮砧以及青岛农业科学院和山东农业大学合作培育的青砧2号、3号无融合生殖新砧木品系等20。1.2.2我国苹果育种不同时期的育种目标苹果育种在不同的时期有不同的育种目标。20世纪五六十年代，生产上的主栽品种为黄魁、祝光、鸡冠、红玉、元帅、倭锦、青香蕉和国光等，这些品种产量较低、风味偏酸、品质差。针对这些缺陷，当时的选育目标以高产、优质、耐寒为主
21、。采用的方法主要为杂交育种和实生选种。六七十年代，金冠、元帅、国光为我国苹果生产上的三大主栽品种，但金冠果锈严重、果面不净、贮藏过程中有皱皮；元帅的品质一般、贮藏性较差；国光果个较小、在一些地区易裂果。这期间的育种目标以培育优质、高产、耐贮藏的晚熟品种为主。仍采用杂交育种、实生选种和芽变选种的方法。80年代至20世纪末，日本培育的红富士系品种在我国大面积推广，逐渐取代了国光、金冠等成为晚熟的主栽品种；同时元帅也被短枝类型的新红星等品种所取代。但是红富士系品种对栽培管理技术要求高、适应性较差。在此期间，苹果选育主要以富士为对照品种，选育品质优于富士或相当于富士，抗性、丰产性等综合性状优于富士的中
22、晚熟或晚熟品种，兼顾培育优质的早熟或中熟品种和优质、抗寒的大果型品种。采用的育种方法仍以杂交育种和实生选种为主，结合芽变选种，同时现代果树育种技术如分子标记、花药培养、转基因等技术开始在苹果育种中应用20。2 苹果遗传育种技术进展苹果常规育种技术包括杂交育种、实生选种和芽变选种。一直以来，我国主要以杂交育种为主，实生选种和芽变选种为辅进行苹果育种研究。在杂交育种的亲本选择上，元帅、国光、金冠、红玉是最常用的育种亲本。用杂交育种获得的品种中，以元帅系为亲本培育而成的品种有53个；以金冠为亲本培育而成的品种有43个；以国光为亲本培育而成的品种有34 个；以红玉为亲本培育而成的品种有19个。目前富士
23、是杂交育种中作为育种亲本频率最高的品种。以富士为亲本杂交培育而成的品种有华冠、华帅、宁丰、宁酥、云早、寒富、富红和富秋8个3。大规模的苹果芽变选种始于20世纪70年代，通过发动群众参与，在短短的几年间，选出了不同类型的优良芽变系200多个。在所有通过芽变选出的品种中，富士类的芽变系品种12个；元帅类的芽变系品种15个；金冠类的芽变系品种8个。目前烟嘎1号、烟嘎2号、烟富6号、昌红、短枝华冠等仍是生产上的主要推广品种3。我国利用实生选种培育的苹果品种累计有32个21。在这些品种中以国光实生和金冠实生为多。有些品种已在生产上发挥了很大的作用，成为当地的主栽品种，如甘肃省果树研究所从金冠实生中选出的
24、抗寒晚熟品种金富22，山东省果树研究所从金冠实生中选出的早熟品种岱绿23、自然实生中选出的晚熟品种秀水、龙金蜜24，山西省果树研究所从金冠实生中选出的丹霞25等。另外, 我国利用现代分子生物技术开展了倍性育种、转基因工程育种以及分子标记辅助育种的研究。中国农业科学院果树研究所利用花药培养获得了元帅、国光、赤阳、金冠、祝光、富士，新红星和红玉8个品种的花药培养植株，并通过染色体加倍获得了纯系植株，有些单株已经开花结果。东北农业大学也培养出小苹果黄太平的花药植株26-29。这些都为我国开展这方面的育种工作奠定了良好基础。在基因工程育种方面，我国也有了良好的开端。迄今我国已在金矮生、绿袖、乔纳金、皇
25、家嘎拉、富士、早生富士和辽伏7个苹果品种上获得有携带Bt基因的抗虫转基因植株30-34。山东省果树研究所构建了5种抗病基因的15种高效表达载体，并成功导入皇家嘎啦，获得了对苹果火疫病、白粉病具有明显的抗性的转基因苹果植株35-36。我国在分子标记辅助育种研究上起步较晚，但也有一些进展。早期的育种家布尔班克、米丘林等37-40提出了许多杂种实生苗早期选择指标；之后许多学者对果树重要性状的相关性方面开展了大量研究41-43；近年来，育种者开始关注分子标记技术在果树性状早期选择上的应用研究44-47。中国农业大学利用5个M、MM系砧木，建立了苹果砧木的AFLP分析体系；山东农业大学利用短枝富士、舞姿
26、和其F1分离群体，筛选出Co基因的一个AFLP标记。这些分子标记的研究结果为我国的苹果育种利用分子标记技术奠定了基础48-50。3 苹果遗传育种中存在的问题3.1育种力量薄弱在我国专门进行苹果育种工作的人员不多，人员流动性很大，与长期、系统的苹果育种研究不相适应。由于苹果的育种周期长，需要大量的资金投入，品种育出后对育种单位和个人没有资金回报。许多育种单位由于没有充足的资金、土地和设施保障，不能专一进行苹果的育种，使得苹果育种规模小，杂交组合和田间杂种实生苗保存量少，选出的新品种（系）可比性差。 3.2 育种目标单一，培育新品种的消费对象不明确多年来我国苹果的育种目标主要以鲜食品种为主，很少考
27、虑培育以加工或加工鲜食兼用的品种。培育新品种的消费对象也仅局限于国内的消费群体，忽视了国外的消费群体，所以培育的新品种不能兼顾国内外不同消费人群和不同市场对苹果品质、风味的不同需求。3.3 抗逆性育种开展较少在苹果抗逆性育种工作方面，目前仅在抗寒育种方面获得了一些抗寒品种。而其它抗性育种如抗病、抗虫、抗逆育种研究甚少，有些单位仅在方法上进行一些探索，如利用基因工程进行苹果抗虫或抗病基因的导入等，但还没有培育出新的品种和新的育种材料。 3.4 现代育种技术与常规育种不能有机结合由于工作性质的不同，教学单位在现代育种技术的研究方面做的工作较多，而研究单位则侧重于常规技术的育种工作，二者没有有机的结
28、合起来。有些生物技术研究在理论上虽已取得了一定的进展，但实际应用于苹果育种中的甚少。3.5 对选出的新品种缺乏系统研究及推广我国培育的苹果新品种总数不少，但在生产上应用范围不大，其中有品种本身适应性局限，同时也没有对新品种进行系统的研究及推广，特别是缺乏对新品种在不同生态地区的适应性、相应的配套栽培技术、果实贮藏性和市场开拓等方面的研究，从而影响了新品种的推广。4 苹果遗传育种研究展望首先我们要培育有自主知识产权的苹果新品种，这就要求在苹果育种中既要考虑国内消费者的需要，又要根据国际水果市场的需求，制定长远的目标和规划，加大杂交组合数量，重视杂交实生苗的培养，缩短童期，提早结果和早期鉴定，建立
29、完整的区域试验等。并且要有计划、有规模的进行品种遗传改良，以培育果实品质优良、色泽多样、易栽培管理、货架期长又能跨地区栽培的国际性品种以及适合各种生态条件下栽培和特殊用途的苹果专用品种。同时，注重育种材料的储备、种质资源的创新，运用现代生物技术进行有益基因的标记，为品种的定向改良奠定基础，实现生产绿色食品，减少农药的使用量，培育抗病虫的苹果新品种。进入21世纪后，随着我国农业结构的调整，针对目前苹果生产中存在的主要问题和加入WTO后水果面临的市场压力，各级政府把苹果业的发展提上了议事日程，同时加大了对苹果研究的支持力度。苹果育种以培育优质、抗病、适合鲜食和加工，又能符合出口要求和不同生态环境生
30、长的苹果新品种为目标。在育种方法方面，以常规有性杂交育种、芽变选种为主，结合生物技术等新技术育种手段，形成综合高效的育种技术体系。从而对苹果的主要经济性状（短枝型、果皮颜色等）进行分子标记，使杂交实生苗能在早期预先选择，缩短育种周期，培育出具有优质、适产、易管理、抗病鲜食和高产、易管理、高糖、高酸、抗病的果汁加工专用苹果品种。参考文献1翟衡,赵政阳,王志强,束怀瑞.世界苹果产业发展趋势分析J.果树学报,2005,22（1）: 44-50.2李嘉瑞,邹养军,任小林.刍议中国苹果产业现代化J.果树学报,2008,25( 3）: 378-381.3过国南,阎振立,张顺妮.我国建国以来苹果品种选育研究
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