1、植物病原细菌学 复习资料植物病原细菌学植物病原细菌学是植物病理学的一个分支，其研究对象是引起植物病害的病原细菌。迄今已鉴定出约1600余种细菌中，约有300余种引起植物病害，已知细菌引起的植物病害在500种以上，细菌性青枯病、软腐病和马铃薯环腐病为世界性重要病害。课程内容涵盖了植物细菌性病害的症状与常规诊断方法、细菌的细胞结构及其功能、植物病原细菌的分类、以及病原细菌的分离和鉴定技术等。第一节绪论一、植物病原细菌原核生物,杆菌,以革兰氏阴性为主,好氧菌和兼性好氧菌种类相对较少.二、植物病原细菌学跨细菌学和植物病理学两个学科，研究内容反映两个学科相结合的特点：有关细菌学研究方面（形态、染色反应、
2、培养性状、生长与营养、生理生化特征、血清学特征、噬菌体特征、遗传和变异以及鉴定和分类学）更多地反映细菌学的共同特点。有关病理学研究方面如致病生化机制、细菌病害的防治策略和防治技术，除反映植病学的共同特点外，更考虑作为植病的一种特殊类型，反映细菌病害的特殊规律。两方面的任务：1）通过病原学的研究，丰富和完善植物病原学和细菌学；2）在植病学和细菌学交叉的基础上促进植物病原细菌学的发展。三、植物病原细菌学发展简史1. 国外从16世纪随资本主义发展而发展起来。A.V.列文虎克（16321723荷兰）用自制160倍显微镜观察牙垢、雨水、井水等，观察到“活的小动物”，描述了细菌形态和运动规律。著名微生物家
3、L.Pasteur（巴斯德18221895法国）尤在发酵工业方面成就为世人瞩目。对蚕和人畜病害也有研究，为传染病的病原学说奠定了基础。R. Koch（柯赫18531910，德国）证明炭疽杆菌的病原性（1876）。他还创造了许多研究微生物的方法，如众所周知的柯赫氏法则（纯培养方法）。2. 中国植物病原细菌学研究余大绂是我国植物病原细菌学研究的元老和先驱目前国内植物病原细菌研究热点：植物病原细菌的致病机理和致病性分子遗传、植物病原细菌与寄主之间的互作关系。四、植物病原细菌学对植物病理学发展的影响1.病原物致病机制1）侵入机制2）致病因子降解酶的致病作用毒素的致病作用植物激素2.致病相关基因五、研究
4、现状和展望分类：系统分类方法仍在不断完善中生态学：研究在自然界存活和增殖规律，对预测病害的发生和流行具有重要的意义。细菌病害的生理生化学寄主病原细菌互作：植物病原细菌在非寄主植物（如烟草、菜豆）上引发过敏反应的现象导致植物病理学家对一般性识别机理的研究。寄主和病原物共同进化第二节植物细菌病害诊断、病原细菌的细胞结构及其侵染一植物细菌性病害的症状1菌原体病害的症状特点：病株矮化或矮缩，枝叶丛生，叶小而黄化。因此丛生、矮缩、小叶与黄化相结合是诊断菌原体病害症状时必须掌握的关键。2细菌病害的症状特点：
5、病植物表现的症状类型主要有坏死、萎蔫、腐烂和畸形等4类，褪色或变色的较少;有的还有菌脓(ooze)溢出。二、植物病原细菌的细胞结构原核生物概念：原核生物是指含有原核结构的单细胞微生物。它没有真正的细胞核，它的遗传物质分散在细胞质中，没有核膜包围，细胞质中含有小分子的核蛋白体（70S），但没有内质网、线粒体等细胞器。包括细菌、放线菌和菌原体等。1形态和结构1）细菌革兰氏染色：用结晶紫染色和碘液处理后，再用酒精或丙酮洗后，不褪色的是G+（保留紫色），洗后褪色的是G-（褪色，复染成红色）。2）菌原体（无细胞壁）形态：大多为杆状，大小为0.5-0.81-3m，少数为球状(0.5-1.3m)（观察：10
6、0 10-40X）结构：绝大多数有鞭毛、无芽孢，细胞壁有粘质层，但很少有荚膜，大多G-（细胞壁不光滑），少数G+革兰氏阴性细菌的细胞壁由于肽聚糖含量少，由肽聚糖组成的网络结构疏松，网孔较大，因此当酒精脱色时，结晶紫和碘复合物也随之被抽提出来，当菌体复染后，就呈红色。革兰氏阳性细菌的细胞壁由于肽聚糖含量高，网络结构紧密，网孔小，酒精脱色时无法把结晶紫和碘复合物抽提出，故菌体保持紫色。这些特性是由细胞壁的理化性质决定的。细菌鞭毛（flagellum）是着生在细胞表面的细长、波曲的丝状结构，由基体、钩形鞘和鞭毛丝三部分组成，是细菌的“运动器官”。除鞭毛外，有些细菌的细胞表面还着生一些比鞭毛更细、更短
7、的、中空的丝状结构，叫纤毛。纤毛不是细菌的“运动器官”鞭毛和纤毛均由蛋白质组成。2. 细菌的营养、生长繁殖及菌种保存细菌的营养：光能无机自养型光能有机异养型化能无机自养型化能有机异养型：植物病原细菌细菌的代谢：无氧发酵有氧呼吸：EMP途径和三羧酸循环相结合。细菌的代谢产物糖发酵试验吲哚试验硫化氢试验V.P.试验（产生3-羟基丁酮试验）细菌的生长繁殖及人工培养：繁殖方式为裂殖，一分为二，细胞质和DN
8、A先复制，后平均分配到子细胞中，繁殖速度快，一般在适宜条件下，每20分钟就可分裂一次。植物病原细菌大部分可以人工培养，在进行人工培养时必须配制培养基，配制时必须注意以下几个问题：培养基中要有碳源、氮源和其他化学元素，实验室常用的有葡萄糖、牛肉膏、蛋白胨、磷酸二氢氨、硫酸镁、磷酸氢二钾、氯化钙等。注意各种营养物质的配比，只有在适当浓度与配比条件下，细菌才长得好。注意pH值，一般在pH值在微碱性与中性之间细菌生长较好，即pH 77.2。在细菌的人工培养中，还要注意温度，一般的植物病原细菌最适生长温度为2528。细菌菌种
9、保存：目的是使菌种不混乱、不死亡、不污染并稳定保持其原有特性。转管保藏法 液体石蜡油保藏法 无菌水保藏法 真空冷冻干燥保藏法3.细菌的遗传和变异（一）遗传物质基因组：核质DNA（主）；质粒DNA细胞分裂时，基因组同步分裂，然后均匀地分配到两个子细胞中，从而保证亲本的各种性状能稳定地遗传给子代。（二）遗传变异现象及概念细菌在一定的培养条件下生长繁殖，通过DNA的自我复制，将各种性状相对稳定地传给子代，这些性状在亲代与子代间表现相同，称为遗传性。在细菌繁殖过程中，当外界环境条件发生变化或细菌遗传物质结构发生了某些改变时
10、，细菌原有的性状也随之发生相应的改变，这种现象称为细菌的变异性。（三）细菌变异的类型与机理变异的类型：表现型变异和遗传性变异。变异的机理：基因突变：自然突变率10-5。（质粒缺失或突变）基因的转移和重组：转化，转导，接合，转座因子。4.细菌的细胞结构与功能(1) 胞外多糖位置：细胞的最外层作用：防止细菌干燥，保护细菌免受外界侵害，为细菌聚集矿物元素和营养在寄主-病原细菌相互作用中起重要作用结构特征：多个亚单位组成的多聚糖，包括异聚糖类和同聚糖类。同聚多糖：-1,2-葡聚糖（根瘤菌）纤维素（土壤杆
11、菌、根瘤菌）果聚糖（欧文氏菌、假单胞菌）藻酸盐（荧光假单胞菌）异聚糖：酸性多聚体（包括中性糖、糖醛酸、非碳水化合物置换基团）在决定植物病原细菌致病性中的作用青枯假单胞：EPS产量与细菌致病性强弱正相关，是引起萎蔫的重要因素。甘蓝黑腐黄单胞：EPS是调节致病性的生化因子之一。梨火疫欧氏杆菌）：产生果聚糖和amylovoran。果聚糖可能在病害初期起作用Amylovoran在细菌定殖过程中起重要作用。在寄主-病原菌识别中的作用寄主植物识别细菌的主要组分是脂多糖丰富的胞外多糖对寄主的识别作用有遮掩作用。（2）脂多糖位置：细菌的外壁层，内接细
12、胞壁肽聚糖，外连胞外多糖或荚膜多糖。特点：革兰氏阴性细菌特有结构，决定细菌的免疫学特性，决定对噬菌体的敏感性，影响与寄主的相互关系结构特征：极为复杂的分子，分子量在10000 u以上。功能：1）血清学反应：脂多糖的O侧链区又称为O抗原区，是脂多糖的独特部分，在细菌血清学反应中起决定作用。2）吸附与识别：如大白菜软腐病菌，大白菜幼根上有LPS的吸附位点。3）与噬菌体吸附的关系：G细菌的提取物含有LPS，它的O抗原部分和核心区都可以吸附噬菌体并使其钝化，还可以诱导噬菌体释放出核酸。4）障碍功能：G细菌的细胞壁外层对于某些物质进入菌体的环境
13、中是一道障碍。细胞壁外层的脂多糖在这种障碍功能中起着主要的作用。（3）细胞壁成分：肽聚糖功能：肽聚糖是决定细胞形状的主要因素溶菌酶催化的溶菌作用，即破坏了肽聚糖纤维的完整性青霉素对含肽聚糖原核生物的生长繁殖的致命影响，也在于抑制肽聚糖合成的最终步骤即肽链交联。分子筛作用三、植物病原细菌的寄生性和致病性1）寄生性：绝大多数的植物病原细菌都不是专性寄生菌，寄生性是有差别。寄生性有强有弱，寄生性强的可以侵染植物绿色组织；寄生性弱的大多侵染贮藏器官或抵抗弱的部位。另外，植物病原细菌的寄生专化性也有差别。2）致病性：病原物所
14、具有的破坏寄主并引起病害的特性。致病性易丧失。毒素：主要破坏寄主细胞的半透性，造成原生质中不溶性物质转变为可溶性而外渗，造成细胞水分、养分向间隙外渗，引起腐烂或斑点症状，初期水渍状症状。酶果胶酶：分解细胞壁，引起崩解，多引起腐烂。蛋白酶：使寄主细胞失活、坏死，引起坏死症状。水解酶：分解碳水化合物造成细胞死亡，引起斑点。多糖类物质许多细菌可产生高分子量的多糖物，阻塞导管，引起萎蔫。激素引起畸形，癌肿。四、植物病原细菌的侵染及传播（一）侵染来源1种子和无性繁殖材料（块根、块茎、种苗）2带菌的土壤和肥料：青枯菌、根癌土壤
15、杆菌3病株残体（土壤、肥料）4杂草和其它作物：5昆虫介体（二）侵入途径自然孔口侵入：假单胞杆菌和黄单胞杆菌。伤口侵入：根癌土壤杆菌、格兰氏染色阳性棒形杆菌、软腐果胶杆菌。（三）细菌侵入后的蔓延细菌侵入寄主组织后，不能直接侵入寄主细胞，先在组织的细胞间隙繁殖或在导管中繁殖，当寄主细胞受到损伤或死亡后，再进入细胞。（四）传播途径雨水（露）：植物病原细菌最主要的传播途径。灌溉水介体：类菌原体：介体昆虫。人类活动（人为传播）：种子、苗木调运；农事操作（工具带菌、伤口）马铃薯环腐病切刀
16、传染、稻白叶枯病、细条病种子调运第三节植物病原细菌的分类一、细菌在生物界中的位置1. 二界分类系统（动、植物界）2.1886年E.Haeckel提出了三界分类系统：加原生生物界，包括原生动物、藻类、真菌和细菌4. T.Cavalier Smith（1981、1988）根据基础细胞结构如线粒体嵴的形态将细胞生物分为8界。细菌总界：1真细菌界2古细菌界真核总界）3原始动物界4原生动物界5植物界6动物界）7真菌界8假菌界二、细菌分类系统及演化1、细菌的分类系统国际上比较完整的细菌分类系统有三个：细菌和放线菌的鉴定、细菌分类学、伯杰细菌鉴定手册，其中伯杰手册被微生物学家普遍采用。原因有：1）具有广泛的
17、影响力；2）实用性强；3）反映了作者希望将细菌分类从实用的人为分类向科学的系统分类的努力。2、分类的演变伯杰手册第一版将许多植物病原细菌归属于Phytomonas，后因与原生动物的一个属名同而舍弃。1）1894年Migula建立假单胞菌属（Pseudomonas） 2）1939年Dowson从假单胞菌属中分离出 3）1920年Conn建立Erwinia4）1942年建立Agrobacterium5）革兰氏阳性菌归入Corynebacterium 6）由于细胞壁化学成分分析和遗传学特性用于研究革兰氏阳性菌的分类，Cummins提出将棒形细菌从Corynebacterium移出，归入短小杆菌（Cu
18、rtobacterium）、红球杆菌（Rhodococcus）、节杆菌（Arthorbacter）和棒形杆菌属（Clavibacter）7）1987年将葡萄黄单胞菌（Xanthomonasampelina）移入一新属嗜木质菌属（Xylophilus）8）1987年J.M.Well将一类只寄生于木质部的革兰氏阴性菌建立一新属木质部菌属（Xylella）3 细菌主要类群的划分和植物病原细菌（一）细菌门类划分（被分为4门，7纲，35组群）1）薄壁菌门：主要由革兰氏阴性菌（G-）组成，2层壁，内薄外厚，肽聚糖少只局限于内层2）厚壁菌门：主要(G+)菌组成，一层壁，肽聚糖量高3）软壁菌门:主要由支原体类
19、细菌组成，无壁，不含肽聚糖，菌体四周由单位膜包围4）疵壁菌门:一类没有进化的原始细菌，也称古细菌。菌体细胞壁中既无肽聚糖，又无胞壁酸。4 植物病原细菌属、种及其以下分类1）植物病原细菌的属近年来由56个属增加到1520个属，主要原因：（1）新组合的形成；（2）新属建立（3）原核生物新类型发现；（4）偶遇性病原菌目前，提出以rRNA同源性或16SrRNA寡聚核苷酸相似性作为分属的依据。2）植物病原细菌的种细菌种：由一些具有许多共同特征的菌系组成的群体，通常这些菌系和其它菌系有很大区别。或一个具有高度的表现型相似性和在许多重要特征方面与有关菌系存在一定差异的组群。菌系：由分离获得的纯培养物的单个菌
20、落繁衍的后代组成。参考菌系：又称典型菌系，是一个种的核心，由它以及和它相似的其它菌系组成种。3）亚种下分类单元亚种：是命名法规中承认的最低分类阶元且具有合法的名称。亚种是种下在次要性状方面具有稳定变化的组群，这些组群的划分可以具有遗传学依据。变种：在亚种以下某一生物学性状有明显稳定变化的群体，在植物病原细菌中称这些变种为生物变种、血清变种等。致病变种：表示一种细菌在一系列细菌学特征方面具有总体相似性，但也不排除在少数特征上存在差别，重要的是它们对不同寄主植物表现不同的致病性。三、植物病原细菌的细菌命名1. 命名法则：1）国际系统细菌学委员会（ICSB）起草的核准的细菌名录：1980年1月1日起
21、使用以亚种为最低分类单元；2）1980年国际植物病理学会的植物病原细菌分类委员会列出的植物病原细菌致病变种名录和典型菌系，并提出了命名致病变种的国际标准。2. 命名（双名法）亚种命名：属名种名subsp. 亚种名定名人定名时间致病变种命名：属名种名pv. 致病变种名定名人定名时间属名、种名、亚种（或致病变种）名斜体，定名人和定名时间可省略例如：胡萝卜软腐欧文氏菌黑胫亚种（Eruiniacarotovorasubsp. Atrosepitica）油菜黄单胞菌柑桔致病变种（Xanthomonascampestrispv. citri）如发表新种或新致病变种，则在学名之后分别加sp.nov或pv.n
22、ov四、植物病原细菌重要属及代表性细菌病害（一）薄壁菌门植物病原细菌主要属1、土壤杆菌属 菌体杆状，0.6-1.0x1.5-3.0m, 单生或成对，鞭毛周生1-6根；土壤习居菌，好气性；G, 无芽孢；菌落圆形，光滑、质地粘稠、不产色素；过氧化氢酶阳性，氧化酶通常也是阳性反应；G+C57-63mol%除放射状土壤杆菌外，土壤杆菌属细菌从伤口侵入植物根冠、根和茎部，引起冠瘿、发根和茎瘿瘤。土壤致病菌系，从伤口侵入植物后，致病的Ti质粒的一部分T-DNA，可以转入并整合到寄主基因组中。Ti质粒功能：控制细菌的致病性控制对细菌素agrocin84的敏感性和寄主范
23、围作为高等植物遗传工程的优良基因载体代表性细菌病害：土壤杆菌冠瘿病该属侵染植物常引起植物过度生长，主要形成肿瘤和发根症状。症状的不同，不决定于细菌的种，而是决定于细菌所带有的质粒类型：菌株带有Ti质粒引起冠瘿症状，带Ri质粒引起发根症状。2假单胞菌属Migula1894年建立，占植物病原细菌的一半。菌体短杆状或略弯，单生，0.5-1x1.5-5.0m, 鞭毛极生1-4根或更多；广泛分布于江湖河水、土壤；G, 无芽孢；严格好气性；菌落圆形，过氧化氢酶阳性，氧化酶多数为阳性；G+C58-70mol%常见的假单胞植物病原细菌主要有3类：1）溶果胶的荧光假单胞细菌：一类弱寄生菌。引
24、起马铃薯和贮藏期蔬菜的腐烂2）丁香假单胞类型的细菌：包括许多致病变种，这些致病变种不但可用致病性进行鉴定，还可用生理生化试验来鉴别。此外，大多数丁香假单胞的致病变种具有冰核活性，所以冰核活性也可用于初步鉴定这类细菌。3）青枯假单胞：（现为劳尔氏菌属）根据寄主范围不同，可划分小种：小种1：为害烟草和番茄等茄科作物；小种2：为害香蕉小种3：为害马铃薯和番茄，对其它茄科作物致病力不强植物病原假单胞菌：是否产生荧光素荧光群：在KBA培养基上产生荧光素，不积累PHB，不能利用D-阿拉伯糖非荧光群：不产生荧
25、光色素，通常积累PHB，能利用D-阿拉伯糖鉴定植物病原荧光假单胞菌掌握寄主植物和典型症状的资料（引起各种症状，包括肿瘤、腐烂、枯萎、退绿、和坏死）在肉汁胨培养基和金氏B（KBA）培养基上观察：菌落大小、果聚糖形成、氧化酶和荧光色素鉴定植物病原非荧光假单胞菌:多数非荧光假单胞菌能积累聚-羟基丁酸盐（PHB）,假单胞菌属中有14种非荧光菌与植物有关的细菌：玫瑰红假单胞菌（P.rhodos）嗜温假单胞菌(P.mesophilica)嗜麦芽假单胞菌(P.maltophilia)代表性细菌病害：农作物青枯
26、病病原：青枯病假单胞菌（一）分类上的变化青枯病菌是一个复杂的群体，在寄主范围、地理分布、致病型流行学、生理特征方面都有很大的不同。种下单元的分类有多种方法，但以小种和生化型为主。小种分类系统强调对不同寄主致病性，划分为3个小种：小种1：感染番茄、烟草等茄科及其他多种作物小种2：只侵染三倍体香蕉和蝎尾蕉属植物。小种3：主要侵染马铃薯及番茄，而在其他茄科植物上致病性很弱。在生化型方面，Hayward根据对3种双糖和醇的利用情况，将供试菌株分为4个生物型（生物变种）。3. 欧文氏菌属菌体短杆状，0.6-1.0x1.5-3.0m, 多双生或短
27、链状，鞭毛周生多根；兼性好气性；G-, 无芽孢；菌落圆形，隆起灰白色；G+C 50-58mol%该属大多数种是植物病原菌，引起植物坏死、溃疡、萎蔫、流胶、叶斑及软腐症状。amylovora群：引起坏死或萎蔫，利用有限范围的碳水化合物，需要生长因子，包括解淀粉（E.amylovora）、野梧桐（E.mallotivora）、流黑（E. migrifluens）、栎（E. quercina）、生红（E. rubrifaciens）、柳（E. salicis）、嗜微管束欧文氏菌（E. tracheiphila）7个种。herbicola群：不需生长因子，不产生果胶酶，菌落大多产生黄色素。包括草生（E
28、.herbicola）、凤梨（E.ananas）、噬夏孢子（E. uredovora）、斯氏欧文氏菌（E. ctewartii）4个种carotovora群：产生果胶酶，使植物组织的薄壁细胞浸离降解。主要病原菌包括菊欧文菌（E. chrysanthemi）、胡萝卜欧文菌（E. carotovara）、灼兰欧文菌（E.cypripedii）、大黄欧文菌（E. rhapontici）。常见种：1.菊欧文菌（E. chrysanthemi）引起多种亚热带植物和观赏植物软腐病。2.胡萝卜欧文菌（E. carotovara）: 俗称大白菜软腐病菌，寄生范围很广，包括十字花科、禾本科、茄科等20多科的数百
29、种果蔬和大田作物。代表性细菌病害：欧文氏杆菌软腐病（一）一般发生情况欧文氏杆菌能引起多种植物和植物组织软腐病。十子花科蔬菜、马铃薯软腐病、水稻细菌性基腐病是我国发生的由欧文氏杆菌引起的重要植物细菌性病害，在田间或运输过程和贮藏期都会引起植物或植物组织发生软腐，造成严重的损失。（二）马铃薯软腐病1 病原：胡萝卜软腐欧文氏菌，G，周生鞭毛、兼性厌气，生长适温为2730，菌落白色。该种下分为3个亚种，重要的是前两个。胡萝卜软腐欧文氏菌黑胫亚种胡萝卜软腐欧文氏菌胡萝卜软腐亚种胡萝卜软腐欧文氏菌甜菜亚种（三）大白菜软腐病在田间包心期开始发病，严
30、重时叶柄基部和心髓组织完全腐烂，腐烂组织有腥臭味。贮藏期可引起烂窖。1. 病原：胡萝卜软腐欧文氏菌2. 越冬和侵染源：在病株和病残体中越冬。带菌昆虫危害植物时可将病菌带进植物体内。土壤中细菌除通过昆虫传播外，还可从植物幼根的微伤口侵入，并可在微管束内长期潜伏。（四）水稻细菌性基腐病在移栽后至抽穗期发生。主要症状为茎基部变黑腐烂，并伴有恶臭。苗期发病可形成枯心和枯稍，造成“枯心死”和“剥皮烂”两种类型的症状。在成株期造成枯孕穗和枯白穗，茎基部灰褐色软腐，根系浅，极易拔起。5. 黄单胞杆菌属（Xan
31、thomonas）菌体直杆状，0.4-0.7x0.7-1.8m, 单极生鞭毛；绝对好氧；G-；菌落一般为黄色、光滑或粘稠；产生黄单胞菌色素（Xanthomonadins）；G+C63-71mol%。绝大多数成员为植物病原细菌。Vanterin(1995)归属20个种，120个致病变种。典型种：油菜黄单胞菌（Xanthomonascampestris(Pammel1895) Dowson 1939)。胞外多糖：许多菌系有荚膜，在培养基上形成质地粘稠菌落，产生大量的荚膜多糖。胞外多糖在植物致病过程中起植物毒素的作用。色素：所有种都产生黄色
32、素，在鉴定中是一个重要特征。呼吸链：绝对好氧菌。致病性：引起多种类型症状，如叶、茎部坏死斑，腐烂和系统性萎蔫等。多数病原菌通过它们寄主植物的种子传播。重要种：1. 油菜黄单胞菌模式种。油菜黄单胞菌油菜致病变种,引起十字花科蔬菜黑腐病。油菜黄单胞菌柑桔致病变种，引起柑桔溃疡病。2. 水稻黄单胞菌: 包括2个致病变种。水稻白叶枯病原菌水稻细菌条斑病原菌分离和鉴定：分离：新鲜病组织，生长慢，需培养23 d；在肉汁胨培养基上，菌落圆形，光滑、全
33、缘、隆起、质地粘稠。鉴定：细菌形态，革兰氏染色，鞭毛特点、代谢类型、过氧化氢酶和氧化酶反应，特别是细菌的黄色素是一个重要特征。代表性细菌病害：水稻白叶枯病（一）症状类型是一种维管束病害，系统侵染水稻植株，病菌常通过水孔和伤口侵入，最终到达木质部导管，引起叶枯和凋萎症状。叶枯症状最常见，最初在叶上形成水渍状条纹，然后纵向扩展12周后转为黄白色，可能在叶尖或叶缘产生菌脓。凋萎症状常发生在秧苗期和移栽后，病叶变灰绿色，沿中脉卷曲萎蔫，延至叶鞘和幼苗生长点，导致枯心。（二）病原1. 菌系分化病原最初为油菜黄单胞菌水稻致病变种（Xanthomonasoryzaepv.oryzae）,现为水稻黄单胞菌（X. oryzae）。有菌系分化，据在不同品种上致病性，日本分为5个小种，菲律宾分6个小种，中国分为8个小种。2. 水稻白叶枯病菌与水稻条斑病菌的比较G+Cmol%为64.665，具有很高的DNA-DNA同源性，不能分为两个亚种，但在致病性和表型特征上存在明显差异，认为两个变种。通过下列特征区分：症状特征：前者引起
