1、物质跨膜运输的方式及其实例物质跨膜运输的方式及其实例物质跨膜运输的方式及其实例摘要：本文介绍了物质跨膜运输的各种方式，对载体的种类 和作用，供能的方式以及水分子、葡萄糖分子、 Na+ 和 K+等物质的跨膜方式进行了分析和介绍，并对高中教学中的相 关疑问进行了说明。关键词：载体；协助扩散；主动动输；能量；浓度梯度物质跨膜运输的方式有三种，被动运输、主动运输、胞吞和 胞吐。被动运输只依据于膜两侧的浓度梯度（如果是带电离 子，除浓度梯度外，还存在跨膜电压，这两种净驱动力称为 该溶质的电化学梯度）来进行，根据运输过程中是否需要载 体，被动运输又可分为自由扩散（不需要载体）和协助扩散 （需要载体） ；主
2、动运输是指在逆浓度梯度 （或电化学梯度） 下的运输，它既需要载体又需要能量，是物质跨膜运输的主 要方式，细胞所需要的一些重要的物质都涉及到这种运输方 式；大分子如蛋白质等物质进行跨膜运输的方式是通过胞吞 和胞吐的作用，这种运输方式也需要消耗能量。一、载体的种类及其作用协助扩散、主动运输与载体的种类和作用有很大的关系。载体的化学本质主要是蛋白质，根据运输的方式和载体的空 间结构，可将载体分为三种基本类型：通道蛋白、载体蛋白 和离子载体（见图 1 ）。图 1 三种不同载体的结构模式图1.通道蛋白。 通道蛋白是一类跨膜蛋白， 它能形成亲水 的通道， 与所转运物质的结合较弱， 当通道打开时能允许水、
3、小的水溶性分子和特定的离子被动地通过。通道蛋白分为水 通道和离子通道两种类型。（1）水通道（又称水孔）水分子通过水通道从水势较高的地方向水势较低的地 方进行扩散。水通道是连续开放的通道。实验证明，水分子 既可通过自由扩散的方式从质膜磷脂的双分子层中间的间 隙通过，也可从水通道中以协助扩散的方式通过。（ 2）离子通道。因为该通道仅能通过无机离子而得名。 离子通道上有控制物质进出的门，因此又被称为门通道。离 子通道的特点是： ? 对离子具有选择性和专一性。即一种通 道只允许一种类型的离子通过。这与离子通道的大小、形状 和内部的带电荷氨基酸的分布有关。但通道的离子选择性只 是相对的而不是绝对的，例如
4、， Na+通道对NH4+具有通透性； ?离子通道开放的瞬时性。只有当某种特定的刺激发生 时，通道门被激活，通道的构象发生改变，特定的物质就能 通过，当这种刺激发生改变时，通道门又会立即关闭。根据 控制门开关的条件的差异，可以将其分为以下几种类型。门类型配体门通道电压门通道机械门通道作用机制细胞内外特定的物质作为配体，与受体（相应的通道蛋白）结合，激活通道蛋白上的某种成分，使其构象发生改变细胞内或细胞外特异离子浓度发生变化时，或其他刺激引起膜电位变化时，通道蛋白的构象发生变化细胞将机械刺激的信号转变为电化学信号，最终引起细胞的 反应门的结构模式图运输特点协助扩散： ?顺浓度梯度（或电化学梯度）
5、进行；?不需耗能； ? 选择性和专一性实例神经递质乙酰胆碱（配体）从突触前膜中释放出来，作用于突触后膜上的受体，使 Na+ 通道被打开当神经纤维上的电位发生改变时，可使相邻的肌细胞膜中存在的Na+通道和K+通道被打开，引发动作电位，动作电位 传至肌质网， Ca2+ 通道打开引起 Ca2+ 外流，引发肌肉收缩内耳毛细胞顶部的听毛有对牵拉敏感的感受装置，听毛弯曲 时，毛细胞会出现暂短的感受电位反例乌本苷（箭毒）和 a银环蛇毒素可与乙酰胆碱受体结合，但不能开启通道门，导致肌肉麻痹河豚毒素能阻滞 Na+通道打开，妨碍Na+进入，导致肌肉麻痹除表中的三种类型外，还有对化学和光的刺激能做出反应的 环核苷酸
6、通道，等等。离子通道与水通道的区别在于：一是离子通道具有更强的选 择性，这种选择性依赖于通道的直径、形状、带电氨基酸的 分布（电荷有吸附或排斥作用） ；二是离子通道的不连续开 放，在开放和关闭之间随机地进行并且快速切换。2.载体蛋白载体蛋白是跨膜蛋白分子，能够与特定的分子，通常是一些 小的有机分子，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸或金属离子等结 合，通过自身构象的变化，将与它结合的分子转移到膜的另 一侧。每一种膜都含有一套适合于特定功能的不同载体的蛋 白，如线粒体内膜中具有输入丙酮酸和 ADP 以及输出 ATP 的载体，等等。载体蛋白与通道蛋白之间的根本区别在于它们辨别溶质的 方式。通道蛋白主要根据分
7、子的大小和电荷进行辨别：如果 通道蛋白呈开放状态，那么足够小的和带有适当电荷的分子 就有可能溜过通道，如同“通过一扇敞开着但又狭窄的活动 门”。而载体蛋白对运输物质的选择性要比通道蛋白强很多， 它具有高度的选择性，即一种特定的载体只能运输一种类型 的分子，这与载体上特定的位点有关，这种位点只能与特定 的分子结合，而且这种结合是暂时的、可分离的。物质通过载体蛋白时，有的需要能量驱动，以主动运输的方 式进行，如各类由 ATP 驱动的离子泵；有的则不需要能量， 以协助扩散的方式运输物质；有的物质两种方式都能进行， 如葡萄糖的运输，这主要取决于浓度梯度，如果是顺浓度梯 度，则是协助扩散， 如果是逆浓度
8、梯度则是耗能的主动运输， 但参与这两种转运方式的载体蛋白的类型是不同的。图 2 为葡萄糖的顺浓度梯度运输（协助扩散） ，当细胞 外液中的葡萄糖浓度高于细胞内部的葡萄糖浓度，就在细胞 外、内之间形成一个浓度梯度，此时，葡萄糖就与葡萄糖载 体上的特定位点结合，激发载体的构象发生变化，葡萄糖与 膜的亲和力也相应地发生变化，由强变弱，葡萄糖就由膜外进入到膜内图 2 葡萄糖的顺浓度梯度跨膜运输 模式图3.离子载体顾名思义，离子载体主要用于带电离子顺着电化学梯度 通过质膜的一类载体。与离子通道不同，离子载体是疏水性 的小分子物质，可溶于磷脂双分子层，且多为微生物合成， 大多为细菌产生的抗生素，是物质进出微
9、生物质膜的主要载 体。根据离子载体在质膜中的分布，可将其分成可动离子载 体和通道离子载体两种类型： 可动离子载体（见图 1）：如缬 氨霉素能在膜的一侧结合 K+ ，顺着电化学梯度通过脂双层， 在膜的另一侧释放 K+ ，且能往返进行；通道离子载体：如 短杆菌肽 A 是由 15 个疏水氨基酸构成的短肽， 2 分子的短 杆菌肽形成一个跨膜通道，有选择的使单价阳离子如 Na+ 、 K+ 按电化学梯度通过膜， 这种通道并不稳定， 能够不断地形 成和解体，但其运输效率远高于可动离子载体。二、主动运输的几种供能方式主动运输最主要的特点是耗能和需要特定的载体。根据供能 的方式可将其分为三种类型： ATP 驱动
10、泵、协同运输和光 驱动泵。1.ATP 驱动泵Na+-K+ 泵（见图 3）是一种常见的 ATP 驱动泵，是一种 在动物细胞的能量系统中起主要作用的载体，也是一种能催 化 ATP 水解的 ATP 酶。它是一种多聚蛋白体复合物，是一 种特殊的载体。该载体（酶）既可催化 ATP 水解和合成， 又 能促进物质的运转， 因此称为 Na+-K+ 泵或 Na+-K+ATP 酶。 这种泵（酶）每消耗 1分子的 ATP ，就逆浓度梯度将 3 分子 的 Na+ 泵出细胞外，将 2 分子的 K+ 泵入细胞内。 Na+-K+ 泵 对于维持动物细胞的渗透压平衡起着非常重要的作用。图 4 Na+-K+ATP 酶转运 Na+
11、 和 K+ 的 模式图这种泵在运转 Na+和K+时具有以下特点（见图 4）: （1 ）与 Na+结合的位点位于质膜内侧， 与K+结合的位点位于质膜外 侧；（2）当Na+与其位点结合时就激活了酶体，将 ATP水解，此时其中的一个磷酸与载体蛋白结合，这就是载体的磷 酸化过程。当 K+ 与其位点结合时也会激活酶体，将与载体 蛋白结合的磷酸去掉，这就是载体的去磷酸化过程； （ 3）载体的磷酸化过程和去磷酸化过程会导致载体蛋白的构象发 生变化，同时也会导致离子与载体的亲和力发生改变， Na+ 由膜内的强逐渐转弱， 从而泵出膜外， K+ 由膜外的强逐渐转 弱，从而泵出膜外。这种运输是一个连续的过程，在泵进
12、和泵出的过程中，每一 步骤都取决于前一个步骤的完成，如果一个步骤受到阻碍， 泵就无法发挥其功能。例如，乌本苷能与 Na+-K+ 泵结合， 抑制Na+的泵出，受其影响，K+也无法泵入，此时，也可以 避免 ATP 的无效水解。除 Na+-K+ 泵外，运输 Ca2+ 的载体也是一种泵， 是一种 ATP 酶，在泵的运输过程中，发生磷酸化和去磷酸化的过程。2.协同运输与 ATP 驱动泵不同， 葡萄糖和氨基酸的主动运输不直接消 耗 ATP 水解提供的能量， 而是借助于 Na+-K+ 泵排出的 Na+ 所产生的电化学梯度使物质进入细胞，具体过程见图 5：图 5 葡萄糖和 Na+ 的协同运输模式图由上图可以看
13、出，运载葡萄糖的载体有两个结合位点，这两 个位点都位于膜的外侧，它们分别与葡萄糖和 Na+ 结合，由于 Na+-K+ 泵的作用，使得 Na+ 在膜外的浓度高于膜内，这 样就形成了浓度梯度（电化学梯度） ，借助于 Na+ 的浓度梯 度（电化学梯度）的作用，载体蛋白的构象发生变化，葡萄 糖分子由膜外的低浓度环境进入膜内的高浓度环境，因此， 这种运输也称为伴随运输。这种伴随运载发生时需要两个重要的条件，一是浓度梯度， Na+ 是顺浓度梯度，而葡萄糖分子是逆浓度梯度。理解这种 运输不能简单地认为不需要 ATP 提供的能量，首先 Na+ 的 顺浓度梯度（电化学梯度）就具有势能，而这种势能又是 Na+-K
14、+ 泵消耗 ATP 造成的，因此，这种运输也属于主动运 输。二是不同的物质对载体不同部位的亲和力，简单地说， Na+ 和葡萄糖分子在膜外与载体的结合位点的亲和力强，当 载体的构象发生改变后，这种亲和力就会变弱，从而导致两 种物质进入胞内。协同运输按照其运输方向可分为同向运输和异向运输。人体 细胞内的协同运输通常为 Na+ ，这也就很好地解释为什么人 体每天必须摄入一定量食盐的原因，为什么大量流汗或缺盐 会导致人体虚弱无力。协同运输也可以异向运输，如动物细 胞常通过 Na+/H+ 反向协同运输的方式来转运 H+ ，以调节细 胞内的PH值，即Na+进入胞内时伴随着 H+的排出。植物、真菌和细菌很少
15、摄入 Na+ ，膜上没有 Na+-K+ 泵，但能形成H+-ATP泵（酶），以形成H+的浓度梯度（电化学梯 度），此时H+在运输过程中的作用就类似于 Na+的作用。例如，在某些细菌中，乳糖的吸收伴随着 H+的进入，每转移一个H+就+吸收一个乳糖分子。除 ATP- 驱动泵和协同运输外， 在一些光合细菌膜上存在 H+ 泵，这种泵由光激活，产生 H+的浓度梯度（电化学梯度）， 驱动物质进入细胞，这种泵称为光驱动泵。三、高中生物教学中如何界定物质的运输1. 限制自由扩散的一些因素物质能否通过细胞膜与该物质的脂溶性、分子大小和带 电性都有很大的关系。一般认为，物质的脂溶性越强，越容 易通过细胞膜； 除脂溶
16、性外， 分子越小， 越容易通过细胞膜 物质的带电性也是限制扩散的一个主要因素。带电的物质通 常同水结合形成一个水合的外壳，这不仅增加了它们的分子 体积，同时也大大降低了脂溶性。因此，不管带电离子有多 么小，都不能通过自由扩散的方式进出细胞膜。一般来说，气体分子、小的不带电的极性分子，如乙醇、脲 类物质容易通过细胞膜，大的不带电的极性分子和各种带电 的极性分子都难以通过细胞膜。水分子虽然具有极性，但能 自由地扩散通过细胞膜。2.水的运输方式上文中已提到，水通过质膜有两种方式，既可通过磷脂双层 膜之间的空隙进行自由扩散，也可以通过水通道进行协助扩 散。不同生物的细胞膜对水的两种运输方式各不相同，有的 细胞水分子很容易以自由扩散的方式进出细胞膜，例如，将 红细
