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目录
C值(Cvalue)2
C值悖理2
简述学习基因组学的意义和面临的挑战2
简述DNA作为遗传物质的优点有哪些2
简述原核生物基因组和真核生物基因组的不同点2
简述真核生物染色体的三大要素及其功能2
人类基因组中存在哪些类型的重复3
举例说明什么是管家基因以及其基因表达特点3
真核生物基因组的表达调控有那几个层次3
什么是SNP和SSLP?
3
密码子偏性3
研究密码子使用模式的意义4
密码子偏性25
密码子偏性的应用26
•功能基因组学7
蛋白质组(Proteome)8
比较基因组学的产生9
结构基因组学:
9
基因组计划9
HapMap10
外显率11
C值(Cvalue):
是指一个单倍体基因组中DNA的总量,一个特定的种属具有特征的C值。
C值悖理(paradox)生物的复杂性与基因组的大小并不完全成比例增加的现象C值悖论:
一个基因组中的DNA含量用C值表示,C值的大小并不能完全说明生物进化的程度和遗传复杂性的高低。
也在计算C值时是根据所有的表达产物来估计的。
比如有1000种蛋白质产物就意味着会有大约1000种mRNA,就是1000个基因,而实际上还有非编码的,所以少估计了。
高等生物具有比低等生物更复杂的生命活动,所以,理论上应该是它们的C值也应该更高。
但是事实上C值没有体现出与物种进化程度相关的趋势。
高等生物的C值不一定就意味着它的C值高于比它低等的生物。
这种生物学上的DNA总量的比较和矛盾,称为C值悖论。
基因簇(genecluster)指基因家族中的各成员紧密成簇排列成大串的重复单位,位于染色体的特殊区域。
基因簇少则可以是由重复产生的两个相邻相关基因所组成,多则可以是几百个相同基因串联排列而成。
他们属于同一个祖先的基因扩增产物。
也有一些基因家族的成员在染色体上排列并不紧密,中间还含有一些无关序列。
但总体是分布在染色体上相对集中的区域。
基因簇中也常常包括一些没有生物功能的假基因。
一个物的基本遗传学信息基本基础的最简单衡量是看应用信息的范围被应用越广的就越基础或越基本)可以概括成为五张基本的基因图谱第一张图是以基因DN序列为基础的基因在染色体上的分布图简称为基因组的物理图谱第二张图是基因和基因产物在成熟个体细胞和组织定性和定量的表达(存在)分布图第三张图是物种基因和基因产物在个体从受精卵到成熟过程的定性和定量表达(动态)分布图第四张图是基因产物在分子机制和细胞生理过程中的相关图第五张图是基因变化在物种群体背景下的分布和与性状的关联图即经典遗传图谱的在现代技术下的延伸不是所有的物种都要绘出这五张图但是对于重要或称关键物种而言这五张图是必不可少的以这五张图为基础所要获取的其它信息将会更多更复杂更实用
简述学习基因组学的意义和面临的挑战
①全面鉴定人类基因组所编码的结构和功能成分
②发展对人类基因组的可遗传变异的详细理解
③发展基于基因组学的方法来预测疾病的敏感性和药物反应,疾病的早期检验,以及疾病的分子分类
④应用新的基因和代谢通路的知识开发有效的、新的疾病治疗方法发展
⑤理解物种间的进化变异及其机制
⑥关键农作物基因的克隆和功能验证
⑦基于基因组的工具来提高农作物产量,解决世界粮食危机及全球温饱问题
简述DNA作为遗传物质的优点有哪些
●信息容量大,集成度高
●碱基互补配对,保证精确复制
●核糖2′碳位脱氧,在水溶液中稳定性好
●以T取代U,没有C脱氨变U的危险
简述原核生物基因组和真核生物基因组的不同点
●真核生物的基因组长度比原核生物的长
●原核生物只有一个复制起点,真核生物一般都有多个复制起点
●原核生物的重复序列很少,而真核生物包含了大量的重复序列
●原核生物基因是连续读的,没有内含子结构,而真核生物含有内含子结构
●原核生物的基因组为环状双链结构,而真核生物的则为线性结构
简述真核生物染色体的三大要素及其功能
●着丝粒:
控制细胞分裂时染色体的取向和移动。
●端粒:
防止染色体末端粘连,保证DNA长度稳定。
●复制原点:
起始DNA复制。
染色体在末端具有端粒结构,为什么这个结构很重要
●维持染色体结构的完整性,防止染色体被核酸酶降解及染色体间相互融和
●防止染色体结构基因在复制时丢失,解决了末端复制的难题。
人类基因组中存在哪些类型的重复
DNA串联重复序列:
卫星DNA、小卫星DNA、微卫星DNA散布重复序列:
反转录转座元件、转座元件
真核生物基因组的表达调控有那几个层次
基因组结构,转录,转录后RNA加工,翻译,翻译后蛋白质加工、运输及代谢反馈
简述真核生物基因组中铁蛋白的翻译调控机制
铁蛋白5'非翻译区有一个铁响应元件(IRE),能被铁调控蛋白识别,从而阻碍翻译起始当细胞中Fe++过量时,会与铁调控蛋白结合,使之失活而脱离铁响应元件(IRE),从而开始翻译合成铁蛋白。
什么是SNP和SSLP?
SNP:
即单核苷酸多态性,是由于基因组中等位位点上单个核苷酸改变而导致的核酸序列多态性(Polymorphism)。
SNP分析
尽管绝大多数的人类遗传信息在所有人中都相同,但是研究人员通常更感兴趣的是研究个体之间微小的遗传差异。
这种差异包括单碱基变异,以及被称为结构变异的各种较大片段DNA序列变异。
结构变异包括DNA片段的插入、缺失、倒位和易位,结构变异的DNA片段范围可从几个碱基对到数百万个碱基对,可能对基因产生重要影响,并导致人类疾病的发生。
SOLiD流程获得的严密的片段范围,使研究人员可以鉴别出很宽范围内的插入和缺失片段,结构重排也能很容易鉴别出来。
这个平台的超高通量使研究人员可轻而易举地获得高度基因组覆盖率的数据,精确鉴定个体基因组中存在的数百万个单碱基多态性SNP,揭示大量此前未知、具有潜在医学价值的遗传变异,从而促进我们对正常/疾病状态下DNA结构变异的了解,以及在更高的分辨率下对结构变异进行深入分析,解释个体之间的易感性差异和对疾病治疗应答的差异,最终实现个性化医疗。
SSLP:
简单序列长度多态性,是一系列不同长度的重复序列,包括卫星
DNA,小卫星,微卫星(STR)。
密码子偏性是指生物体中编码同一种氨基酸的同义密码子的非均衡使用现象,由于这一现象和遗传信息载体分子DNA和生物功能分子蛋白质相关联,所以具有很重要的意义。
从原核生物到真核生物其基因组中同义密码子使用偏性的现象广泛存在,这一现象的产生与诸多因素有关。
●基因序列碱基组成的偏好性
在不存在自然选择压力的情况下,一定方向的突变压会影响序列本身的碱基组成,而这一效应同时也会反映在同义密码子的第3位上。
如细菌基因组中,核苷酸GC含量变化范围较广(25%~75%),这种变异主要是GC至AT的正向和回复突变压力差异造成。
在某些细菌如支原体Coplasmacpricolum中GC至AT突变压力高,使得密码子第3位几乎不是A就是T,但是另一些细菌Micrococcusluteus中,AT至GC突变压力高,因而密码子第3位不是G便是C。
这样的偏好性仅仅是反映了序列组成的特征,而与蛋白功能或表达水平无关。
●弱的自然选择效应
对于所有密码子家族来讲,即使存在密码子偏好性,由于同义密码子并不改变最终的蛋白产物,所以对于那些频繁被使用的密码子的选择性被认为是很弱的。
但是这种弱的选择会体现在基因表达水平上,在高表达的基因中,密码子使用偏好性要强过一般表达的基因。
●tRNA丰度
密码子在蛋白翻译过程中需要和携带对应反密码子的tRNA相互识别作用,才能把游离的氨基酸残基转移到多肽链上,因此,这些对应的tRNA的丰度就决定了蛋白质合成的资源。
在高表达的基因中,那些具有偏好性的密码子其对应的tRNA含量也较高,这些密码子被称为最优密码子,它们通过减少与对应的tRNA匹配时间而加快翻译速度。
另外一个能加快翻译速度的因素在于,非最优密码子由于对应的tRNA含量相对较低,往往易形成错配,而加大了基因纠错的时间和能量成本。
因而,密码子使用的偏性与细胞内tRNA的含量呈正相关
●基因长度
基因长度越长,能够容纳的密码子越多,在没有其他压力的情况下,则同义密码子被选择的概率不会受样本容量限制而出现统计上的误差;相反,基因长度越短,可以编码的密码子数量和种类越少,甚至有的密码子根本不会出现,这种使用偏好性和其他进化压力无关。
有研究报道,大肠杆菌的密码子偏性和基因的长度成正比,而果蝇和酵母菌则相反。
翻译选择可以解释上面的2种结果:
大肠杆菌通过选择来避免翻译时出现氨基酸的错误整合;而果蝇在自然选择的压力下缩短表达量高的基因的长度对生物体本身是有利的,因为较长的蛋白编码基因翻译时需要消耗更多的能量,这种作用在真核生物中是很明显的、
●蛋白质的结构功能
基因密码子的使用与基因编码的蛋白的结构和功能有关。
蛋白质的折叠方式与mRNA序列之间存在一定的相关性,蛋白质的三级结构与密码子使用概率有密切的关系;在不同物种中,类型相同的基因具有相近的密码子使用模式,对于同一类型的基因由物种引起的同义密码子使用偏性的差异较小
●蛋白的疏水性水平以及氨基酸保守性
不同的基因编码序列其氨基酸含量有可能不同,一方面稀有氨基酸由于本身出现几率小,一旦使用某种密码子,而其他密码子出现几率更小;另一方面,对于比较保守的氨基酸,不容易发生突变,则其密码子使用模式固定为序列本身组成
研究密码子使用模式的意义
遗传密码是联系基因的核苷酸序列与蛋白质的氨基酸序列的途径。
组成mRNA的4种碱基共构成64个三联体密码。
除了3个终止密码子外,起始密码子和另外60个密码子都参与了组成蛋白质的20种氨基酸的编码,也即一种氨基酸可能有多个密码子共同编码(密码子的简并性)。
基因的突变如果发生在基因的阅读框内,则必然会导致密码子的突变。
根据密码子突变的结果,突变可分为3大类型:
同义突变、非同义突变、无义突变。
研究表明,如果基因表达过程中所有密码子以同一频率出现,则同义、非同义和无义突变的比例约为0.25∶0.71∶0.04。
非同义突变会导致被编码的氨基酸发生改变,引起蛋白质的结构和功能发生改变,从而使突变个体发生相对显著的表型变化。
同义突变是一种中性或近中性突变,并不引起所编码的氨基酸发生改变。
虽然密码子具有简并性,但这些密码子在蛋白质的翻译过程中使用的频率存在很大的差异,此为密码子的偏性。
研究突变、自然选择、遗传漂变、水平转移和重组等问题是密码子使用偏好性的理论研究,试验证实了在生物中广泛存在这种现象,它不但反映了一些进化现象,可以探究许多基本的生物学问题,而且具有一定的应用前景。
●作为预测真核生物核糖体在细胞内定位的一种手段,通过比较核基因编码的核糖体蛋白和线粒体基因编码的核糖体蛋白上密码子使用模式的差异,来预测未知蛋白的基因所在基因组位置。
●通过密码子使用偏好性的研究,可以判定一些最优密码子,针对这些密码子设计基因工程表达载体,可以提高目的基因的表达量。
目的表达基因中针对大肠杆菌表达载体所偏好的密码子进行优化改造以获得更高的基因表达水平。
●利用编码区和非编码区的基因组特征差异进行全基因组扫描,发现新基因。
结构基因组学的研究获得了大量的序列数据,为揭示和开发功能基因开辟了广阔的道路,例如电子克隆(insilicocloning)新基因。
●利用密码子使用偏好性和某种功能的关联程度,对某些未知功能基因进行预测。
利用已知的密码子偏好知识,对未知表达水平的基因进行判定,初步判断该基因的表达水平高或低。
密码子偏性(codonbias)是指生物体中同义密码子非均衡使用的现象。
研究密码子
偏性可以使人们更好地理解分子进化、翻译调控等生命过程。
密码子偏性2
在没有选择压力和中性突变的情况下,编码同一个氨基酸的几个同义密码子的使用频率应该相同。
但实际上它们是非随机使用的,并往往偏向于使用某一种或几种特定的同义密码子,其中被高频使用的密码子称为最优密码子(optimalcodon),这种同义密码子非均衡使用的现象称为密码子偏性(codonbias)。
影响因素
●翻译选择
翻译选择指基因在翻译水平上所受到的选择压力。
密码子偏性与表达水平之间呈正(或负)相关,通常情况下,高表达水平的基因或基因组密码子偏性高。
但人们发现在哺乳动物和人类的基因组中,低表达丰度的蛋白也可具有较高的密码子偏性。
前者提高了翻译的速度、准确率以及蛋白产量等;而后者对实现基因的组织特异性表达等具有重要意义,体现了生命体对自然选择的一种适应性。
●碱基组成和G+C含量
密码子偏性受基因组碱基组成的影响。
同时,密码子偏性也随编码基因中不同区域碱基环境的变化而变化,并能直接影响蛋白质折叠的三维空间结构。
●基因长度
不存在其他选择压力的情况下,相比较长的基因由于样本容量较大,同义密码子的使用概率较接近,因此密码子偏性较低;反之,较短的基因受密码子数量和种类限制,往往具有较高的偏好性,如果蝇、酵母菌等大多数真核生物中基因长度与密码子偏性呈负相关,而在大肠杆菌中呈正相关,前者可能在自然选择压力的作用下,为了减少错配、提高速度、降低能量消耗而缩短了高表达量的基因。
●tRNAs丰度
为了保证蛋白质编码基因的翻译速率和准确率,使生物体能够以最快的速度合成大量需要的蛋白质,通常最优密码子对应于丰度高的tRNAs,非最优密码子对应于丰度低的tRNAs,这是生命体对环境适应的一种长期进化的结果。
但目前研究发现,动物线粒体基因组的密码子偏性并不受tRNAs丰度影响。
●氨基酸保守性
在由某些特定基因组编码的蛋白序列中,各种氨基酸含量差异很大,一些稀有氨基酸的存在,导致了某些特定同义密码子频繁使用,而其他的很少被用到,同样,对于保守性较高的氨基酸,因其发生突变的可能性很小,所以密码子的使用模式也往往固定为其自身碱基序列的组成,从而实现生物体中特定蛋白质的合成及蛋白质特定结构与功能的发挥。
●蛋白质编码基因在DNA双链上的位置
●密码子碱基组成的上下文关系
如果密码子第1、2位是A、U,那么其第3位倾向于使用G或C,反之亦然。
这种前后碱基之间的相互作用,对密码子偏性的形成具有一定影响。
假如密码子3个位置上都是A、U或G、C,密码子和反密码子的配对就容易出现位置差错,或影响配对速度,造成其结合困难、分离容易,进而降低基因的表达效率
密码子偏性的应用2
●提高基因的异源表达
可通过分析密码子使用模式,预测目的基因的最佳宿主;或者应用基因工程手段,为目的基因表达提供最优的密码子使用模式。
3种不同的方式,目的都是利用密码子偏性来提高异源基因的表达。
●翻译起始效应
mRNA浓度是翻译起始速率的主要影响因素之一,密码子直接影响转录效率,决定mRNA浓度。
如单子叶植物在“翻译起始区”的密码子偏性大于“翻译终止区”,暗示“翻译起始区”的密码子使用对提高蛋白翻译的效率和精确性更为重要,因此,通过修饰编码区5′端的DNA序列,来提高蛋白质的表达水平将有望成为可能。
●影响蛋白质的结构与功能
基因的密码子偏性与所编码蛋白质结构域的连接区和二级结构单元的连接区有关、翻译速率在连接区会降低
●基因定位功能
密码子的使用模式在细胞核和细胞质遗传物质之间也存在差异,如核基因中的起始密码子只有ATG,而线粒体基因中的起始密码子为ATN;核基因中的终止密码子TGA在线粒体基因中用来编码色氨酸等[8]。
因此,可以通过比较密码子的使用模式,来进行真核生物核糖体在细胞内以及未知蛋白基因在基因组的定位。
●预测进化规律
类似的密码子使用模式,预示着物种相近的亲缘关系或生存环境。
目前已有研究通过比较密码子偏性的差异程度,来分析物种间的亲缘关系和进化历程。
线粒体基因组具有母系遗传、分子结构简单、多态性丰富等优点,是一种重要的分子标记,研究其密码子使用偏好性,可以很好地用于确定动物类群的遗传分化和系统发生关系。
现在关于遗传密码的进化主要有两种假说分别是渐进进化与随机进化
氨基酸的相对分子质量与编码氨基酸的同义密码子数呈显著负相关,与氨基酸在蛋白质中的不可取代性呈极显著的正相关。
氨基酸的相对分子质量愈大,编码它的同义密码子数愈少,其在蛋白质中愈不可被取代。
氨基酸在蛋白质中的不可取代性除与相对分子质量呈极显著正相关外,还与编码氨基酸的密码子数呈极显著的负相关。
即:
同义密码子愈少的氨基酸在蛋白质中愈不可被取代
亲水性这一性质与其他性质问的相关性不显著
为了揭示密码子性质与其所编码的氨基酸性质之间可能存在的内在联系,对同义密码子的平均相对分子质量、亲水值、碱基堆积力及π电子共振能等与对应氨基酸的相对分子质量、亲水性、相互距离、不可取代性及同义密码子数之间的相关性进行分析.
●密码子的相对分子质量与氨基酸的亲水性呈显著正相关
●密码子的π电子共振能与氨基酸的相互距离呈显著正相关
●密码子的碱基堆积力与氨基酸的相对分子质量呈显著负相关
●密码子的碱基堆积力与氨基酸的相互距离及氨基酸的同义密码子数的正相关性亦接近显著水平
●密码子的亲水性与氨基酸的亲水性呈极显著负相关
●即:
密码子的亲水性愈大,其所编码的氨基酸的亲水性愈低,反之亦然
●密码子与氨基酸性质间相关性的进一步揭示,必将为遗传密码起源和密码子与氨基酸对应联系建立机制的探索提供有益启示
密码子与氨基酸性质间相关性的进一步揭示,必将为遗传密码起源和密码子与氨基酸对应联系建立机制的探索提供有益启示.许晓风等曾发现,嘌呤型密码子有为酸性、碱性及酰氨型氨基酸编码的特性[12],事实上,这正是密码子的相对分子质量与氨基酸亲水性正相关特性的具体体现,嘌呤型密码子即为大分子密码子,而酸性、碱性及酰氨型氨基酸则是高亲水性氨基酸.此外,运用密码子与氨基酸性质问的相关性,可对基因与其编码产物——蛋白质间的某些性质进行粗略的相互推断,甚至可对两者的互作原理和机制进行初步分析。
密码子、氨基酸性质问的关系错综复杂,既有各种程度的正相关,又有各种程度的负相关,还有各种程度的不相关性,两者相互作用与对应联系机制的确立可能既有其必然性,也有其偶然性.
•功能基因组学,后基因组学(Postgenomics):
–利用结构基因组学提供的信息和产物
–通过在基因组或系统水平上全面分析基因的功能
–生物学研究从对单一基因或蛋白质的研究转向对多个基因或蛋白质同时进行系统的研究。
•功能基因组学的目的
–基因功能发现
–基因表达分析及突变检测
–从基因组整体水平上对基因的活动规律进行阐述。
采用一些新的技术(SAGE、DNA芯片),对成千上万的基因表达进行分析和比较
功能基因组学的研究内容
•基因的识别
•估计基因的功能
•基因功能的确定
目前功能基因组研究的主要技术及应用
•功能基因表达克隆(functionalcloning)
•基因芯片(genechip)或基因微阵列技术(microarray)
•基因表达系统分析(serialanalysisofgeneexpression,SAGE)或表达序列标签(expressedsequencetag,EST)
•蛋白质组技术(proteomics)
•质谱测序技术
•生物信息学(bioinformatics)
•转基因(transgenics)
•基因敲除(geneknockout)
这些前沿技术为功能基因组学的研究提供了强有力的技术保障.在植物功能基因组研究方面,目前应用较多的是EST,基因芯片,蛋白质组技术,反向、正向遗传学技术及生物信息学技术等等.
蛋白质组(Proteome)
•蛋白质组定义
广义上是指某种细胞或组织中基因组表达的所有蛋白质;
狭义上,可以指不同时期细胞内蛋白质的变化.
•蛋白质组学定义
研究蛋白质组结构和功能的领域称为蛋白质组学.
•蛋白质组学的研究内容:
分析全部蛋白质组所有成分以及它们的数量;确定各种组分所在的空间位置、修饰方法、互作机制、生物活性和特定功能等
蛋白质组分析复杂性
•蛋白质有许多加工方式,如磷酸化、糖基化、乙酰化、泛素化等;
•mRNA的可变剪接、程序性移码和可控突变,1个基因可编码许多不同的蛋白质,常常表现为组织特异性;
•蛋白质之间存在大量的相互作用,如形成同源或异源二聚体、三聚体或多聚体,不同的结合状态有不同的活性;
•1种蛋白质可参与多种反应,或多种蛋白质参与1种反应。
蛋白质组主要研究技术:
•双向电泳
•生物质谱技术
•蛋白质芯片
•酵母双杂交
比较基因组学的产生
伴随着基因组的研究,相关信息出现了爆炸性增长,迫切需要对大量基因组数据进行处理,比较基因组学作为一门重要的工具学科应运而生。
比较基因组学是通过对系统发育中的代表性物种之间的全方位基因和基因家族的比较分析,构建系统发育的遗传图谱,来揭示基因、基因家族的起源和功能及其在进化过程中复杂化和多样化的机制。
比较基因组学定义
利用不同物种基因组之间功能区域顺序上、组织结构上的同源性
克隆新基因
揭示基因功能
阐明物种进化关系、基因组的内在结构
比较基因组学的应用
Ø揭示非编码功能序列
Ø发现新基因
Ø发现功能性SNP
Ø阐述物种间的进化史
Ø阐明人类疾病过程的分子机制
结构基因组学:
Ø通过基因作图、核苷酸序列分析确定基因组成、基因定位的科学。
Ø将基因组分解成小的易操作的结构区域,构建高分辨率的遗传图、物理图、转录本图,一个生物体基因组的最终图就是它的全部DNA序列。
基因组计划
●获得全基因组序列:
为基因组的全面测序提供工作框架
●构建基因组图:
在长链DNA分子上寻找特征性标记,根据分子标记将包括这些序列的克隆进行连锁定位,绘制基因组图。
●根据基因组图,基因组区段分解、逐个测序,最后进行组装
●重叠群法:
contig,指相互间存在重叠顺序的一组克隆。
根据重叠顺序的相对位置将各个克隆首尾连接,覆盖的物理长度可达百万级碱基对。
在单个的重叠群中,采用鸟枪法测序,然后在重叠群内进行组装。
由上至下。
●直接鸟枪法:
首先进行全基因组鸟枪法测序,再以基因组图的分子标记为起点,将鸟枪法DNA片段进行组装。
根据高密度的基因组图分子标记,检测组装片段是否处在正确的位置,校正因重复顺序的干扰产生的序列误排。
由下至上
基因组作图的方法
●遗传作图
●物理作图
●序列作图
●基因作图
HapMap
●国际人类基因组单体型图计划(TheInternationalHapMapProject)是继国际人类基因组计划(TheHumanGenomeProject,HGP)之后人类基因组研究领域的又一个重大研究计划。
HapMap计划是一个多国参与的合作项目,旨在确定和编目人类遗传的相似性和差异性。
利用HapMap获得的信息,研究人员将能够发现与人类健康、疾病以及对药物和环境因子的个体反应差异相关的基因。
项目由来自日本、英国、加拿大、中国、尼日利亚和美国的科学家和资助机构合作完成,所产生的全部数据将免费向公众开放。
●HapMap计划建立了人类全基因组遗传多态图谱,依据这张图谱我们可以进一步研究基因组的结构特点以及SNP位点在人群间的分布情况,为群体遗传学的研究提供数据,为遗传性疾病致病基因在基因组上的定位提供高密度的SNP位点。
HapMap的构建分为三个步骤:
(a)在多个个体的DNA
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