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斑腿泛树蛙Polypedatesmegacephalus骨骼系统的研究斑腿泛树蛙骨骼系统的研究
复旦大学王凯
抄袭必纠仅供参考
摘要
本文采用透明骨骼标本染色法,对斑腿泛树蛙的骨骼系统进行了较全面的研究,对各部分的形态结构进行了详尽的描述。
研究发现舌骨前角无前突,舌骨体翼状突形状不规则,前端略膨大;剑胸骨末端稍有缺刻;指(趾)骨末端骨骼为“Y”字形。
关键词:
透明骨骼标本染色法、斑腿泛树蛙、骨骼系统
Polypedatesmegacephalussystemstudy
Summary
Usingtransparentskeletonstaining,Polypedatesmegacephalussystemforamorethoroughresearch,detaileddescriptionofthestructureofeachpart.StudyfindsprocessusanteriorHornofhyoidbonewithoutpriorto,wing-likebodyofhyoidboneanirregularshape,thefrontendslightlydilated;noobviousnotchedendofsternum;finger(toe)boneendsfor"y"-shapedbone.
Keywords:
transparentstaining,Polypedatesmegacephalus,skeletalsystem
文献综述:
斑腿泛树蛙骨骼系统的研究概况
斑腿泛树蛙(Polypedatesmegacephalus)在分类上属于两栖纲(Amphibian)无尾目(Anura)树蛙科(Rhacophoridae)泛树蛙属(Polypedates),体淡棕色,身体背部为浅棕色。
背前部多有“X”形深色斑,股后有网状花斑,指间无蹼,第四趾外侧蹼达远端第二、第三关节下瘤之间,雄蛙有一对咽侧下内声囊[1]。
常在水塘边的灌丛中活动,南方各省分布较为广泛。
该蛙捕食多种无脊椎动物和害虫,并具有一定的药用价值。
关于斑腿泛树蛙的研究主要有早期胚胎发育[2]以及形态特征[3]等方面,近几年国内虽然有少数骨骼系统[4~5]方面的报道,但并未出现较全面的独立的研究报道。
透明骨骼标本染色法[6]是近年来采用较多的,用于动物学骨骼研究、比较解剖学研究、生物动物学实验等。
关于两栖类的骨骼系统研究现状,已经报道的有粗皮蛙[7]、泽蛙[8]、中国林蛙[9]、太行隆肛蛙[10]、三种姬蛙[11]以及华西雨蛙景东亚种[12]的骨骼系统。
骨骼的形态结构特征是两栖动物分类的重要依据之一,本文通过对斑腿泛树蛙骨骼系统的研究,旨在为无尾两栖类的形态学提供基础资料。
1材料与方法
1.1材料
1.1.1标本
斑腿泛树蛙成体5只(3只为♂,2只♀),于2012年6月采自贵州省六盘水市六枝特区牛场乡,均为酒精浸制标本。
标本号
2012626—2011—01
2012626—2011—02
2012626—2011—03
2012626—2011—04
2012626—2011—05
平均值
体长
43.86
39.05
47.59
56.37
58.04
48.98
头长
14.21
13.64
16.26
18.61
19.06
16.36
头宽
13.18
14.15
16.03
19.01
19.23
16.32
眼间距
5.06
4.97
5.87
6.18
6.61
5.74
鼓膜
3.52
3.31
3.61
3.92
4.07
3.69
前臂及手长
26.99
20.13
33.01
36.58
38.17
30.98
前臂宽
3.98
2.51
4.09
4.29
4.49
3.87
后肢长
70.96
62.96
77.87
92.25
94.82
79.77
胫长
21.94
18.17
22.86
27.05
28.13
23.63
跗足长
30.14
27.59
34.28
35.59
36.55
32.83
吻长
6.11
5.21
6.42
7.27
7.48
6.50
鼻间距
3.88
3.44
4.19
4.96
5.17
4.33
眼径
6.07
4.49
6.19
6.84
6.97
6.11
足长
18.39
13.79
19.11
22.11
23.74
19.43
雌雄
♂
♂
♂
♀
♀
注:
以上数据单位均为mm并采用四舍五入法保留到两位小数。
1.1.2其它材料
(1)药品
梯度酒精(25%、50%、75%、100%)、碳酸镁、0.3mol/L氢氧化钾、阿利辛蓝、冰乙酸、90%酒精、梯度丙三醇(25%、50%、75%、100%)、茜素红、无水乙醇、含0.1%石炭酸的丙三醇溶液等。
(2)仪器设备
游标卡尺、解剖刀、解剖针、烧杯、培养皿、镊子、玻璃棒、解剖盘、量筒、广口瓶、解剖镜、照相机等。
1.2方法
选取斑腿泛树蛙的成体标本,采用透明骨骼标本染色法制成完整骨骼标本和散片骨骼标本。
相对于其它方法[13~15],本方法易于分辨软、硬骨,成本相对较低,可避免解剖过程中对骨骼的人为损伤,骨骼不宜丢失,因此往往能得到完整的骨骼,提供相对精确的数据。
标本制作完成之后进行进行观察、拍照。
其中所使用的照相机型号:
CanonEOS550D,解剖镜拍照系统型号:
SMZ140-N2LED。
1.2.1具体实验步骤
(1)收集标本:
从标本室选取实验所用标本——5只斑腿泛树蛙成体的酒精浸制标本,并进行编号。
(2)解剖:
记录雌雄,测量。
剥皮并去除内脏(保留胃前部)、眼睛以及有色素沉淀的结缔组织。
(3)固定:
本次实验所用标本为酒精浸制标本,故可直接进行下一步。
(4)软骨染色:
标本用蒸馏水冲洗3次,置于软骨染色液中,一般浸泡2至7天,本次试验浸泡了7天,表层软骨染成蓝色。
(5)脱色:
将标本放入升序梯度脱色液中,1天换液一次,大约4天后肌肉变成白色。
(6)硬骨染色:
先把标本晾干,然后放入硬骨染色液;10天后,肌肉变成了冻状,硬骨也染成了红色。
(7)透明:
将染好色的标本放入升序梯度透明液中,1天换液一次。
(8)保存:
将标本浸入保存液中,以便长期保存。
(9)后期处理:
对于完成的标本进行剥制,剔除多余的肌肉,使软骨和硬骨清晰可见;之后对骨骼进行拍照,且每张照片都要做好比例尺;最后用Ps软件对图片进行处理。
2结果与分析
斑腿泛树蛙的骨骼系统主要由主轴骨骼和附肢骨骼两部分组成。
2.1主轴骨骼(图2.1—7)
分为头骨和脊柱。
2.1.1头骨(图2.1—1)
分为颅骨和咽骨。
(1)颅骨亦称脑颅。
①外枕骨(图2.2—1)、(图2.3—1)一对,位于脑颅的最后方。
左右环接,中间有一大孔,称枕骨大孔(图2.2—1),里面为颅腔,脑髓经此大孔与脊髓相通。
在大孔的外下方有两个枕髁(图2.2—3)、(图2.3—2),与寰椎连接。
②额顶骨(图2.2—4)是由额、顶二骨合并成的一对扁骨,形如不规则长方形,位于外枕骨前方,介于两眼眶之间,是构成颅腔顶壁的主要部分。
前端两侧覆盖至蝶筛骨的1/2处;后缘两端向外侧扩展,与前耳骨前缘相接。
两骨中央有一缝,称矢状缝。
③蝶筛骨(图2.2—5)、(图2.3—3)、(图2.4—3)位于两眼眶之间,介于鼻骨的后部和额顶骨的前方,构成颅腔前壁,组成眼眶的内侧壁,副蝶骨的前端嵌入其后端。
④副蝶骨(图2.3—10)、(图2.4—4)大型中央扁骨,位于额顶骨下方,承托着颅腔腹壁。
形如倒“T”字,前端尖细如剑锋。
⑤鼻骨(图2.2—6)一对,位于鼻腔顶端,额顶骨的前方,是构成鼻腔背壁的主要成分。
略呈短棒状,二骨彼此分离,呈“/\”形。
⑥鼻间软骨位于两鼻孔之间。
为一大块软骨板,软鼻囊底部与其两侧边缘下方相连接。
⑦犁骨(图2.3—4)、(图2.4—1)一对,位于上颌骨后方以及鼻骨的下方。
骨片薄而扁平,为三出辐射状。
外侧边缘的3个突起呈锐角,依次指向前颌骨,上颌骨的中前部以及上颌骨后侧方,并与腭骨相接。
第二个突起上着生有犁骨齿(图2.3—5)、(图2.4—2),每侧7—10枚,呈“﹨/”型或近似“——”型。
⑧颅内软骨介于副蝶骨与额顶骨之间的内侧面,为一软骨板,其中央两侧的大孔为视神经出口。
⑨前耳骨(图2.2—7)、(图2.3—8)一对,分别位于额顶骨基部两侧,外枕骨的侧前方,构成耳囊前壁和眼眶后壁。
(2)咽骨又称咽颅。
①上颚
a.前颌骨一对,位于头骨前端中央,外侧与上颌骨相连接,亦称为颌间骨。
背面上方正中,各具一巨大突起,称为面突,与鼻间软骨相接,左右二鼻孔并以此为界。
每骨内侧中央有半圆形凹陷成。
下缘生有细齿。
b.上颌骨(图2.2—10)一对,前端较阔,与前颌骨相连,后端较为尖细,仅与方轭骨相接。
中央部分则与腭骨和翼骨相连,是构成上颚外缘的主要骨架。
腹面有沟,其下缘生有细齿。
c.翼骨(图2.3—6)一对,位于鳞骨下方,呈“人”字形3分支结构,中间一支附于前耳骨基部,前支与腭骨、上颌骨相接,后支与方轭骨相关节。
d.腭骨(图2.3—7)一对,位于眼窝前缘,分别水平横列于犁骨后方,形如棒状,中间略微有一定弧度。
内端与蝶筛骨的前端相邻,外端与上颌骨的中段相连接。
e.方轭骨(图2.2—8)、(图2.3—11)一对,位于上颌骨后方两侧,且前端尖细,后端钝圆,与下颌相关节,并与软方骨、翼骨和鳞骨相连。
无细齿。
f.软方骨(图2.3—12)一对,位于左右颌弓末端,为杆状软骨,用以悬挂下颚。
其一端与翼骨和鳞骨相连,另一端与方轭骨相关节。
g.鳞骨(图2.2—12)一对,位于眼眶后方外侧,呈倒“人”字形,分为3支,前支较尖锐,指向眼眶后外缘,后支末端贴方轭骨,内支延伸接前耳骨。
②下颌骨(图2.5)由对称的下颌弓构成。
a.颐骨(图2.5—3)一对,横列于下颌最前缘,位于上颌弓上颌骨的下方。
短小,其前端略膨大,且中间有软骨相连接。
b.隅骨(2.5—1)亦称隅夹板骨图,一对。
其外侧被麦克尔氏软骨包被。
基部达下颌关节,与方轭骨相关节;前端尖细,并延伸至齿骨内面1/2处。
在靠近两骨片基部的内壁上,各具有一个朝向内上方的突起,称做喙状突(图2.5—5)。
c.齿骨(图2.5—2)一对,长而薄,前端与颐骨相接,后端覆盖隅骨。
d.麦克尔氏软骨(图2.5—4)一对,是未经骨化的扁薄软骨,一般终生存在。
前段被齿骨所掩盖,中段遮盖在隅骨外侧,末端与方轭骨相接。
③舌器(图2.6)又称舌骨,位于喉头软骨前方。
a.耳柱骨一对,细棒状。
内端稍粗,与椭圆窗相贴;外端较细,止于鼓膜(图2.2—9)中央。
b.舌骨前角(图2.6—2)一对,软骨,细长且弯曲。
由舌骨体前缘伸出,之后转向后方,再经过舌骨体的外侧后,又转向背前方,末端与椭圆窗相连接。
在前角的曲转处无前突。
c.舌骨后角(图2.6—5)亦称甲状突,一对,呈“八”字形。
位于舌骨体末端,为舌器中唯一硬骨,仅末端少许为软骨。
d.舌骨体(图2.6—1)为一块透明软骨,且近似矩形。
前端两侧伸出两个不规则突起,称为翼状突(图2.6—3),其前端略膨大;后部外缘向后方伸出两个细小而尖锐的突起,称为后侧突(图2.6—4)。
④喉头软骨(图2.7)位于舌器后方。
a.环状软骨(图2.7—2)位于杓状软骨的下方,为一圈软骨。
左右两侧各伸出一小支,称为肺突,左右小支末端不规则,牵系着左右肺囊。
其下环中间向后伸出一突起,称为棘突(图2.7—3),以系膜紧贴于食道外腹壁。
b.杓状软骨(图2.7—1)一对,软骨略呈弧形,并组成中空的气室,中间裂缝为喉门,每块骨的顶端向内凹陷。
2.1.2脊柱(图2.1—2)、(图2.8)
位于躯干背部的体壁中,由10枚椎骨衔接而成。
除第一、第十椎骨外,其余8枚椎骨都有横突,横突末梢均有软骨。
(1)颈椎(图2.8—1)又称寰锥,即第一椎骨。
椎体较薄,无前关节突和横突。
锥孔略呈圆形。
前端两侧具关节窝,枕髁凭此与脊柱相连接。
(2)胸椎(图2.8—11)包括第二、三、四椎骨,前凹型椎体。
第二椎骨(图2.8—2)横突较为平直。
第三椎骨(图2.8—3)横突明显长于其它椎体,且大而宽厚,两侧末端略向上倾斜,横突末梢软骨稍大,且向后伸长。
第四椎骨(图2.8—4)横突向后倾斜。
(3)腰椎(图2.8—12)第五至第八椎骨,横突较窄。
第五椎骨(图2.8—5)的横突向后,第六椎骨(图2.8—6)的横突稍向后,第七、八椎骨(图2.8—7、8)横突则平置。
第八椎骨为双凹型椎体。
(4)荐锥(图2.8—9)即第九椎骨,前端凸起,以此连接第八椎骨,后端具两个圆形小突起,和尾椎相接。
横突大而宽厚,为所有椎体中最大,稍向后方倾斜。
无棘突。
(5)尾椎(图2.8—10)亦称尾杆骨,第十椎骨,为一细长骨棒。
前端有两个凹面,与荐椎相接。
前端略粗宽厚且有髓腔,向后逐渐变窄变细,末端具软骨。
中部有一直立的耸嵴,从前往后逐渐变低而消失。
基部两侧有一对小孔,称为尾杆孔,第十对脊神经从其中穿出。
2.2附肢骨骼(图2.1—8)
包括肩带、腰带、前肢骨、后肢骨。
2.2.1肩带(图2.1—3)、(图2.9)
亦称前肢带,位于头骨的后方。
除胸骨外,其余骨骼皆为左右对称结构。
为典型固胸型肩带。
(1)胸骨
①上胸骨(图2.9—6)位居胸骨的前端,为一软骨薄板,船锚状。
下端与肩胸骨相连接。
②肩胸骨(图2.9—7)位于上胸骨的后方,呈倒“Y”字形,硬骨,其后端连接锁骨。
③正胸骨(图2.9—9)又称中胸骨,为棒状硬骨,两端宽,往中央渐窄,后端不及前端宽,前端接乌喙骨后方正中央,末端接后胸骨。
④剑胸骨(图2.9—10)亦称后胸骨,与正胸骨后端相接,呈倒伞形。
比上胸骨略宽但短于上胸骨。
末端稍有缺刻。
(2)肩胛区
①上肩胛骨(图2.9—1)位于肩带的背面,遮盖脊柱的前四块椎骨,扁平而薄。
内端和肩胛骨相连接,弯曲有一定角度,为硬骨。
末端向上弯曲绕至胸椎横突背面,为半透明软骨。
②肩胛骨(图2.9—2)为扁而长的硬骨,两端较宽,往中间渐窄。
内端与乌喙骨、锁骨共同构成肩臼(图2.9—11),外端与上肩胛骨相连。
(3)喙区
①锁骨(图2.9—3)左右平置,为棒状膜骨,内端接上喙骨,外端与肩胛骨相接,参与构成肩臼。
②前喙骨(图2.9—4)介于胸骨和肩胛骨之间,与锁骨内侧紧贴,为一细长软骨。
③上喙骨(图2.9—8)左右并列于锁骨和乌喙骨之间,为细条形软骨。
且左右上喙骨愈合于中腹线上,因此为典型固胸型肩带。
④乌喙骨(图2.9—5)位于锁骨后方,为棒状短骨。
内端较窄接上喙骨,外端较宽与锁骨、上喙骨构成喙孔,并与肩胛骨、锁骨形成肩臼。
2.2.2腰带(图2.1—5)、(图2.10)、(图2.11)
又称后肢带,从背面看略呈“V”字形,三块骨骼愈合处形成髋臼,连接后肢,形成髋关节。
(1)髂骨(图2.10—1)又称肠骨,一对,杆状长形骨,向前伸出两根狭长骨棒,基本平行与尾杆骨。
其背面有嵴,称为髂嵴。
前端借结缔组织与荐椎横突相连,左右髂骨向后延伸呈三角状,最后于腹中线合并。
前端具软骨。
构成髋臼(图2.10—4)的上半区。
(2)坐骨(图2.10—2)一对,位于腰带腹部后方,左右坐骨合并,略呈椭圆形。
前端与髂骨后缘相接,其内侧构成髋臼。
(3)耻骨(图2.10—3)位于腰带腹面,由一对钙化软骨合并而成。
参与构成髋臼。
2.2.3前肢骨骼(图2.1—4)、(图2.12)
多为长骨,腕部有细小骨块。
(1)肱骨(图2.12—1)又称上臂,一对,略呈棒状,是前肢骨骼中最长的一根。
前端大而圆称为肱骨头(图2.12—3),与肩臼相连接,形成肩关节。
末端骨髁(图2.12—2)为球形,并与桡尺骨前端形成肘关节。
(2)桡尺骨(图2.12—4)一对,位于前臂,由桡尺二骨合并而成,在其骨干近末端1/2处纵浅沟区分出桡骨部和尺骨部,内侧为桡骨部(图2.12—5),外侧为尺骨部(图2.12—6)。
基部微微凹陷,与肱骨末端球型骨髁形成肘关节。
(3)腕骨(图2.12—7)、(图2.13)一对,各有6块,排成两列,每列3枚,均为钙化软骨。
前列由内向外依次为手舟骨(桡侧腕骨)(图2.13—1)、月骨(图2.13—2)和锥状骨(图2.13—3)。
远端由内而外依次为大多角骨(图2.13—6)、小多角骨(图2.13—5)和头沟骨(图2.13—4)。
头沟骨由头状骨和沟骨合并而成,为腕骨最大。
(4)掌骨(图2.12—8)一对,各有5根。
第一根极短,无指骨,又称原拇指,第二至第五根长度大约相等。
第1掌骨的形状因性别而异,雌性的大多细小且为钙化软骨;而雄性的却较大,且许多已骨化成硬骨,附着于第二掌骨内侧,清晰可见。
第四掌骨末端1/3处有一片状突起。
(5)指骨(图2.12—9)第一指缺指骨,第二指和第三指各有2枚指骨,第四指和第五指各有指骨3枚。
其中以第四指骨为最长,第五指骨次之,往后依次为第三、第二指骨。
指骨末两节有介间软骨。
第二至第五指骨末端均有“Y”字形骨(图2.12—10),与肌肉、皮肤形成吸盘。
2.2.4后肢骨骼(图2.1—6)、(图2.14)
(1)股骨(图2.14—1)位于股部,为一对微微弯曲的棒状长骨。
前端具有球形股骨头,与髋臼相关节,构成髋关节。
远端具骨髁。
在前段腹面,有一隆起。
(2)胫腓骨(图2.14—2)一对,为胫骨、腓二骨合并而成,长棒状,较股骨略长。
胫骨和腓骨在骨干中愈合为一沟,内侧为胫骨部(图2.14—3),外侧为腓骨部(图2.14—4)。
(3)跗骨(图2.14—7)位于跗部,一对,各4块,排成两列。
近端一列,内侧为距骨(即胫跗骨)(图2.14—5)、(图2.15—2),外侧为跟骨(即腓跗骨)(图2.14—6)、(图2.15—1),二骨在中间分离,两端合并,有稠密的软骨骺覆盖在其末端表面。
远端一列有两块骨,距骨末端与超长趾之间有一较大骨髁,叫足舟骨(图2.15—3),足舟骨内侧的一些小骨愈合为一块骨称为骰骨(图2.15—4)。
(4)蹠骨(图2.14—8)一对,每侧各有5根细长的骨节。
其中第四蹠骨最长,依次为第五蹠、第三蹠、第二至,第一蹠骨最短。
(5)趾骨(图2.14—9)共五枚,其中第一趾骨最短,第四趾骨最长。
第一趾和第二趾各有两枚趾骨,第三趾和第五趾各有三枚趾骨,第四趾有四枚趾骨。
每趾、蹠关节间都有软骨骺。
趾骨末节均有梯形介间软骨。
趾末端骨呈“Y”形(图2.14—10)。
(6)距(图2.15—5)又称超常数趾骨,位于第一趾的内侧,为三小枚骨。
由近端向远端逐渐变小,第三枚极小,与皮肤、肌肉形成内蹠突。
前两枚硬骨化,第三枚为软骨。
图2.1整体背面观
图2.2头骨背面图图2.3头骨腹面图
图2.4部分头骨腹面观图2.5下颌骨
图2.6舌器图2.7喉头软骨
图2.8脊柱背面图图2.9肩带
图2.10腰带侧面图图2.11腰带正面图
图2.12右前肢图2.13腕部
图2.14右后肢图2.15跗蹠部
图中所用标本编号均为2012626—2011—02;“—”代表1mm
3讨论与小结
本文对斑腿泛树蛙的骨骼系统进行了比较全面的研究。
其骨骼系统与已报道的其他蛙类大体相同,但也存在某些差异,主要研究结果分析如下:
斑腿泛树蛙的脑颅属平颅型,头长与头宽基本相等。
外枕骨中央具枕骨大孔,脑髓经此大孔与脊髓相通。
额顶骨中央有一矢状缝。
副蝶骨为大型中央扁骨,呈倒“T”形,前端尖细如剑锋,于已发表的大树蛙相同,而黑点树蛙则前端钝圆。
鼻骨呈“/\”形。
犁骨齿呈“﹨/”型或近似“——”型,而大树蛙犁骨齿近似“——”型,黑点树蛙犁骨齿呈“﹨/”型。
前耳骨参与构成耳囊前壁和眼眶后壁。
前颌骨背面上方正中具面突,内侧中央凹陷成半圆形,下缘生有细齿。
上颌骨构成上颚外缘。
翼骨呈“人”字形3分支结构。
软方骨用以悬挂下颚。
鳞骨呈倒“人”字形。
隅骨前端尖细,基部具喙状突。
斑腿泛树蛙的舌器与粗皮蛙和中国林蛙相比较,舌骨前角无前突。
舌骨体为一块近似矩形的透明软骨,与黑点树蛙相比,后者舌骨体前端中央有半圆形凹陷;前端两侧伸出翼状突,形状不规则,前端略膨大,而黑点树蛙翼状突呈扇形。
环状软骨为一圈软骨,左右两侧各伸出一小支为肺突,肺突末端不规则;下环中间向后伸出一棘突,而黑点树蛙则无棘突。
斑腿泛树蛙的脊柱由一枚颈椎、三枚胸椎、四枚腰椎、一枚荐锥和一枚尾椎组成。
椎骨多数由椎孔、椎体、椎弓、横突、棘突和关节突六部分构成。
其中颈椎无前关节突和横突;荐锥无棘突,但横突大而宽厚,且向后方倾斜;第八椎体为双凹型,属参差型椎体。
尾椎呈细杆状,末端具软骨。
斑腿泛树蛙肩带为固胸型;上胸骨呈伞状,剑胸骨呈倒伞型,末端稍有缺刻,而黑点树蛙,剑胸骨似倒扇形,无缺刻。
第四掌骨末端1/3处有一片状突起,指(趾)骨末端均有“Y”字形骨,吸盘大;同样华南湍蛙和华西雨蛙景东亚种的吸盘也较大;推测它们的这种特征可能与其栖息的环境有关。
斑腿泛树蛙与其他蛙类的骨骼系统具有一定差别,其中舌器、肩带和吸盘中骨骼差别最大,可作为鉴别种特征。
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