景观生态学.docx

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景观生态学

景观生态学

第一章绪论

生态学：

是研究生物与环境之间相互关系的科学

生态学的发展历程——种群生态学

种群：

一定区域内同一个物种所有个体的集合称为种群。

种群生态学

⏹种群的数量特征

⏹种群增长

⏹种内关系

⏹种群密度调节

⏹种群的遗传进化与生存对策

⏹种间关系

生态学的发展历程——群落生态学温带森林，热带雨林

群落包括绿色植物，微生物，各种动物

生物成分与非生物环境构成生态系统

生态学的发展历程——生态系统生态学

物质循环、能量流动、信息传递

生态系统：

村落生态系统，森林生态系统、农田生态系统、河流生态系统、城市

景观的概念：

空间上相邻、功能上相关、发生上有一定特点的生态系统的聚合。

生态系统是组成景观的基本元素。

景观的基本特征：

1.景观是由不同生态系统组成的整体。

2.组成景观的生态系统是相互作用、相互影响的。

3.景观具有一定自然和文化特征，兼具经济、生态和文化价值

生态学景观，地理学景观，美学景观构成风景园林学

景观与区域：

均为“地域镶嵌体”，但在尺度、异质性、一致性条件及边界大小等显著差别。

景观要素与景观结构成分：

1.景观要素：

组成景观最基本的、相对匀质的土地生态要素或单元。

2.景观结构成分：

斑块、廊道和基质（Forman），是生态学和自然地理学上性质各异而形态特征和空间分布特征相似的景观要素。

第二节景观生态学

一、景观生态学的含义

①最早Troll（1937）提出，为控制某一地区不同空间单元的自然—生物关系；

②Zonneveld（1979）继承这一概念，认为景观生态学是地理学的内容，把景观看作是相互作用的空间单元组成的整体。

③Forman与Godron（1986）出版美国第一本Landscapeecology，认为是研究异质性的生态系统组合、相互作用和变化的生态学分支。

研究重点包括生态系统的空间格局、物质与能量在生态系统间的流动等。

④国际景观生态学会（IALE）定义景观生态学是研究不同尺度上景观空间的变化，包括对景观异质性、生物、地理及社会原因的分析。

是自然科学与社会科学的交叉。

景观生态学是以景观为研究对象，研究景观结构、功能、变化及其规划与管理的一门综合性的宏观生态学分支。

二、景观生态学的研究内容

研究景观的结构、功能和变化以及景观的规划与管理。

是研究空间单元的相互关系的学科。

2.1景观结构、功能和景观变化

景观结构：

景观结构单元的类型、数量构成、多样性、空间关系及其影响机制；

景观功能：

景观通过其生态过程对自身内部及其它相关生命系统生存和发展所提供的支撑作用；

景观变化：

在各种内外因素的作用下景观结构与功能的变化过程、特征和规律，也称景观动态

2.2景观生态规划与设计

通过对景观进行分析，在此基础上对景观进行综合与评价，进而提出景观的最优利用方案。

2.3景观生态保护与管理

利用生态学的原理与方法，探求合理利用、保护和管理景观的最佳途径与措施。

2.4景观生态检测与预警

在景观生态分类与评价的基础上，对干扰对景观结构和功能可能产生的影响进行预测。

三、景观生态学的学科地位与特点

景观生态学是一门新兴的、高度综合的交叉学科，不同的研究者有不同的研究重点。

3.1强调空间异质性：

复杂性和变异性3.2强调尺度的作用：

时间或空间上的量度3.3整体性与系统性3.4综合性与宏观性3.5人类主导性

三、景观生态学的理论基础

3.1整体论与系统论：

内稳态

3.2等级理论：

系统的可分解性

3.3岛屿生物学理论：

将岛屿上面物种数量特征与岛屿的面积、孤立程度、年龄等密切相关；

3.4复合种群理论

复合种群（Metapopulation）:

空间上相互隔离、功能上相互联系的两个及两个以上亚种群组成的种群系统。

“种群在景观斑块复合体中运动、消长的理论”

3.5源——汇模型

源种群（Sourcepopulation）:

出生率大于死亡率且迁入超出迁出的种群；

汇种群（sinkpopulation）：

出生率小于死亡率或迁入低于迁出的种群；

3.6渗透理论与中性模型

中性模型：

是指不包括任何生态学过程或机理的，仅产生数学上或统计上所期望的空间或时间格局的模型。

3.7空间镶嵌与斑块动态理论

第二章斑块

一、斑块的含义：

外貌和属性与周围景观要素显著差别，且空间上可分辨的非线性景观要素。

二、斑块的起源与类型

2.1环境资源斑块:

环境资源的异质性或镶嵌性分布而形成的斑块。

特点：

①持久性；②种群波动小③物种数量稳定

2.2干扰斑块：

由于局部性干扰而形成的面积较小的斑块。

特点：

①较高的周转率；②持续时间短；③消失最快

2.3残存斑块:

由于基质受到广泛干扰后残留下来的未受干扰的斑块。

特点：

①较高的周转率；②持续时间短；③消失最快

2.4引入斑块:

人类由于有意或无意地将动植物引入某一地区而形成的局部性生态系统或斑块。

与干扰斑块相似，又可分为种植斑块和聚居斑块。

另外，根据斑块存留时间的长短，还可以分为短生斑块、更新斑块等。

三、斑块的特征:

包括斑块的大小（面积）、形状、数量和空间组合关系等主要参数。

3.1斑块大小（面积）3.1.1度量指标：

斑块总面积（TA）、平均面积（AV）、最小面积（MN）和最大面积（MX）

3.1.2斑块大小与物质能量分配：

一般的情况总是大斑块比小斑块含的能量和养分丰富，如动物的巢域；

也有不同，比如，麦田，林缘地带等

3.1.3斑块大小与物种数量：

在岛屿生物学中发现，大的岛屿物种数量就多

S-多样性A-面积C-比例常数Z-一般为0.18~0.35S=CAZ

3.2斑块的形状

3.2.1板块形状指数（Patchshadeindex）：

通过计算某一斑块与面积相同的圆或者正方形之间的偏离程度来衡量斑块边界复杂程度。

D-形状指数L-斑块固边长度A-斑块面积

D值说明某一斑块周边长度与面积同该斑块相等的圆的圆周长之比，比值为1为圆形，比值越大说明该斑块周边越发达

D=0.25L/A1/2D-形状指数L-斑块固边长度A-斑块面积

D值说明某一斑块周边长度与面积同该斑块相等的圆的圆周长之比，比值为1为正方形，比值越大说明该斑块受到人为干扰越小

3.2.2板块形状与生态功能：

圆形斑块具有最小的周长面积比；

条形或不规则斑块可与外界进行充分的物质能量交换；

3.3边缘与边缘效应

边缘效应：

在景观要素的边缘地带，由于环境条件的差异而引起的物种和丰富度的较大变化，称为边缘效应

3.3.1影响边缘宽度的因子

a太阳辐射：

面向赤道方向超过向极地方向;

b温带超过热带;

c主风超过其他风向;

d斑块与本底垂直结构差异与边缘宽度差异成正比；

e诱导边缘会随着群落的发展而变化。

3.3.2边缘效应的量化Ee=2C/（A+B）

3.4斑块的内缘比反映了特定面积的斑块受边缘效应影响的程度

3.3斑块的数量：

景观中所包含斑块的数量

3.3.1描述斑块数量的指标：

斑块类型：

群落类型、斑块成因、斑块大小、斑块形状等

3.3.2斑块密度：

单位面积内的斑块数量

3.4斑块的相关性

3.4.1斑块隔离度（ri）：

其中：

n为与斑块i相邻的斑块数；dij是斑块i与斑块j之间的距离

3.4.2斑块总隔离度（D）：

D=∑（δx²+δy²）

其中：

δx²，δy²分别为将所有斑块置于x、y坐标轴上的坐标的方差

3.4.3斑块可及性（Ai）：

Ai=∑dij其中：

dij为斑块i与j斑块之间沿连接线的距离（廊道的长度）

3.4.4斑块间相互作用（Ii）：

Ii=∑（Aj/dij）其中：

dij为斑块i与j斑块之间的距离;Aj为j斑块的面积。

结论：

相邻斑块距离越近，面积越大，相关性越强；反之相关性降低

第三章廊道

一、廊道的含义：

不同于两侧基质的狭长地带（Forman），即介于周边环境之间的线性景观要素。

1.廊道的类型1.1按廊道形成原因：

干扰廊道：

如林间小路残余廊道：

采伐森林留下的林带

环境资源廊道：

如河流廊道再生性廊道：

如农田防护林等

1.2按廊道结构与性质

依廊道的宽度及边缘区和中心区的情况，分为线状廊道、带状廊道、河流廊道

1.廊道的类型

带状廊道：

含有丰富内部生物和中心内部环境的宽的条带；

与线状廊道的区别：

有明显的边缘效应，具有一个相对独立的内部环境。

河流廊道：

指沿河分布在水道两侧不同于周围基质的带状植被，包括河床、河漫滩、堤坝及部分岸上的高地。

廊道的划分：

还可以按照空间位置、起源和功能等划分。

2.廊道的功能与廊道效应

2.1廊道的功能：

（1）资源功能：

作为能量、物质的源或汇；

（2）通道功能：

物质、能量和信息交流的通道

（3）屏障功能：

过滤与阻抑

（4）防护功能：

防护带、隔离带

（5）美学功能：

苏堤

2.1廊道效应：

把城市廊道分为人工廊道和自然廊道.交通廊道所产生的各种自然、经济和社会综合效益（宗跃光，1998）。

a人工廊道与自然廊道效应

2.1廊道效应：

b廊道的宽度效应

c河流廊道的效应：

不仅具有生物保护功能、保护水资源和环境完整性。

第二节廊道特征

一、廊道的数量特征：

1.1廊道面积与长度：

廊道面积一方面影响廊道内物种多样性，但同时又影响景观破碎化

1.2廊道数目：

1.3廊道密度：

单位面积的廊道长度，是反映景观破碎化的指标

二、廊道的结构特征：

2.1连接度：

景观空间结构单元之间连通性的生物学度量指标，包括结构连接度和功能连接度。

结构连接度以网络连接度指数γ表示：

γ=L/Lmax=L/3（V-2）其中，v为结点个数，L为连接线数目

2.2环度：

即网络连接度的α指数，指网络中现有结点的环路存在程度。

α=实际环路数/最大可能环路数=（L+1-V）/（2V-5）

其中，v为结点个数，L为连接线数目

2.3曲度：

即廊道的弯曲程度或通直度。

可用分维代表廊道的曲度：

Q（L）=LDq其中，Dq为分维数，在1-2之间变化

第四章基质

基质的含义

是景观要素组成中面积最大、连通性最好、在景观功能上起着重要作用的组分

基质的判定标准

a相对面积：

通常基质面积超过现存任何其它景观要素的总面积，或基质的面积占到整个景观总面积的50%以上。

b连通性：

基质是景观中连通性最好的景观要素。

连通性高被判定为基质的原因

（a）连通性高的景观组分将低的组分包围，使得低的组分成为“孤岛”，从而与其它组分分离

（b）连通性高的景观要素可能形成网状廊道，便于物种流和基因流的交换

c动态控制：

基质对景观动态的控制程度较其它景观要素要大。

第二节基质的结构特征

一、基质的孔隙度

是指景观中单位面积内具有闭合边界的斑块数目，或称为斑块密度。

与斑块大小无关；与斑块数量相关。

基质孔隙度生态学意义：

①指示现有景观中物种的隔离程度和潜在基因变异的可能性，

②是边缘效益总量的一个反映，

③对能量流、物质流和物种流有重要影响。

二、景观边界

1特征：

1异质性2动态性3宏观性：

生态实体，是景观功能单元4尺度性

2景观边界的功能：

（1）通道或廊道

（2）过滤器或屏障（3）源（4）汇（5）生境

3景观边界的形状：

（1）扩展要素

（2）残遗要素

4景观边界的确定方法：

（1）定性的方法

（2）定量的方法：

（a）多元排序法

（b）聚类分析法（c）主成分分析法等

5景观边界的度量指标：

（1）边界密度：

单位面积内景观边界长度

（2）边界对比度：

边界两侧相异程度

（3）边界均匀度：

景观中不同类型边界分布的均匀程度

三、生态交错带1生态交错带的定义：

两个相邻群落之间的过渡地带

2.生态交错带的类型：

（1）按时间尺度分：

3种

（2）按空间尺度分：

4种（3）从生态环境脆弱带的角度：

7种（牛文元）

3生态交错带的主要特征：

（1）是不同系统间的应力带

（2）具有边缘效应（3）生态交错带阻碍物种分布

第五章景观形成要素与构型

景观是气候、、地貌、土壤、植被和干扰等综合作用的结果。

不同的自然要素作用形成了不同的景观格局。

第一节景观结构形成的自然要素

一、气候因素

不同气候条件下的地貌景观，包括光照、温度、水分等因子

是景观结构形成中起着重要的控制性作用，主要表现在：

①影响动植物生命过程，进而影响景观格局；

②影响地形、地貌的形成过程；

③影响土壤过程，进而影响物质的地化循环。

二、地貌因素

在景观结构形成中具有以下作用：

①通过影响区域生态因子质量与数量进而影响整个景观特征；

②影响物质流动、生物移动在质、量的变化；

③影响干扰发生的频率、强度与空间格局。

三、土壤因素

土壤是具有一定肥力，能够生长植物的地球陆地的疏松表层，是生态系统中生产者赖以生存的基质。

1.土壤的类型：

土壤发生学分类：

以原苏联为代表

土壤诊断学分类：

以美国为代表

土壤形态发生学：

以西欧为代表

2.土壤的景观分布：

（1）地带性土壤：

由气候条件决定

垂直地带性水平地带性

（2）地方性或地域性土壤：

由于地形、母质、水文等影响，在地带性基础上形成的。

四、植被因素

植被是生态系统中的生产者。

植被分布的规律：

平地带性；②垂直地带性

五、自然干扰

是剧烈影响生态系统、群落或种群结构，并能改变资源和物理环境的相对离散性事件。

自然干扰现象：

火——美国黄石公园山杨树只有在老树不在的情况下生长良好

第二节景观的构型

一、斑块—廊道—基质构型

1.景观粒级

（a）景观组分规模大小的量度

（b）有粗粒和细粒之分

2.景观对比度

（a）相邻不同景观单元的相异程度

（b）度量指标：

反差矩倒数；对比度

3.景观镶嵌性

（1）指一个系统的组分在空间结构上互相拼接成一个整体。

（2）度量指标：

镶嵌度指数

（3）景观斑块镶嵌性的作用：

斑块的空间构型影响干扰的扩散。

二、网络——结点构型

1.结点：

网络中廊道间及廊道与斑块的交汇处。

2.网眼的大小：

网络线间的平均距离或网线所围绕的景观要素的平均面积。

3.网络连接度：

廊道与系统内所有结点的连接程度。

第六章景观空间格局

景观空间格局是景观要素在空间结构上的排列形式，或景观要素的类型、数目及空间分布与配置。

第一节景观空间格局类型

一、基本类型

均匀分布、聚集分布和随机分布，另有组合格局。

1.均匀（规则）格局景观：

景观要素间的距离相对一致或表现出一定渐变规律

2.聚集格局景观：

景观要素向某一点或线聚集的景观类型

3.随机格局景观：

景观要素在景观内按一定的统计规律随机分布

4.组合格局景观：

两种或多种景观格局类型同时存在的景观类型。

二、Forman的理想景观格局模式

“集聚间有离析”（aggregate-with-outliers）：

强调土地利用分类集聚。

该模式的景观生态学意义：

　　①保留了生态学上具有不可替代意义的大型自然植被斑块，用以涵养水源，保护稀有生物；

　　②景观质地满足大间小的原则；

　　③风险分担；

集聚间有离析”（aggregate-with-outliers）：

强调土地利用分类集聚。

该模式的景观生态学意义：

④遗传多样性得以维持；

　　⑤形成边界过渡带，减少边界阻力；

　　⑥小型斑块的优势得以发挥；

　　⑦有自然植被廊道利于物种的空间运动，在小尺度上形成的道路交通网满足人类活动的需要。

三、景观生态安全格局

由俞孔坚（1996）提出，是指景观中某些潜在的空间格局，是由景观中某些关键性的局部、位置和空间联系所构成。

景观生态安全格局对控制生态过程的战略意义：

（1）：

主动优势

（2）：

空间联系优势（3）：

高效优势

第二节景观空间格局分析

一、景观空间格局分析的一般过程

1数据收集及处理2景观数字化3选用适当的方法分析4对分析结果解释与综合

二、景观空间格局分析空间取样方法

典型取样/机械取样/分层取样

三、景观空间格局的数量研究方法

1.景观空间格局指数：

主用于景观组分特征

2.景观空间格局指数：

主用于景观组分特征

3.景观格局分析：

主用于景观整体分析

4.景观模拟模型：

模拟景观格局动态

第七章景观异质性

景观异质性是指景观系统特征在空间和时间上的不均匀性及复杂性程度。

即所研究系统的复杂性和变异性.是景观的基本属性。

第一节景观异质性理论

（一）、景观异质性成因

1.景观内不同空间位置物质和能量分布不同

2.景观系统的运动发展不均衡

3.影响景观系统的干扰也是复杂的和不均匀的

相对频率与景观异质性的关系

（二）、景观异质性的类型

类型1：

空间异质性

类型2：

时间异质性

（三）、概念与类型

景观异质性与生物多样性：

遗传多样性

物种多样性

生态系统多样性

（四）、整体性与异质性原理

景观由许多相互作用、相互联系的生态系统组成，景观具有整体性；而各个生态系统或者景观要素之间是不均匀的，是异质的。

二、景观破碎化与多样性

1.景观破碎化：

由于自然或人为因素的干扰所导致的景观由简单趋于复杂的过程，即景观由单一、均质和连续的整体趋向于复杂、异质和不连续的过程

二、景观破碎化与多样性

1.1景观破碎化后果：

（1）小种群增加，个体数量少，遗传漂变突出

（2）种内近交增大

（3）种间隔离增大，影响基因流

2.景观多样性：

是景观在结构、功能和动态方面的多样性，反映了景观的复杂性。

是生物多样性在景观层次的表现。

三、景观异质性测度

1.景观多样性指数：

三、景观异质性测度

1.景观多样性指数：

2.景观优势度指数

三、景观异质性测度

3.景观均匀度指数：

4.景观破碎化指数

包括斑块密度、廊道密度等指数

第二节景观异质性分析

一、景观微观异质性分析

1.景观组分的分布特征参数：

绝对频率（F）、相对频率（f）、初始线段（D）、终止线段（E）、聚合组数（G）

2.景观异质性参数：

采用信息论原理与方法

平均信息量（H）、初始信息量（Id）、终止信息量（If）、组合信息量（Ig）

2.景观异质性参数计算公式

2.1平均信息量H：

反映景观异质性的大小。

H=log2{S!

/[F!

（S-F）!

]}

其中，S为剖面被分割的等长线段的数，F是景观组分在剖面上占据的线段数；

2.2初始信息量Id：

Id=H

-log2{（S-D）!

/[（F-1）!

（S-D-F+1）!

]}其中，S为剖面被分割的等长线段的数；F是景观组分在剖面上占据的线段数；D为首次出现位置

2.3终止信息量If：

If=H

-log2{（E-1）!

/[（F-1）!

（E-F）!

]}

其中，E为景观组分终止出现的位置；F是景观组分在剖面上占据的线段数；

2.4组合信息量Ig：

Ig=-log2{（F-1）!

（E-D+F）!

（F-2）!

（E-D-F+1）!

/[（G-1）!

（F-G）!

（G-2）!

（E-D+F-G+2）!

（E-D-1）!

]}其中，G为剖面上景观组分连续占有2个或2个以上的等长线段的数量；D、E、F如前所述。

根据以上计算公式，分别结算了初始信息量与起始位置、绝对频率；终止信息量与终止位置、绝对频率的关系.它们的关系可分为：

①降低型②降低-增加型③增加型三种类型

二、景观宏观异质性分析

借助梭子沿剖面连续移动的方法，计算梭子沿剖面连续位置上的景观异质性信息量的算术平均值，即为景观组分在剖面线上的平均景观异质性信息量。

景观要素宏观异质性平均信息量计算公式：

Ls=log{L!

[A!

（L-A）!

]}式中，L为一个梭子中景观组分占据的等长线段数；A为梭子长度与等长线段长度的比值。

第八章景观生态过程

景观生态过程是指物质、能量及信息在景观要素内部及景观要素之间的流动；

在景观组分之间流动的物质、能量、信息、物种等总称为景观生态流；

景观功能则是指物质和能量等在景观要素内部及其之间流动所引起的景观要素之间的空间相互作用及其表现出的效果。

第一节景观生态过程的动力与运动机制

一、景观生态过程的基本动力

1.扩散：

沿浓度梯度运动

2.质量流：

重力的作用

3.运动：

消耗自身能量的运动方式

二、媒介物：

风、水、动物、人

三、运动格局与空间扩散过程：

1.运动格局：

连续运动、间歇运动——停留点（休息点或中继站+长歇点-为物种的进一步扩散提供种源和机会）

2.空间扩散过程：

（1）等级扩散：

由一个结点跳跃式迁移到周围几个结点；

（2）膨胀扩散：

在继续占有原有资源的基础上扩大其分布面积；

（3）移位扩散：

物质、能量离开某一区域转移至另一地区的扩散

四、运动方向与运动距离

1.直线距离：

2.拓扑空间上的距离：

3.时间距离：

第二节景观生态流

物质、能量、信息和物种等在景观各空间组分之间的流称为景观生态流。

一、景观要素间的无机流

1.空气流：

动力：

气压差类型：

层流、湍流

功能：

输送水分、热能及烟尘与污染物影响因素：

障碍物

2.水流：

动力：

重力类型：

地表水、地下水流以及陆地海洋之间水分循环等

地表水流功能：

侵蚀、搬运和沉积

地下水运动功能：

补充地表水海洋环境：

海流（传输热量）、潮汐

2.水流：

影响景观内水流速度的因素：

①水的输入量和时间

②土壤结构，尤其是孔隙度

③土壤对水中携带物质的渗滤效果

3.养分流：

伴随着土壤侵蚀和水流形成：

①类型：

颗粒和溶解物

②运动方式：

前者随地表径流；后者可随地表径流和地下径流

③森林对防止土壤侵蚀的作用：

二、动物在景观中的运动

1.运动方式——生存与繁衍：

①巢区活动

②散布

③迁徙

2.动物的分布格局：

①多数情况下同质区域不适宜动物生存；

②廊道与动物运动的关系决定廊道类型和动物的种类

③动物巢区通常呈扁长形，有时呈线条型；

④景观异质性特性在景观功能中起着重要作用

三、植物在景观中的运动

1.植物的散布：

植物的散布是植物繁殖体的运动过程。

散布媒介：

风、水、动物、重力和人。

2.大范围（分布区）植物种群的散布：

①植物分布区边界的变化；

②物种的灭绝、适应和散布；

③植物种在新分布区的传播

四、景观生态过程原理：

1.景观生态流与空间再分配原理：

①景观生态流是景观生态过程的外在表现形式；

②景观要素之间的相互作用——能量的流动及空间再分配——景观再生产

③景观生态流时间、空间的异质性影响景观的异质性；

④景观要素之间相互作用存在乘积效应。

2.格局与过程关系原理：

过程产生格局，格局作用于过程。

景观格局和生态过程相互关系主要研究内容：

①景观结构的时间变化规律；②景观格局的控制要素；③景观格局对干扰扩散的影响；④通过景观格局指标度量其生态功能；⑤利用模型模拟预测景观变化；⑥景观格局的尺度转化规律。

第九章景观功能

景观功能是指景观通过其生态过程对自身内部及其它相关生命体系生存和发展所能