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植物区系分析参考资料
植物区系分析
一个地区的植物种类总和称为该地区的植物区系。
为什么此地是这样一些植物聚集,彼处又是另一些植物组成?
它们是在怎样的条件下汇合到一起的?
这些地区之间(通过植物)有过哪些联系?
这些问题要在了解植物种属分布特征的基础上,以一定区域为单位进行分析研究。
它们虽然仅直接反映该区域环境特性的一个侧面,却常关联着整个地球表层自然环境演变。
(一)植物区系成分分析——以中国为例
一个地区的植物种类组成可按它们的地理分布特征划分为若干地理成分。
凡是自然分布区大体一致,或现代分布中心相近的所有类群均能合并为一种地理成分。
前面列举的各种分布区类型都是不同地理成分划分的依据。
植物区系组成种类中,还可以根据各类群的起源地(起源中心)而划出若干发生成分。
例如前面提到的对生叶虎耳草和仙女木都是北极-高山式地理分布(成分),但前者起源于高山,第四纪冰期才向北极扩展,应属高山型发生成分,后者则属北极发生成分。
划分区系的发生成分需要研究各类群的分化进化和历史植物地理。
植物区系的历史成分根据该组成成分参加当地植物区系的地质时期划分。
一个地区内通常有一些较古老的和较年青的区系成分混合生长,但起源古老的不一定很早就在该地区出现,也可能是后来从其他地区移来。
确定历史成分要依靠古植物学资料和孢子花粉分析。
我国种子植物共有301科,2980属,24550种(连同蕨类可达27150种),它们的分布区类型十分复杂,根据吴征镒、王荷生(1983)的研究,可以归纳为以下几个主要类型。
全世界分布的科在中国有47个,每科种类很多,生态类型丰富,因而适应性广,许多是发生上较年青的类型。
世界分布属在中国有108个,占全国属数的3.7%,大多分布在西南山区、西北干旱地区、淡水和沼泽地区。
这些世界分布类型很少反映当地的区系特点,在进行区系成分分析统计时常予以扣除不计。
1.热带分布或热带分布为主的科属
我国约有一半的科即168科属于热带分布类型,包括1467属和8300多种(占种数1/3以上)。
它们分布的北界可以渗入各个气候带,但以热带为主要分布中心。
例如樟科我国约有20属370种,广布于秦岭淮河以南地区,云南最多约18属170—180种,江南各省亦多在20种以上,个别种如三桠乌药(Linderaobtusiloba)、木姜子(Litseapungens)等可北达晋南、山东或辽东。
热带科中许多属于古老的类型,如樟科、肉荳蔻科、龙脑香科、五加科等、以及分类学上孤立的单种科和单属科,如苏铁科、买麻藤科、红木科等。
这些表明中国植物区系起源久远,并在漫长地质时期内较好地保存下来。
它主要包括以下几类成分:
1)泛热带分布我国约372属,有的除见于分布中心外,还分布到亚热带,其中樟科的厚壳桂属(Cryptocarya)、豆科的黄檀属(Dalbergia)、梧桐科的苹婆属(Sterculia)、大风子科的嘉赐树(Casearia)、使君子科的榄仁树属(Terminalia)等均为我国热带亚热带主要树种。
有些属的少数种类扩展分布到温带地区,绝大部分为草本类型,如禾本科的白羊草属(Bothrichl-oa)、白茅属(Imperata),单子叶植物鸭跖草属(Commelina)、薯蓣属(Dioscorea)、菝葜属(Smilax),双子叶植物中的马兜铃属(Aristolochia)、牛皮消属(Cynanchum)等。
枣属(Zi-zyphus)、朴属(Celtis)、柿属(Diospyros)、牡荆属(Vitex)、卫矛属(Evonymus)等少数木本植物延伸到北方温带地区,是为热带残遗成分。
2)旧大陆热带分布在我国约有163属,其中限于热带的有肉荳蔻属(Myristica)、血桐属(Macaranga)、山姜属(Alpinia)等,分布到亚热带的有芭蕉属(Musa)、橄榄属(Canariu-m)、合欢属等。
只有极少数分布到温带,如楝属(Melia)、野桐属(Mallotus)、天门冬属(As-paragus)等。
本类多为古老而保守的成分。
3)热带亚洲至热带大洋洲成分多呈热带亚洲与热带澳大利亚间断分布。
我国约有150属;包括桃金娘科的岗松属(Beackea)、桃金娘属(Rhodomyrthus)、以及樟属(Cinnanmom-um)、五桠果属(Dillenia)、蒲葵属(Livistona)等。
而臭椿属(Ailanthus)、荛花属(Wikstr-oemia)可分布到华北。
山龙眼科等南半球分布科亦伸展到我国。
以上亦可能起源于古南大陆。
4)热带亚洲至热带美洲分布在我国有89属,如楠、木姜子(Litsea)、柃木(Eurea)、泡花树(Meliosma)等。
5)热带非洲至热带亚洲分布约151属,其中约74属限于热带,如木棉属(Bombax)、刺茉莉属(Azima);分布可北达长江流域的有铁籽属(Myrsine)、香茅属(Cymbopogon)、水团花属(Adina)等;少数可达华北、内蒙古和东北,如杠柳属(Periploca)、荩草属(Arthraxon)、菅草属(Themeda)等。
这种现象可能由于亚非间直接联系时间较久的缘故。
6)热带亚洲(印度-马来亚)分布种类最丰富,共542属(占全国总属数19%)。
其中单型属及少型属竟达263属,约占本类成分的一半,表明它具有古老的或原始的性质。
例如龙脑香科的青梅属(Vatica)、无患子科的荔枝属(Litchi)、漆树科的杧果属(Mangifera)、桑科的波罗蜜属(Artocarpns)等皆为热带重要树种。
扩展到亚热带的有木兰科的木莲属(Manglietia)、含笑属(Michelia)、樟科的润楠属(Machilus)、胡桃科的黄杞属(Engelhardtia)、榆科的白颜树属(Gironniera)、金缕梅科的蚊母树属(Distylium)等乔木,以及山茶属(Camellia)、柑桔属、南五味子属(Kadsura)等灌木和藤本植物。
少数向北分布到温带,如蛇莓属(Duchesn-ea)、金粟兰属(Chloranthus)。
2.温带或以温带分布为主的科属
我国温带分布的科约有77科1209属4600多种,比其他温带地区要丰富得多。
其中最重要的分布类型有以下几种。
1)北温带分布我国有29科,296属(占全国属数的10.3%)。
几乎囊括广布北温带的所有乔木属,如柏、桧、松、冷杉、云杉、落叶松、紫杉(Taxus)等裸子植物,桦、鹅耳枥(Carpinus)、栗、栎、山毛榉、胡桃、桑、梣(Fraxinus)、杨、柳、椴、槭、榆等落叶乔木(其中有些属在南方尚有常绿种类)。
灌木中可举出榛、忍冬、杜鹃、蔷薇、绣线菊、山梅花(Philadelphus)、胡颓子(Ela-eagnus)等。
至于草本就更加多样,如蒿、凤毛菊(Sausurea)、委陵菜(Potentilla)、乌头(Aconitum)、金莲花(Trollius)、马先蒿(Pedicularis)、鹿蹄草(Pyrola)、舞鹤草(Maiant-hemum)、百合(Lilium)、柳兰(Epilobium)、报春花等,干旱地区的优若藜(Eurotia)、棘豆(Oxytropis)、冰草(Agropyrum)、针茅(Stipa)等,湿地的海乳草、菖蒲(Acorus)、泽泻(Ali-sma)等。
这一成分丰富多样的现象不仅说明北温带植物区系的整体性,也显示中国是保存这一类型最完整的地区。
2)东亚-北美东部分布前面已谈过,不再重复。
我国共有117属(占总数的4%)。
3)东亚分布(喜马拉雅到日本)是我国另一最重要的分布类型。
这种分布的科在我国有15个,其中如银杏科、昆栏树科、杜仲科、珙桐科、钟萼树科、水青树科、大血藤科等均为起源古老,我国特有的科。
这种分布类型的属在我国有298个,占全国总数的10.4%,且种类丰富多样,分布不仅限于温带而向亚热带乃至热带延伸。
分布于全区的木本属多为灌木和小乔木,如枫杨(Pt-erocarya)、枇杷(Eriobotrya)、四照花(Dendrobenthamia)、油杉(Keteleeria)、粗榧(Ce-phalotaxus)、毛竹(Phyllostachys)、棕榈(Trachycarpus)、猕猴桃(Actinidia)、领春木(Euptelea)等。
在此地区内有些属的分布偏于西南部(中国-喜马拉雅式变型),如栾树(Koel-veuteria)、溲疏(Deutzia)、梧桐(Firmiana)、木(Loropetalum)、台湾杉(Taiwania)等古老成分和在喜马拉雅山地上升时产生的较年青成分(如箭竹Sinarundinaria)。
另一些属则偏东北部分布(中国-日本式变型),如泡桐(Paulownia)、黄蘖(Phellodendron)、锦带花(Weigela)、化香(Platycarya)、柳杉(Cryptomeria)、地黄(Rehmannia)等以及竹类6属(箬竹Sasa、苦竹Pleioblastus等)。
4)地中海西亚-中亚分布曾占有古地中海大部,因第三纪以来强烈旱化,形成独特的区系。
在我国计有166属(占全国5.8%),主要归属于菊科、十字花科、藜科、豆科、紫草科、伞形科、禾本科等。
假木贼(Anabasis)、梭梭、沙拐枣、琵琶柴(Reaumuria)、霸王(Zygophyllum)、白刺等属均为常见优势植物。
但本分布类型中很多属的某些种可以见于澳洲、北美、南美、特别是非洲,表现出与这些地区曾有多种联系。
5)旧大陆温带分布在我国有157属,以草本植物为主,如石竹(Dianthus)、麻花头(Se-rratula)、糙苏(Phlomis)、百里香(Thymus)、芨芨草(Achnatherum)、隐子草(Cleistoge-nes)等。
6)亚洲温带分布在我国有63属,如锦鸡儿、杏、线叶菊(Filifolium)等。
7)中亚分布在我国主要见于西北地区,共112属,如兔唇花(Lagochilus)、苦马豆(Sp-haerophysa)、合头草、沙冬青、沙蓬等。
3.中国特有分布
我国特有属共计196属,占全国属数的6.6%,归入74科。
其中单型属多达142个,而云南一省就分布50多属,并且将近一半又为云南省特有,且集中在滇西北。
在四川、贵州各约25—30个特有单种属。
特有的少种属共48属,亦大部分(约40多属)产于西南,其他地区很少。
从起源上看,我国的特有属中一部分为古老的第三纪古热带植物区系的后裔或残遗,另一些则为第三纪以后发生的进步类型。
这些古老的特有属中可举出喜树(Camptotheca)、串果藤(Sinofranchetia)、珙桐(Dav-idia)、杜仲(Eucommia)、青钱柳(Cyclocarya)、青檀(Pteroceltis)、独叶草(Kingdonia)、文冠果(Xanthoceras)等。
植物区系还可以分出更详细更具有地方性的类型,如欧洲西伯利亚成分,东北成分、华北成分等地理成分。
(二)地区间植物区系比较分析
各地区植物区系之间既有相互联系的一面,又有独立发展的一面,具体情况可以反映地区间的共同性程度或者关系的密切程度,为此需要进行植物区系间的比较分析。
植物区系的统计资料提供最基本的数据,可用来剖析区系的组成特征。
因为对种的概念理解不同,各家划分的种有大小、多少的差异,不便比较种的数目。
而属是较为清楚和稳定的分类单位,一般用来进行区系类型统计,但通常将世界属排除不计。
地区间植物区系的相似程度可使用简单的计算求出,设甲乙两地各分布有A与B属植物,其中共有C属植物,按不同的计算方法,均可获得相似性
值有异,但同样反映共有属数所占的比重,从而说明两地植物区系相互关系是否密切。
表3-2非洲北部各地区植物区系属的相似性系数
表3-2清楚地指明撒哈拉中部植物区系与地中海沿岸的埃及和摩洛哥更相似,而苏丹植物与属于古热带植物区的刚果比较接近。
科的相似性系数常用于更大地理范围植物区系分析。
对世界被子植物比较后发现,有3个科一级的相似性中心,即亚洲热带、西亚地中海和中美洲。
我们曾对北京地区木本植物种类与外围地区作过比较,得知它与东北南部的种相似性系数为70%,与山东半岛为35%,与朝鲜为75%,与苏南为27%。
故本森林区木本植物组成与南侧各地已有较大差别。
前面曾经指出,如果某地拥有特有科属较多,则可以推断该地与周围地区脱离地理(生态)联系和区系交流的时间较久。
这里再举一例说明。
达尔文曾考察过的南美西边的加拉帕戈斯群岛拥有较多特有种和少量特有属。
智利西部的胡安-费尔南德斯群岛的植物种类不多,却有着许多特有属,甚至有一个特有科。
就它们与南美大陆植物相似性来说,前者的属相似性指标高达98%,而后者与智利植物几乎没有甚么亲缘关系,却和新西兰等地植物近似。
大陆漂移学说创始人魏格纳据此认为,南美大陆只是在晚近时期才向西漂移接近胡安-费尔南德斯群岛,后者仍然保持南极植物区系成分。
二、岛屿植物区系分析
大陆架上的大陆岛曾与大陆或主岛直接相连,所生植物应彼此基本一致,只是在被海水隔断后才有所特化。
孤立的海洋岛上植物区系特征则取决于岛的形成历史和地理条件。
岛屿生物孤立性很强,岛屿面积小时植物种类少变化较快,对定量研究很有利。
而且岛屿概念经外延后可扩大到各种孤立地理景观,如平地上的山峰,草原内的林斑等,亦适用此规律解释。
(一)岛屿隔离的影响
岛屿形成后,植物由大陆或其他陆地向此散布,因而其间的距离远近和植物跨越海洋的传播能力直接制约此岛植物种类组成。
除大陆岛外,在距种源近的海洋岛上植物种类也较多样,种子传播方式以海流和鸟播为主(表3-3)。
表3-3海洋岛屿植物区系特征(据沙菲尔,1956)
李德莱提出,岛屿植物种子的传播特点是:
1)海流传播的种子可抵达很多海洋岛屿。
2)粘附鸟类体表的种子传播较近,在大陆岛常见,在远洋岛屿较少。
3)通过鸟体内传播的植物在一切岛屿都有大量生长。
4)由哺乳动物传播的植物一般仅出现在该动物能到达和生活的大陆岛上。
5)新出现的岛屿上,首先到来的是风播植物,稍迟为海流携带植物,然后是鸟播植物。
喀拉喀托岛位于印度尼西亚爪哇岛西侧,1883年火山猛烈爆发后有2/3消失,1886年维管束植物已恢复到26种,其中风播16种,海播10种;1897年总数达64种,风播与海播各增至28与30种,另有动物传播6种;1934年时三类方式分别为112、76、68种,人播植物亦达15种,共计271种。
与上述传播顺序相符。
因其属于大陆岛,植物种类恢复速度明显快于海洋岛。
后者通常更多倚赖鸟类实现种子传播,离大陆越远风播的成功机会越小。
(二)岛屿面积差异的影响
面积小于9ha的小岛,半径在160m以下,不会有淡水保存,主要是海滩生境,容纳植物数量和种类非常有限。
当岛屿面积扩大时植物种类随之有所增加。
阿连纽斯(Arhenius,1921)与格莱森(Gleason,1922)先后研究种数和面积关系并建立经验模型,其表达式为S=CAz,或logS=logC+zlogA,式中S为种类总数,A为其所占有的面积,C为种类密度(单位面积内的种数),z为统计指数,在对数形式表达式中为回归直线斜率。
z的性质较复杂,取值可从0.05增至0.37,全球陆生植物z值平均为0.22。
当z为0.5时,意味着种数增至2倍面积需增至4倍,而z为0.14时,则面积需增至140倍,才能增加一倍种数。
在太平洋一些岛屿,被子植物属数与面积呈近似线性关系,相关系数为0.94(除去比较孤立的群岛),而且岛上大陆鸟类和淡水鸟类属数也有近似的特点(表3-4)。
但应指出,由于各地生境结构的差异,随岛屿面积扩大,可容纳植物种数的增长速度是不同的。
表3-4西南太平洋群岛面积与生物属多样性间的关系
(据Cox和Moore,1979)
(三)岛屿年龄的影响
夏威夷群岛在上新世出露海面,约有500—1000万年历史,上面生长的有花植物约95%为特有种,20%为特有属,但无特有科。
面积与它相近的新喀里多尼亚岛上则有5个特有科,100个特有属,这可能是由于早自第三纪中期就已构成地理隔离状态。
陆地上孤立的高山与海岛的情况类似,生物长期独立进化可以形成一些特有种类。
(四)岛屿生物地理平衡理论
1967年麦克阿瑟(R.MacArther)与威尔逊(E.Wilson)阐述生物向岛屿拓殖速度与岛上种类绝灭速度趋于平衡的规律。
按照这个理论解释,生物向岛屿移入(拓殖)的速率开始时很高,凡能适应散布条件的种类都很快到达新生岛屿,此后因后来的个体和岛上已立足的个体间的种类重复程度不断增加,移入的新种数目越来越少;另一方面,每种生物需要一定的生境和其他条件才能生存,岛上生境和资源数量均有限,需求相同的种间必然发生互斥性竞争,最后造成失败者在此绝灭;在某个生境中适生的种类也不可能保存较大规模的种群,而较小的种群遭受绝灭的机会较多,于是岛上生物绝灭的速率随新种的增加而增加。
拓殖和绝灭两速率的平衡点便是岛上现存的种数,但种的组成仍不断转换。
岛屿和生物散布源地的距离越远,新种移入速率就相应越慢,物种绝灭速率增长也随之减缓;如果岛屿面积较大时生物种数增多,种的绝灭速率就变慢。
4条曲线交叉点便是岛屿面积大(L)与小(S)、距种源近(N)与远(F)的4种联合(SF、LF、SN、LN),表明相应的平衡状态下生存种数()和种的转换率()。
由此可知,岛屿间面积相同,则近者较快达到平衡(/FONT>SN或LN高于SF或font>LF),保留种数也多。
上述平衡理论曾在一些岛屿动物区系的变化中得到证实。
例如喀拉喀托火山岛的爆发使生物完全毁灭,1908年有13种鸟类栖居,1912—1921年采集时,其中2种已不见,而另新增20种。
1932—1934年又消失曾有过的5种,总种数仍维持30种。
这些数字表明,本地在1920年,已达平衡,绝灭速率为每年0.2—0.4种,或每2—5年有一个种绝灭,与按此理论预报的每年0.8—1.6种的绝灭速度相差不是很大。
这一理论应用到植物方面较少。
Riebesell(1982)在美国纽约州阿迪罗达克山,对13个孤立山峰的植物种数、各自占有的面积、物种迁移需要的距离和山峰高度做了系统调查后,曾获得更细微的定量指标,验证了迁移源地与终点间的距离、源地面积大小和植物群体大小、繁殖体扩散方向对实现均衡的影响。
总之,虽然岛屿生物地理平衡理论尚待进一步完善,但它在传统区系地理和现代生态学间却起着良好的桥梁作用,并为自然保护区的面积、形状、布局的设计提供有益的理论依据。
三、世界植物区系分区
(一)植物(区系)区划的原则
利用上述各种植物区系分析方法研究有关地区的植物区系,并把那些植物区系成分的性质和发展历史相似的地区合并,按照相似程度、关系密切程度,分成若干等级,便是植物(区系)区划。
前面曾经指出现代分布区的形成不仅受现代地理环境制约,还深受古地理演变、植物进化特点因素限制,分区单位越高,植物区系独立发展历史越久,特有程度越高。
最高分区单位是植物区(Kingdom)。
划分区的标准是含有高比例特有种和特有属,此外还有较多特有科。
区内根据次要差别可分为亚区、植物地区(Region),划分的重要标志是特有属和植物科属的组成特点(分类结构)。
再下一级单位即植物省(Province)的特有属比例较低,仍含
有一定的特有种。
最小单位植物小区主要根据区系种类组成的相似性划分。
植物区和亚区的划分情况,各家学者意见大同小异。
“大同”表现在德鲁特(1890)与狄尔斯(1908)先后划分的六个植物区被后人承认接受下来。
它们是全北区(泛北极区)、新热带区、古热带区、澳大利亚区、好望角区、南极区。
“小异”表现在各区具体界线、亚区和地区的划分粗细程度等方面的调整。
古德(Good,1974)的区划方案包括6个植物区,3个植物亚区、37个植物地区和121个植物省。
塔赫他间1978年提出自己的新分区系统,包括6个植物区,8个植物亚区、34个植物地区和142个植物省,其具体内容简述如下。
Ⅰ.泛北极植物区(全北植物区)
大体位于北回归线以北,是面积最大的植物区。
特有科30多个,典型的有银杏科、粗榧科、珙桐科、悬铃木科、腊梅科、杜仲科、五福花科、连香树科等,以及桦木科、胡桃科、槭树科、蓼科、毛茛科、十字花科、杨柳科、蔷薇科、报春花科、龙胆科、百合科、石竹科、木兰科、樟科、壳斗科、榆科、茶科等科的许多植物。
A.北方亚区
1.环北方植物地区:
这是受第四纪大陆冰川覆盖和强烈影响的地方,包括地中海沿岸以北的欧洲和俄罗斯、加拿大、阿拉斯加的大部,其总面积是所有植物地区中最大的,却没有特有科,而且特有属也不多。
特有种则大多集中在本地区南部山地。
2.东亚地区:
植物种类(尤其是树种)丰富程度居非热带地区首位,有14个特有科和300多个特有属,如杜仲科、云叶科、连香树科、昆栏树科、伯乐树(钟萼木)科、南天竹科、木通属(Akebia)、泡桐属(Paulownia)、石蒜属(Lycoris)、腊梅属(Chimonanthus)、青荚叶属等,大量古老(或原始)的单型科属在此保存表明本地区是高等植物发展中心之一,且未受第四纪冰期严寒的强烈摧残。
3.大西洋-北美地区:
有1个特有科和100多个特有属,特有种非常多,保存许多第三纪古老植物,与东亚植物区系极为相似,说明两地植物曾有过密切交流。
4.落基山地区:
这里植物区系很接近环北方地区的植物区系,没有特有科,但有数十个特有属。
B.古地中海亚区本亚区植物区系主要是在北方区系和热带区系的交接处——干涸的古地中海由迁移而发展起来的,但大多具有北方的根源。
5.马卡罗尼西亚地区:
特有属30多个,特有种所占百分比极高。
6.地中海地区:
特有科仅1个,特有属可达150个,年青的特有种数量超过第三纪孑遗植物数量,与环境干旱化有关。
7.撒哈拉-阿拉伯地区:
1969年塔赫他间曾将它划归古热带区,因发现此地1500种植物中以泛北极成分为主而改动,特有种不少于310种。
8.伊朗-土兰地区:
气候干旱,无特有科,特有属和特有种很多,大部来自藜科、伞形科、十字花科、玄参科、石竹科、蒺藜科等。
C.马德雷亚区
9.马德雷地区:
有5个特有科和许多特有属(如红杉)。
加利福尼亚的特有程度高达30—50%。
Ⅱ.古热带植物区
由旧大陆各热带地区组成,植物区系种类异常丰富,含40个特有科,如龙脑香科、芭蕉科、猪笼草科、露兜树料、姜科等。
A.非洲亚区
10.几内亚-刚果地区:
原称西非雨林区,植物区系极为丰富,有6个特有科,几十个特有属。
11.苏丹-赞比西地区:
有特有科3个,特有种很多。
12.卡罗-纳米布地区:
位于西南非洲的干旱区,百岁兰科为单种特有科,特有种百分率很高。
13.圣赫勒拿岛和阿森松岛地区:
为大西洋中两个火山岛,但特有种比例非常高。
B.马达加斯加亚区
14.马达加斯加地区:
8特有科、约300特有属。
6500种有花植物中几乎90%为特有,特有种约1/4与非洲种亲缘较近。
C.印度-马来西亚亚区
15.印度地区:
约有100多个特有属,但缺乏原始科的特有属,表明植物区系发展历史较为晚近。
16.印度支那地区:
无特有科,特有属超过250个。
17.马来西亚地区:
植物区系非常丰富,但特有科很少。
几个较大岛屿和马来半岛上各拥有10—60个特有属,在新几内亚更多达150个。
种的特有化很高。
引人注目的马来西亚山地区系包含北温带典型属,如毛茛属、悬钩子属和堇菜属,据推测温带类型800种分别从马来半岛与台湾南下迁移而来,另一路线则自澳大利亚北上。
18.斐济地区:
有一单型的特有科,15个特有属。
斐济群岛本地约1250个自然种中,约70%是特有,新赫布里底群岛特有种亦达35%,萨摩亚群岛较少。
D.玻利尼西亚亚区
19.玻利尼西亚地区:
无特有科,各群岛约有25%的特有种。
有人认为区系亲缘关系近于美洲。
20.夏威夷地区:
无特有科。
自然区系包括216属(约20%特有)1729种和变种
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