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菌类
菌类
1、菌类简介
菌类植物结构简单,没有根、茎、叶等器官,一般不具有叶绿素等色素,大多营异养生活。
现在已知的菌类大约有10多万种。
菌类植物可分为细菌门、粘菌门和真菌门三类彼此并无亲缘关系的生物。
1.1粘菌
粘菌是介于动物和真菌之间的生物。
它在营养期为裸露的、无细胞壁、多核的原生质团,称变形体(与变形虫相似)。
但在繁殖期,它可产生具纤维素细胞壁的孢子,又具真菌的性状[1]。
1.2真菌
真菌是菌物中种类最多、形态差异最大的一类,据估计,全世界约有真菌150万种以上,被研究过的真菌约有1万属8-12万余种;我国约有真菌18万余种,90%以上还没有被认识。
我国传统的药用真菌达51科387种,主要分属于担子菌和子囊菌两大类,其中担子菌有44科345种;子囊菌类药用真菌有7科28种[2]。
真菌的种类多,数量大,繁殖快,适应性强,分布广,与人类关系密切,是一类丰富的生物资源。
真菌是一类没有叶绿体、有别于普通植物、在自然界分布广、类群庞大的生物,它们靠从分解其他有机体的过程中吸取的营养和能量来维生[3]。
真菌常为丝状和多细胞的有机体,其营养体分化很小,但高等大型菌却具有定型的子实体。
1.2.1大型真菌
大型真菌是菌物中形成大型子实体的一类真菌,能形成肉质或胶质的子实体或菌核,泛指广义上的蘑菇或蕈菌。
大多数属于担子菌亚门,少数属于子囊菌亚门。
大型真菌生长在基质上或地下的子实体的大小足以让肉眼辨识和徒手采摘,很多种类具有较高的营养价值和药用价值,是目前菌物中最有开发应用前景的一类。
常见的大型食用真菌有香菇、草菇、金针菇、双孢蘑菇、平菇、木耳、银耳、竹荪、羊肚菌等。
它们既是一类重要的菌类蔬菜,又是食品和制药工业的重要资源[2]。
1.2.1.1.东北大型药用真菌种类
松口蘑:
强身、驱虫、止痛化痰。
风味绝佳,抗癌。
含橙茸油、肉桂酸等分布在黑龙江、吉林、云南、四川、广西、台湾等地。
猴头:
对消化道肿瘤、十二指肠溃疡、肝癌有疗效,抗癌。
分布在黑龙江、吉林等地。
可人工栽培。
黑木耳:
益气强身,活血止血止痛,治内伤痛,高血压,便血。
分布于各地林区,可人工栽培。
美味牛肝菌具舒筋、活络、散寒、抗癌功效。
分布在黑龙江、安徽、吉林、台湾、云南等地。
双孢蘑菇治白细胞减少,有效率9.47%。
慢性肝炎防治率90.3%。
分布在黑龙江及云南、吉林等地。
可人工载培。
金针菇预防高血压,治疗肝炎、胃溃疡,有助青少年生长,抗癌。
分布在黑龙江、广东、福建、台湾。
现为人工栽培[4]。
2、真菌化学成分
2.1多糖
大型食用真菌多糖包括那些由7个以上醛糖、酮糖综合而成的多聚糖,由于它还结合有部分蛋白质或肤类成分,所以又称其为糖蛋白或糖肤。
其化学结构特征是含有p(l一3),p(l一4),或者是含有p(l一3),p(1一6)糖营键[5]。
大型食用真菌多糖类物质除具有抗肿瘤作用外,还具有免疫强化作用,促进肝脏和骨髓细胞的蛋白质、核酸合成,抗炎及抗放射作用,抗血凝作用,降血脂作用和抗衰老等多种作用。
目前尽管已经取得了一些进展,开发了一些产品,但相对未开发的大型食用真菌资源宝库中的数量、相对目前己经开展的针对其化学和药理方面的探索工作来说,在研究和开发的广度与深度方面尚有待加强与提高[6-7]。
2.2生物碱
从真菌中分离出来的生物碱可分为三类。
吲哚类:
主要有麦角碱、麦角胺新碱、麦角胺、麦角异胺、麦角生碱、麦角异生碱等六对旋光异构体。
有药理活性的是其中的左旋体。
含这类成分的代表真菌为子囊菌类的麦角菌,胆子菌类的杯菌属中一些种类亦含有这类活性物质。
吲哚类成分中麦角碱及其衍生物对治疗偏头痛、心血管疾病均有明显效果;对眼角膜疾患、内耳平衡功能及甲状腺分泌功能失调等症也有一定疗效。
麦角新碱则为子宫肌肉收缩,减少产后流血,催产等妇科用药[4]。
嘌呤类:
这类生物碱是真菌新陈代谢过程中的产物,例如具有降低血脂作用的密环菌腺普及嘌呤,降低胆固醇的香菇嘌呤,有杀菌作用的虫草素等等。
吡咯类如从灵芝中分离出来的灵芝碱甲、灵芝碱乙等,它们具有抗炎作用。
2.3萜类化合物
从菌物中分离出来的萜类多数是属于倍半萜、二萜和三萜类。
按照真菌内倍半萜的生成来源,可以分成许多种,其中大部分都是由humulene型倍半萜衍生来的,还有一部分是由miscellaneous骨架构成的,包括bicyclofarnesane和cuparane两种。
从胆子菌类中分离出来的不饱和烃类多属于倍半菇类,依其化学结构分为12种结构类型。
如从榆耳中分离出的榆耳三醇;从杯菌中分离出的伊鲁醇;从球果小皮伞、绒白乳菇等伞菌中分离出的小皮伞形倍半菇;从紫靭革菌中分离出的紫靭革菌型倍半萜;从黑蛋巢菌中分离出的五种蛋巢菌素;从乳菇属中分离出来的五种乳菇菌素(乳菇醇);从斑盖金钱菌中分离出两种单环倍半萜类和三个双环倍半萜类等。
倍半萜类化合物多具有杀菌作用和抗癌作用。
Humulene类型的倍半萜主要形成于植物中,真菌中很少发现。
HuLin等从毛柄乳菇(Lactariushirtipes)中得到的2p-epoxy-6Z,9Z-humulene-8a-ol
(1),是在真菌中提取的第一个此类化合物[8]。
之后,LuoDu-qiang又在细质乳菇仁actariusmitissimus)中得到9个,分别为mitissimolsA
(2),B(3),C(4),mitissimolAoleate(5),mitissimolAlinoleate(6)[9],mitissimolsD(7),E(8)[10],F(9),G(10)[11]
2001年,NoemiaKazueIshikawa等从食用菌金针菇中得到了2个cuparene型的倍半菇enokipodinsC(71)和D(72),它们都能够抑制腊叶芽枝霉(Cladosporiumherbarum)、革兰氏阳性菌、枯草杆菌(Bacillussubtilis)和金黄色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)的生长[12]。
1999年,MareeL.Burgess等在蘑菇Omphalotusnidiforrmis中得到了illudinsF,G和H(23-25)[13]3种倍半萜;
二萜类化合物具有抗氧化、抗菌、杀虫、抗肿瘤、细胞免疫等多种生物活性。
此类化合物在菌物中的含量和种类皆较少。
如从黑蛋巢菌中分离出两种二萜类化合物;从侧耳属的几种伞菌中分离出两种二萜化合物;以及从粗环射脉菌中分离出的两种二萜类化合物等等[2]。
三萜类化合物此类化合物是菌物代谢过程中的一类重要产物。
如从灵芝中分离出100多个三萜类化合物;从灵芝孢子子粉中也分离出一些新结构类型的三萜类化合物;从粘褶菌属中一些种类及茯苓、碗一菌、洁丽香菇、肉色栓菌、桦剥管菌、松生拟层孔菌、斜褐孔菌等担子菌中,也分离出很多型三菇类化合物。
对于这些三帖类化合物的药理活性,尚缺少了解。
2.4色素类化合物
从菌物中分离出来的色素亦很多,依其结构可分为以下几种类型:
双聚色酮类:
是一类由两个分子的色酮聚合而成的化合物。
如麦角菌中含有的一种双聚色酮及两种异构体,它们与麦角及其提取物的颜色有关。
其药理活性尚待研究。
2.5苯酮类化合物
Kawagishi[14]和Sakai等[15]从粉褶口蘑(T.orirubens)中分离鉴定了七个苯酮类(phenones)化合物orirubenonesA-G(1-7),生物活性试验表明,化合物orirubenoneA-C(1-3)有抑制透明质酸降解的活性,其中儿茶酚部分是表现抑制活性必需的基团。
2.6甾体类化合物
YaoitaY.等人又[16]从松口蘑(T.matsutake)中分离鉴定了一个新的甾醇类化合物5α,9α-epidioxy-(22E)-ergosta-7,22-diene-3β,6β-diol(37)和一个己知化合物3β,5α,9α,14β-tetrahydroxy-(22E)一ergosta-7,22-dien-6-one(38)[17]。
YoshikawaK.等人[18,19]从皂味口蘑(T.saponaceum)中分离鉴定了六个化合物等等。
2.7芳香类化合物和挥发性物质
ChoI.H等人[20,21]用气相色谱与气味测定联用技术分析测定了生的和熟的松口蘑(T.matsutakeSing.)中特有的芳香成分。
实验结果表明,1一辛烯-3-酮(1-Octen-3-one)是生的松茸中主要的芳香成分,其次,芳樟醇(1'tnalool)、3一辛醇(3-octanol)、1一辛烯-3-醇(1-octen-3-ol)、反式一2一辛烯一1一醇((E)-2-octen-l-of)和3一辛酮(3-octanone)也是含量相对较高的几个芳香成分。
在加热过程中形成的2一乙酞基噻唑(2-acetylthiazole),3-羟基一2一丁酮(3-hydroxy-2-butanone)、苯乙醛(phenylacetaldehyde)等是熟松茸中的主要芳香成分[22,23]。
3药理研究
我国对药用真菌化学研究起步较晚,始于20世纪50年代对麦角的研究。
70年代国内的一些研究者、学者对药用真菌的研究逐渐成熟,研究的对象也从香菇、灵芝、云芝等发展到虫草、灰树花、姬菘茸等更多的菇类对药用真菌药理的研究。
现在已经发现药用真菌及其代谢产物具有多种生理特性[24-25]。
3.1抗肿瘤作用
国外从50年代开始研究真菌的抗癌作用,至60年代方引起人们的注意。
对于真菌的抗癌作用,主要是利用真菌的多糖体、蛋白质和核酸等,这些有效成份可提高荷瘤机体的细胞及体液免疫,使之恢复至正常水平,故这类药物可称为免疫型抗癌药物。
它可以避免由于手术、放疗、化疗带给宿主免疫功能低下的缺点。
国外,以日本为主对真菌多糖进行了较多的研究,德国也开展了对真菌的抗癌机理的研究。
我国从七十年代起对真菌的抗癌作用进行了多方面的研究。
近年来,对多种真菌多糖的抗癌活性进行了大量的研究工作,如侧耳、云芝、香菇、紫芝、银耳、茯苓、冬虫夏草、猴头菌、金针菇,双鲍菇等,发现这些真菌多糖对某种肿瘤有治疗作用,如猪苓多糖能抑制lewis肺癌自发转移和S180肉瘤;猴头菌多糖在临床治疗胃癌、食道癌等有一定作用;茯苓多糖能抑制肿瘤细胞的生长,提高巨噬细胞的吞噬能力,促进免疫球蛋白的形成,对病情起到稳定作用。
大多数多糖的抗肿瘤作用不是通过直接的杀细胞或抑细胞的作用,而是通过增强宿主的免疫防御系统来发挥作用的。
近年来,也发现有直接杀伤细胞的有效成分。
如从云芝糖肽中提取的PCV,在体外和裸鼠体内均显示直接杀伤癌细胞效应。
有些真菌多糖具有抑制肿瘤细胞DNA的合成,以达到抗肿瘤的作用。
从冬虫夏草中提取分离的蛋白结合多糖((CO-N)对P380D1癌细胞具有直接杀伤作用[26-32]。
药用真菌在抗肿瘤方面的功效是多方面的,其化学成分也比较复杂。
不仅药用真菌多糖及多糖衍生物等大分子化合物具有抗肿瘤活性,而且从许多强水分子化合物,如生物碱、萜类、醌类、类固醇、维生素、嘌呤类、有机酸等化合物中发现了新的抗肿瘤活性的天然产物。
现已发现从金针菇子实体提取的碱性蛋白质冬菇素,月夜菌中分离的月夜菌醇,隐杯伞中的隐杯伞素,大秃马勃中提取的马勃素等,均具有抗肿瘤作用。
茯苓三萜对多种肿瘤均有很强的抑制活性,如肺癌,卵巢癌,皮肤癌,中枢神经癌,直肠癌等[33]。
灵芝三萜可抑制脾脏原生肿瘤和肝脏转移瘤,其抑制转移瘤的机制可能为灵芝三萜抑制了由肿瘤引起的血管增生[34]。
这些分子量较小的化合物正引起
人们的关注。
3.2抗菌、抗病毒作用
冬虫夏草(Cordycepssinensis)含有虫草素(Cordyeepin),具有抗菌和抑制细胞分裂的作用,能抑制结核杆菌,肺炎球菌、鼻疽杆菌、炭疽杆菌、猪出血性败血杆菌的生长,对石膏样小芽抱癣菌、羊毛状小芽抱癣菌及须疮癣菌等致病真菌亦具抑制作用。
翘鳞香菇(Lentintssquarrosulus)产生的抗生素能抑制木硬孔菌、酿酒酵母及枯草杆菌的生长。
革盖菌(Coriolus)产生双型菌素(Biformine),对革兰氏阳性菌、阴性菌和真菌有拮抗活性。
白僵菌(Beauveriabassiana)产生卵孢霉素(Oosporin),能抗真菌。
朱红栓菌(Trametescinnabarina)子实体含多孔覃素,对革兰氏阴性、阳性菌有效。
隆纹黑蛋巢菌(Cyathusstriatus)产生鸟巢素(cyathin),对金色葡萄菌有显著抑制作用。
牛舌菌(Fistulinaheaptica)的发酵液中含有抗真菌的抗菌素一牛舌菌素。
假蜜环菌(蜜环苗,Armillariellamellea)的发酵液中有四种可溶于氯仿的抗生素(酚类化合物),对革兰氏阴性细菌、真菌和病毒有明显的抑制作用。
香菇中双链核糖核酸(RNA)能使小鼠体内诱导生成干扰素,并进一步阻止鼠体内流感病毒[35-37]。
角田等(1969)从香菇中分离出能刺激细胞诱导产生干扰素的诱导物,它能抵抗流感病毒和兔口内炎病毒的增殖。
用蘑菇、蜜环菌等32种担子菌子实体水抽提液与烟草花叶病毒混合感染植物,结果病毒感染受到有效的抑制。
发现它们对主要的植物病害加黄瓜花叶病毒和烟草花叶病毒都有显著的抑制作用[38-40]。
3.3对心血管系统的作用
灵芝多糖可降低小鼠整体的耗氧量,提高耐缺氧能力,其注射液改善胰腺微循环;冬虫夏草同样具有降低实验动物耗氧量度和提高耐缺氧能力,临床上对心肌梗塞有一定的保护作用;银耳对治疗慢性肺原性心脏病缓解期有较好的效果。
3.4降血压作用
双孢蘑菇中的酪氨酸酶对降低血压是十分有效的。
草菇子实体分离的草菇毒素和毒心蛋白,以及金针菇分离的朴菇毒素,都能降低血压,溶解人O型红血球、甲红细胞。
香菇中的香菇嘌呤能降低大白鼠血浆和血清中的胆固醇含量或血压[41]
3.5对肝脏的作用
香菇多糖对慢性疾病毒性肝炎有一定治疗效果,灵芝还能促进肝细胞蛋白质的核酸合成。
3.6对神经系统的作用
冬虫夏草乙醇提取物能抑制小鼠自主活动,延长戊巴妥睡眠时间;小刺猴头对中枢抑制剂有协同作用,对中枢兴奋剂有对抗作用:
安络小皮伞有较好的镇痛作用。
此外,一些药用真菌,除对某些疾病有特殊的治疗效果外,它的作用往往是综合性的。
不少药用真菌都有滋补强壮的作用,如灵芝、冬虫夏草、香菇等。
些药用真菌的提取物具有镇咳、祛痰和治疗慢性气管炎的作用。
还有一些药用真菌可以提高人体免疫功能,有滋补、抗衰老的作用,已受到我国历代医药学家的关注。
4真菌多糖的生物学功能
4.1多糖的抗肿瘤作用
20世纪50年代,人们开始发现真菌多糖具有抗肿瘤的作用,并陆续对各种多糖做了深入研究,发现自然界提取的大部分多糖都具有抗肿瘤的作用[42]。
人们对于多糖的抗肿瘤的原理的研究还未得出确切的结论,通常认为的多糖抗肿瘤的机制有免疫调节机制、影响细胞生化代谢机制、抑制肿瘤细胞机制[43]。
其中免疫调节机制是现代研究的最多的一个方向。
研究发现多糖不但能够激活T细胞、B细胞、CTL细胞、LAK细胞等免疫活性细胞,清除老化细胞、还能够促进工L-1、IL-2、TNF-a、TNF-p、TNF-y的生成[44-45]。
另外,也有人从肿瘤细胞的细胞膜组分、基因表达等方向研究多糖的抗肿瘤原理。
雷林生研究了灵芝多糖对S180肿瘤细胞的抑制作用,发现灵芝多糖会使体肿瘤细胞RNA、DNA的含量、RNA/DNA比值有下调作用,并认为该作用与多糖提高免疫力有关。
4.2多糖的抗衰老作用
很多天然提取的多糖都具有抗衰老的作用。
周慧萍等报道了黑木耳多糖与银耳多糖能够明显降低小鼠心肌脂褐质的含量,增加小鼠脑与肝组织中的超氧化物歧化酶的比活力,并且均有明显增强核酸和蛋白质代谢的作用,所以可以说黑木耳多糖与银耳多糖是一种比较理想的抗衰老食品。
[47]吴宪瑞等人通过对小白鼠饲喂黑木耳多糖也得出类似结论,并且通过小鼠耐力实验,得出给药组比空白组游泳时间延长50.48%。
4.3多糖的抗凝血与降血脂的作用
多糖的抗凝血作用可以用于防治血管内栓塞或血栓形成的疾病,预防中风或其它血栓性疾病。
通常认为肝素小分子多糖能够具有抗凝血的作用,近年来发现其它一些海洋与真菌多糖也有抗凝作用。
刺参多糖能够提高纤溶酶的活性,抑制纤维蛋白单体的凝聚。
毛木耳多糖能够能延长小鼠的凝血时间。
由于高血脂症近年的普遍发生而越来越受到人们重视,高血脂症的主要危害是导致动脉粥样硬化,进而导致众多的相关疾病,其中最常见的一种致命性疾病是冠心病。
高血脂是指血浆胆固醇、甘油三酷、总脂等血脂成分的浓度超过正常标准。
银耳多糖与黑木耳多糖有降低血清胆固醇含量、甘油三酯含量的作用,香菇多糖也可促进胆固醇代谢而降低其在血清中的含量[50]。
香菇多糖通过促使胆固醇代谢速度加快的途径,降低血清中胆固醇的含量。
4.4多糖的提高免疫力的作用
多糖具有提高机体免疫力的作用,这是多糖各种生物活性功能的重要基础。
通常认为的多糖的抗肿瘤、降血脂、降血糖、抗凝血、抗衰老等生物功能都与多糖的提高免疫力的作用有关。
机体免疫系统具有对一切异物或抗原性物进行非特异或特异性识别与排斥清除的一种生理学功能。
免疫系统包括免疫器官(胸腺、骨髓、淋巴结、脾等)、免疫细胞(吞噬细胞、T细胞、B细胞等)、免疫活性物质(由免疫细胞或其他细胞产生的发挥免疫作用的物质,包括抗体、淋巴因子、干扰素、溶菌酶等)。
香菇多糖是一种典型的T淋巴细胞激活剂,能够促进细胞毒T淋巴细胞的产生[46]。
大枣多糖具有明显促进小鼠的脾细胞增值的作用[48]。
胡庭俊发现银耳多糖能够显著提高小鼠机体免疫力[49]。
4.5降血糖活性
当机体血液中糖含量过高时,会引发一系列的病症:
如机体尿糖增多而导致多尿的症状;机体大量水分丢失引起血渗透压升高而导致多饮症:
机体内胰岛素含量减少引起葡萄糖量升高,蛋白质、脂肪消耗增多导致乏力及体重减轻等症状。
研究发现,食用菌多糖可明显降低机体血糖含量,减缓高血糖症状,如银耳多糖[50]金耳多糖[51]、平菇多糖[52]、羊肚菌多糖[53]、冬虫夏草多糖[54]等。
药用真菌不仅是公认的高蛋白、低脂肪、高维生素、高纤维的保健食品,而且药用真菌还有较强的提高人体免疫功能、抗衰老及其他许多保健功能这些重要功能已经受到世界各国的高度重视以灵芝、冬虫夏草、香菇、茯苓、云芝、银耳、猴头、蜜环菌等药用真菌及其多糖等提取物制成的保健品己经在国内外市销售。
发展形势告诉我们,21世纪将是进一步发挥中国菌类物种资源优势,大力创新开发研究食用、药用真菌以及真菌保健品、药品的辉煌时代。
近几年加快了药用真菌多糖的研究,先后开发出猪荃、银耳、香菇、云芝等多种糖制剂并应用于临床医疗。
这些成就不仅丰富了药用真菌化学这个分枝学科,而且使我国丰富的自然资源得到了合理利用[55]。
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