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谈水草光合作用与人工照明
[原創]談水草光合作用與人工照明
常常有草友提到了水草與光照的問題,
我想在此分享一些自己的看法,
並藉此導正一些草友間的錯誤信息,
讓大家參考一下:
色溫與流明
色溫與流明都是從人的眼睛來看的,
植物行光合作用是不看色溫與流明的。
至於光質與植物發育的關係,
最常被人引用的是R.E.Kendrick與G.H.M.Kronenberg所著的PhotomorphogenesisinPlant:
───────────────────────────────────
光譜範圍==>對植物生理的影響
───────────────────────────────────
280~315nm==>對形態與生理過程的影響極小
315~400nnm==>葉綠素吸收少,影響光周期效應,阻止莖伸長
400~520nm(藍)==>葉綠素與類胡蘿蔔素吸收比例最大,對光合作用影響最大
520~610nm==>色素的吸收率不高
610~720nm(紅)==>葉綠素吸收率低,對光合作用與光周期效應有顯著影響
720~1000nm==>吸收率低,刺激細胞延長,影響開花與種子發芽
>1000nm==>轉換成為熱量
───────────────────────────────────
此外水草行光合作用,
大家都很熟悉葉綠素的吸收光譜:
但是與光合作用有關的,
並非單純的葉綠素吸收光譜,
真正要看的是光合作用有效能量(PAR,photosyntheticactiveradiation)
下圖是McCree/Elgersma於1972年提出的PAR,
也較常被人引用:
哪一種燈管對於光合作用最有助益,
要比的就是能提供多少PAR,
而非色溫、流明或單純的光譜。
植物對光譜最大的敏感地區為400~700nm,
此區段光譜通常稱為光合作用有效能量(PAR)區域。
植物對光譜的敏感性與人眼不同
人類眼睛最敏感的光譜約為555nm,
介於黃-綠光,
對藍光區與紅光區敏感性較差;
Photometer測量的就是人類眼睛的感覺。
我們通常在測量的lux就是photometer,
是針對人類眼睛的感受來測量的。
但植物則不同,
對紅光─藍光光譜最為敏感,
對綠光較不敏感,
但是敏感性的差異不似人眼如此懸殊,
QuantumSensor才是測量400~700nm的。
植物燈是不是比較好?
植物燈的光譜是針對光合作用來設計的,
理論上比較好。
但並非單憑光譜就可決定一切,
例如40W的一般日光燈比上20W的植物燈,
您覺得哪個對光合作用比較好?
在流明(lumen)與光合作用的作用有效能量(單位為μmol•s-1)間有所謂的轉換係數,
以Sylvania和Osram所提供的資料為例:
830燈管0.013
840燈管0.013
865燈管0.014
植物燈管0.029
請注意!
以上係數只適用於Osram和Sylvania的燈管,
不能夠一併套用到所有廠牌的燈管,
因各加廠牌的燈管之光譜不盡相同,
而必須以製造廠所提供的數據為準。
舉例來說,
一支18W的燈管:
840燈管為1350流明,乘以0.013等於17.55μmol•s-1
865燈管為1300流明,乘以0.014等於18.2μmol•s-1
植物燈為550流明,乘以0.029等於15.95μmol•s-1
看過了這三之燈管的合作用的作用有效能量(單位為μmol•s-1)以後,
姑且不論人眼的感覺,
您還會想選植物燈嗎?
此外根據美國在1987年的一個針對色溫與光合作用的實驗,
在實驗中比較了3000K,4000K,6500K和Vita-Lite(模擬自然光之5500K全光譜)四種燈管的10種組合(意即一次使用兩支燈管),
以記錄五種水草的氧氣產生量來評估光合作用,
結果發現:
氧氣產生量最多的是4000K+Vita-Lite,
第二名是4000K+4000K
第三名是Vita-Lite+Vita-Lite
而最後一名是3000K+3000K
或許您會發現:
怎麼和先前所提的轉換係數不太一樣。
主要原因可能是:
水體本身會吸收紅色光,
而有機碳(DOC)(也可說污染)會吸收藍光,
下圖是光線在深海(左邊)與海岸(右側)穿透的比較:
光飽和點?
強光阻抑?
下圖是最常被人引用的「水草」光飽和點之學術研究:
LS是光飽和點(lightsaturationpoint)
LCP是光補償點(lightcompensationpoint)
基於這個研究,
一般認為水草的光飽和點約在600~800μeinstein•s-1•m-1 (這是PAR的單位,不是lux)。
太陽光最強的時候為2000~2100 μeinstein•s-1•m-1。
針對水草與藻類而言,
都有光飽和點(lightsaturationpoint),
但一般認為水草與藻類是沒有强光阻抑(photoinhibition)的,
也就是說光照強度如果超過了光飽和點,
水草和藻類的光合作用不會反而降低。
但浮游植物(phytoplankton)就不一樣了,
通常來說,
如果光照強度超過了1/4的全日照,
就會出現強光阻抑的作用,
下圖是三種浮游植物的強光阻抑:
其中Diatom即是我們所熟知的褐藻或矽藻,
因此我們不難瞭解,
為何在對付褐藻時,
加強光照是很有效的手段。
另外圖中的綠藻並未明示品種名稱,
因此不能直接套用到所有的綠色藻類。
T5或T8?
在栽培水草選擇螢光燈管時,
我們最常面對的問題是,
T5或T8?
到底T5和T8有何差別呢?
螢光燈管的演進由原來的T12=>T8=>T5,
燈管的管徑一路由T12(32mm)=>T8(26mm)=>T5(16mm),
燈管的平均亮度則由T12的70lm/W=>T8的80lm/W=>T5HO的90lm/W=>T5HE的100lm/W。
再以燈管壽命而言(指光照強度小於80%的時間,而非剩下50%的時間),
現在的T8和T5都可以超過15000小時。
T5除了比T8還要明亮以外,
對於工作溫度的影響也是必須加以考慮的,
下圖是T5與T8隨著溫度變化的光輸出:
根據燈管周遭的溫度來看,
通常介於35℃至50℃之間,
T8在35℃時的光輸出還有93%,到了50℃時只剩69%;
T5在35℃時的光輸出達100%,到了50℃時也還有87%。
再看看同一反射罩下的效果,
使用一般的反射罩,
燈管會出現所謂的「自我遮蔽」效應,
以下圖為例,
左邊的T8燈管因為管徑較大,
自我遮蔽效應比T5多出了10%。
基於上述的比較:
T5的lm/W比T8增加,
T5的高溫衰退比T8少,
T5的反射罩自我遮蔽效應比T8少。
所以根據IAEEL(Internationalassociationforenergy-efficientlighting)的估算,
T5HE可比T8節省了35%的能源。
換句話說,
我們在使用T5HE來栽培水草時,
其實可以只使用T8的65%瓦數就夠了。
而根據我自己針對T5HO的估算,
大概可以減少25%的能源,
也就是只要使用T8的75%瓦數應該就夠了。
而德國水族界目前在建議水草照明時,
如果使用T8的燈管,
是建議0.5W/L
但如果使用的是T5的燈管,
則建議0.35W/L即可
燈罩反射的重要性
站在節省能源的立場,
市售的水族照明燈具都還很有改善的空間。
雖然說這麼強的人工照明也未必能達到水草的光飽和點,
但水草並非需要那麼強的光照,
況且照明越強,
水草所需的CO2與營養就越多,
我覺得這些都是在浪費我們的能源與金錢。
就以反射罩來看,
德國的專家也批評絕大部分的水族反射罩設計不良,
建議水族愛好者如果要DIY反射罩,
最簡單有效的方法就是找管徑為10cm的塑膠水管,
切半以後在裡面黏上反射片,
其反射效果尤勝一般市售的反射罩,
因為大部分水族用的反射罩過於窄小,
使得燈管的自我遮蔽效應很大。
目前來說,
水族市場上的燈罩反射設計,
最有名的首推德國ATI的反射燈罩,
下圖是ATI在2004年德國紐倫堡大展時的比較展示缸:
左邊是用了兩支T5燈管搭配ATI反射罩的水草缸,
右邊是用了兩支T5燈管但無ATI反射罩的水草缸(但水族缸的內蓋是白色的),
其實肉眼很明顯的可看出差別。
ATI的反射燈罩經證實可以達300%的反射效果,
下圖是ATI反射罩的剖析圖,
每個T5燈管的反射罩寬度(Breite)達12.8公分!
在這麼寬的反射罩裡面,
一般的市售燈具搞不好已經擠了三支燈管了,
但如果仔細評估節省能源的效果,
我必定會選擇一支燈管搭配12.8公分寬的反射罩而達到超過300%的效果,
而非多花了兩支燈管的電費來獲得類似的效果。
下圖是ATI燈罩的樣式:
我們發現中間有突起,
這在德國稱之為W型反射燈罩,
可以進一步減少燈管的自我遮蔽效應,
很可惜,
在台灣至今都沒發現這麼優越的反射燈罩出現。
T5或HQI?
T5和HQI也常被人拿來做比較,
到底哪一個比較好?
HQI之所以看起來比較亮,
並不是因為連續光譜的關係,
主要還是高瓦數點光源的緣故。
人類眼睛最敏感的光譜約為555nm,
介於黃-綠光,
這與連續光譜與否並不相關。
以美國某高中的實際測試研究為例,
下圖左方是4支T5HO54W的照明與右方400WHQI一盞的比較圖,
該研究發現,
不管是從亮度、能源以及電費來計算考量,
T5HO燈管都超越了HQI燈泡。
下圖則是美國的工廠比較T5和HQI的實例,
左邊是改成T5的感覺,
右邊是原來使用HQI的狀況:
根據美國的比較,
列出了T5對於HQI的優勢表:
英文的,
有興趣的人,
勞駕自己看一下。
水草與花青素
大家在談水草變紅時,
總會提到花青素。
很遺憾的,
有很多草友間流傳的花青素看法,
與實際上學界所研究發現的結果,
並不相同。
基本上,
花青素在葉片的作用,
至今都還停留在「假說(hyposthesis)」的階段,
目前較被人接受的假說有:
抗氧化作用(antioxidant)和光保護作用(photoprotection)。
根據Ksander和Spencer於1990年針對禾葉眼子菜(potamogetongramineus)與花青素所發表的研究。
他們發現禾葉眼子菜內的花青素不會因為限制N和P而增多(也就是說:
水草不會因缺氮和缺磷而增加花青素),
而且發現花青素的累積與N和P有正相關(positivecorrelated)(也就是說:
水草的花青素會因氮磷的增加而增加)。
兩位作者並且利用在五種溫度和五種光照強度下的25種環境條件下來做實驗,
以求證強光低溫會讓水草變紅的說法。
他們發現禾葉眼子菜之所以變紅,
主要乃是因為葉綠素急遽減少(decreasedsharply),
而花青素只有稍微增多(increasedslightly)。
同時發現了鐵質的添加「不影響」花青素的含量,
他們發現了禾葉眼子菜變紅的原因是因為葉綠素相對減少後「揭露(unmask)」了花青素。
這是真正針對水草的花青素研究。
葉綠素的多寡還是重要關鍵的所在。
很多植物的新芽偏紅而成長以後變綠,
主要還是因為新芽內的葉綠素較少,
因葉綠素偏低所致。
美國的TomBarr更認為很多水草變紅其實是「缺氮」的症狀。
因此也有人想出這樣的點子,
讓水草快速的成長,
而水草快速成長時配合葉綠素生成較慢,
水草就比較容易偏紅了。
強光、CO2或各種微量元素的增添,
刺激了水草的光合作用和成長,
在配合缺氮的情況下,
或許葉片就比較容易變紅。
我們在第一樓時就提過光質與植物發育的關係,
對光合作用影響最大的是藍光。
很多人喜歡用高色溫(偏藍光)的光譜來激紅水草,
因為藍光增進了光合作用的速率,
如果又配合其他條件如缺氮,
那水草就更容易激紅了。
下圖是國外草友的實例,
右側的水草使用了philipsaquarelle10000K的燈管,
明顯的比左側使用HagenSunglo來得紅。
因此如果我們想要讓水草更紅,
在增強照明之前,
或許可以考慮以改變色溫的方式,
來試著激紅水草。
光照與水草的型態
在台灣有不少草友追求葉片巨大且莖節密實的水草,
但往往草友們以強光來操作,
得到的卻是相反的效果。
根據研究,
若以植物的型態來看,
紅外線越多的燈管,
莖節越會拉長,
如果不喜歡水草莖節抽長的感覺,
可選擇藍光較多或者紅外線較少的燈管。
下圖是學界實驗強光(HL)、弱光(LL)、紅光(R)和紅外線(FR)不同搭配下的水草成長型態:
由研究看來,
若要植物長得葉片較大且莖節密實,
其實是要使用較弱光且紅外線少的照明。
若再以植物成長來看,
我們強調了光合作用有效能量(PAR),
並非單一光譜,
但藍光會減緩植物莖節的抽長,
下圖比較了使用daylight,紅色LED,紅色LED+1%藍光,紅色LED+10%藍光的植物成長:
姑且不論長得好不好,
看來單是紅色LED(660~690nanometers)本身就能讓植物成長了。
而LED對植物的研究是從1992年才開始的,
許多對植物成長的資料都還不是很充足,
過些時候相信會有更多的客觀研究出現。
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