苔藓植物的繁殖方式.docx
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苔藓植物的繁殖方式
苔藓植物的繁殖方式
苔藓植物组织培养繁殖技术及其应用前景第卷第期上海师范大学学报自然科学版加年月苔鲜植物组织培养繁殖技术及其应用前景曹同陈静文娄玉霞,,,上海师范大学生命与环境科学学院上海以摘要综述了苔鲜植物组织培养的主要繁殖技术和研究进展并介绍展望了其在生态保护,,、医药和园艺等方面的广阔应用价值和前景为植物资源的可持续利用提供科学信息关键词苔鲜植物组织培养应用文献标识码文章编号,一中图分类号朋切,苔鲜植物是现存陆生植物中重要的类群之一隶属于高等植物中抱子植物全世界约有,,、、余,种川种数仅次于被子植物苔鲜植物在生态保护中起着重要的作用包括水土保持涵养水源营养物质的循环与贮存和森林更新等方面仁,’」由于苔鲜有较多的生物活性物质有些具有抑菌和抗癌作用是,、有应用开发前景的药用植物资源苔鲜植物在园艺环境指示等方面也有广泛应用然而在应用开发苔,鲜植物时必须首先解决培养和繁殖问题本文综述了苔鲜组织培养繁殖的材料消毒方法培养基质,,,、、、添加物和环境影响因素等繁殖技术进展并介绍了其广阔应用前景为进一步推广应用培养技术提供新信息以促进苔鲜植物资源的可持续利用,研究简史植物的组织培养首先是以苔薄植物为材料开始的〔〕,’‘〕早在年就已开始此项研究并,预言苔醉植物的组织培养不但可以用到与苔鲜相关的植物上也可用到其他高等植物上苔醉植物愈伤组织是仁〕尸和石地钱双年由从苔类植物的小叶苔凡‘记仁〕的抱子培养后首次获得并转移到无机盐培养基上分化成正常的叶状体在,,年首次报道将金发鲜和波叶仙鹤鲜,‘的抱子接在含蔗和’〔了糖乳酪氨基酸椰乳的培养基中年人们已先后从,、、个月后产生了愈伤组织块根据,的统计截至,目科的。
种鲜类和成口目巧种苔类中获得了愈伤组织。
年,等〔也年包文美,报道从苔类的大曹苔和陈发生生’£。
」、诱导形成愈伤组织并且再生出配子体,」直接将地钱助的配子体培养在花盆或木箱中观察其生活史中各个的抱子在液体或琼胶培养基上的形态发、阶段的形态结构随后又有人就葫芦鲜白齿泥炭鲜川抱子的培养及其原丝体的发育〔以及钙离子浓度对几种喜钙鲜类的抱子萌发和原丝体生长的影响「」问题进行了研究等一收稿日期基金项目国家自然科学基金西部重大项目一和面上项目,,仍资助一,作者简介曹同一,男上海师范大学生命与环境科学学院教授博导,陈静文女上海师范大,学生命与环境科学学院硕士研究生©1994-2010ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreserved.第期曹同陈静文娄玉霞苔醉植物组织培养繁殖技术及其应用前景,,常用的培养材料及基质进行苔鲜植物组织培养时可选择苔鲜的抱子或新鲜的抱子体配子体芽抱原丝体或生殖器官‘,。
甚至可以取游离的细胞或原生质体做为材料年耐〔报道在小叶苔的抱子萌,,、、、的酵母提取液时在无机盐培养基上能够正常发育的抱子形成一个大的直径在发培养基中加入’。
以上并且有疵状突起的球状物高谦‘〕真鲜亚纲对个种的抱子萌发和原丝体发育进,行了研究赵建成等仁对河北产的东‘种醉类植物的抱子萌发和原丝体发育类型进行了初步研究刘保叩和经过〔组。
个对照实验筛选出波叶仙鹤薛抱子萌发的最佳培养基配方和培养条件滩报道了关于丛本鲜,鳍原丝体的培养‘工,,‘〔等研究了小立碗醉叩‘尸入原生质体的培养条件匡翠璧尸对曲柄辞尸呷和真鲜刀咭养介‘’面的芽体进行了培养吴跃开等对粗裂地钱风兜变种配子体、、,以尖叶走灯醉为材料进行培进行了培养苔醉植物很容易在琼脂玻璃纤维珍珠岩等基质上进行培养〔来培养苔醉还可用经过消毒的石英砂来代替蛙石仁曾在玻璃皿中铺上蛙石种不同的基质来培养尖叶走灯和吴跃开’仁用鲜结果发现在草木灰土的基质上的生长量最高验时发现添加的无机元素和维生素类比,,,等,’‘〔用两种不同类型的培养基作试少得多甚至是根本不添加的,适合报道对大多数种类的苔鲜植物来讲培养基浓度降为原来的,,培养基对苔鲜的培养最对于其生长速度和形、、态几乎没有影响在培养过程中常添加一些营养物来促进苔薛的生长如酵母提取液酪蛋白水解物椰乳和各种人工化合物在培养基中加人基中添加,岁尿嚓咤会抑制泥炭鲜直立叶状枝的发育〔〕在卢’培养的蔗糖有利于牛角鲜〔愈伤组织细胞的培养山’在培养喜钙苔醉植物时当培养基中钙离子的浓度达到一定量时它们才能生长良好〔体培养浮培养角苔用肠,液体培养基培养叶苔目以植物等对小立碗醉进行了液’七吕用培养基悬,。
此外还可运用一些生物反应器来进行培养,曾用气升式光反应器培养小立碗辞消毒方法左右然后用消毒的蒸馏水反复冲咖〕不同的材料消毒的方法也不同如抱子的消毒将抱茹剪下装人离心管中加人次氯酸钙的饱和洗,消毒一般用和去垢剂,,,处理,,,液或上川次氯酸钠水溶液消毒,再用无菌水洗几次然后用玻璃棒将抱茹捣碎使抱子放出加人,,,少量无菌水制成抱子悬浮液最后用消毒过的吸管或小喷雾器将抱子在无菌条件下接种到培养基等用酒精对几种鲜类的外植体进行消毒而后再用漂白粉饱和液与水,,,,或混合的消毒液消毒结果发现消毒时间为子体进行消毒发现当浓度为,时不能有效的杀死细菌而当消毒时间提高到〕时绝,大部分外植体都被杀死外植体几乎完全褪色安约〔〕,设置了,,个次氯酸钙的浓度对抱子体和配,是抱子体的存活率最好而配子体则在浓度为一消毒时间为在对地钱进行消毒时使用的消毒剂为漂白精浓度为左右时最好李文其成活率提高到组织培养的影响因素植物激素细胞分裂素一和川促进葫芦鲜芽的形成而氯丙嚓抑制受其诱导的芽的形成〔曾有报道,用不同的植物激素诱导牛角鲜的愈伤组织,以和,一的诱导效果较好〔,,对苔醉的原丝体和葫柄的生长有促进效果划培养梨茹立碗鲜次原丝体时添加细胞分裂素可促使无性繁殖〔©1994-2010ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreserved.上海师范大学学报自然科学版’仁年。
报道浓度为,一・一‘。
最适合刺激小珠鲜,形成配子囊・等〔报一‘道生长调节物质在愈伤组织的诱导中作用十分明显在,培养基中添加劣・一’,和。
,很・快就能形成愈伤组织一〔在培养钱苔。
的试验中发现一,,一浓度为’时叶状体在培养液的表面微微翘起当浓度为・,’时叶状体变得十分平直浓度达到,一’时形成小的具有很多分枝的莲座状的外形并且端部卷曲人培养液底部,,、,温度一般说来极地和温带地区苔鲜植物的光合最适温度为一’℃亡。
」而葫芦薛的配子囊只有在植物体处于温度为己尸,℃中才能形成〔,、连续光照条件下培养尖叶拟船叶鲜‘,、晌,℃的原丝体生长最快分枝最早己,,〕异毛鲜,通,人、丛本鲜和丝瓜辞℃时,放在持续光照和温度为,℃,种温度下培养结果异毛鲜的原丝体在,生长良好两种组织的发育也很好原丝体呈绿色分枝很多培养后形成芽的数目最多平均芽长℃为最适’丝瓜醉原丝体的生长随温度的升高而减缓芽在所有的温度中都能形成以度,光照苔鲜植物属于阴生植物一般比其他高等植物需要的光照度低,,,,‘芝用个光照度分别是时全部原丝体开始和,,在,℃左右培养几种苔鲜结果光照度达到,生长原丝体呈深绿色分枝较多气生组织和甸甸组织发育较好,光照度下的芽数最多丝瓜鲜的光照度下光合作用并不显示出饱℃环境下培养尸。
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,原丝体的培养也呈现出类似的情况而泥炭醉和其他鲜类在和现象〔〕’叩‘,在,℃左右培养真鲜,在一时增长的生物量最高在川尖叶拟船叶鲜抱子光照的抱子萌发率达,在光照条件下黄丝瓜鲜,的原丝体本身形成的特殊形态分化物质反过来可促使其本身的形成白色光照下也可促进芽的形成红光效果最佳蓝光对植株的生长效果最好但不形成芽绿光最不利于生长〔,’了吕值张朝晖等叶珠辞暖地变种‘〕报道短柄紫背苔少印抱子萌发的值范围是值范围是一一,直值范围是、一,反纽鲜、贵州黄果树喀斯特区域和云台山喀斯特林区生长的苔鲜植物表现出能适应中性或碱性环境如葫芦鲜。
人塔的最适值为‘,,细枝赤齿醉圆条变种的最适值为,反纽鲜的的最适,值为,尖叶扭口鲜的最适值为〔,而在较酸环境条件下如短柄紫背苔,值反纽鲜值,直叶珠鲜值抱子则不能正常萌发在水分含量为‘,时长势良好〔」在相’一水分和湿度研究表明大羽鲜时生长良好湿地葡灯鲜的环境条件下每日,和垂鲜在水分含量为日光光照,一对湿度大于能使波叶仙鹤鲜抱子萌发的最好‘」应用与展望由于苔鲜植物种类多分布广人类在生产和生活中对其应用探索了多种途径积累了不少经验归,、,,结起来可分为生态保护个方面、、,苔鲜植物在森林生态系统高山草甸苔原的荒漠等生态系统中所起的生态作用均不容忽视在固定水土保持和涵养水源营养物质的循环与贮存和森林更新等方面也有重要的生态功能〕苔,,鲜植物强大的储水能力是其他高等植物望尘莫及的苔醉植物丰富的生境多样性在维持生态系统中水,的平衡方面起到了关键作用〔,‘吕苔鲜层对提高土壤抗冲性具有极其显著的增强作用且该作用随着苔,葬层的厚度增加而增强随着冲刷坡度的增大而减弱苔鲜层对提高土壤抗雨蚀性具有明显的增强作©1994-2010ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreserved.第期,,曹同陈静文娄玉霞苔鲜植物组织培养繁殖技术及其应用前景,,用从阻延径流的产流时间减少水土流失等方面体现出其强化性固沙作用〔,‘£,经调查发现有’种鲜类植物有可通过培养使这些鲜类快速繁殖以达到改善环境的作用〔,抑菌抗菌作用一酚基倍半菇许多苔鲜植物表现出抑菌性苔类植物中的抗菌活性成分有异戊烯基联节地钱素一等〔泥炭鲜对根霉及其衍生物三裂鞭苔醇核子木素、,、、、、、、,尖叶提灯鲜,对流行性感冒杆菌,明二和破伤风具显著的抑菌作用悬浮培养卵叶羽苔抱子时得到杆菌〔种褐藻素复合物均表现出抗菌性在苔鲜的化学研究过程中遇到的一个主要问题就是不易收集到足够量的材料这阻碍了研究工作的进行同时也影响了生物活性的试验组织培养可以克服这一困难,,,药用价值我国自古就有用苔鲜植物做药的记载目前常用的药用苔鲜约,种有主要功效为清热解毒的如,小石鲜俄、、真薛蛇苔、叩、等有镇惊安神类的如黄牛毛辞东亚小金发鲜等有止血消炎作用的如葫芦鲜、,、、大叶鲜属、偏叶白齿鲜。
利尿的作用列胞耳叶苔刀了。
还有地钱等密叶绢鲜呷〔此外石地钱棕色曲尾鲜有清心明目的作用一加。
、尖叶走灯辞毛梳辞,、和大金发鲜等对肿瘤有抑制作用通过组织培养可大量繁殖这些有药用价值的苔鲜制成药物造福于人类实验材料地钱培养细胞叶绿体发育好叶绿素含量高是研究细胞生理生化特别是光合作用的一种好材料,,由于地钱细胞生长速度快倍增时间短可同步培养而且是单倍体细胞可以作为研究遗传特别是研究,,,,基因表达调控的有用材料,、‘〕此外小立碗鲜基因同源重组频率较高基因定点整合技术得到了成功,,,应用随着功能基因组学的起步和发展可望成为一种新的分子生物学的模式植物〔认为可能是探讨生物地理分化机制的理想材料,,〕而且鲜类植物被〔〕、从苔醉植物组织培养中可以获得各个发育时期的单细胞可为植物的形态构造内部生理生化过程染色体分析和遗传变异等研究提供材料五倍子蚜虫的生产五倍子除用以制药外为重要的化工石油和冶金等工业原料伽,、、〕在我国秦岭以南地区特别是西南’部山区有将鲜类植物作为五倍子蚜虫的冬寄主用于五倍子生产中的经验〔,,然而倍蚜虫冬寄主醉类,植物矮小纤弱分布零散生长缓慢远远不能满足五倍子生产由天然野生趋向集约化人工经营的发展,,需求采用组织培养就可在短期内生产出大量鲜株可加快其产业化的步伐武显维等介绍了五倍子冬,网寄主之一湿地甸灯鲜的切茎繁殖技术〔环境指示作用大多数苔鲜植物结构简单对环境反应敏感被认为是理想的环境污染的指示植物之一苔鲜植物,,指示的污染物主要有,氯化物臭氧及一些金属离子等我国已经开始用苔鲜作为指示植物对城市,大气环境进行生态监测浮物的污染‘,〕是鲜袋〔苔袋〕一种理想的环保型生物材料曾被许多国家用来监测大气悬,可以通过组织培养来大量繁殖苔醉制成醉袋来监测环境黄韵珠等曾用亮叶绢鲜挂袋法监测某氟化盐厂周围大气氟污染状况园艺方面的应用许多苔鲜植物有一定的观赏价值如白发鲜,、真鲜,,、凤尾鲜、、树鲜、塔辞,脚和‘、金发醉走灯鲜灰鲜等传统上苔鲜植物历来系苗木花卉以至、、鱼苗输送的最佳材料迄今尚未有更为优良的替代用品在美国西部曾用多种苔鲜植物包括摊和石如作蔬菜保鲜多种白发鲜。
、、等在日本用于与沙和土壤相混合来栽植杜鹃花苔鲜植物©1994-2010ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreserved.上海师范大学学报自然科学版,勺本身也被用于作为花卉代用品以供人欣赏在中国用苔鲜植物中的真鲜和青鲜类植物作盒景覆盖物已’是家喻户晓在日本也有同样习俗更富有诗意的是京都地区的苔鲜园已成为当地的一大旅游景点了,可以预见随着苔鲜植物研究的不断深人苔鲜植物组织培养将会在更多的领域中得到应用,,参考文献仁胡人亮苔辞植物学仁〕上海高等教育出版社第一版,,,〕吴玉环程国栋高谦苔辞植物的生态功能及在植被恢复与重建中的作用〔〕中国沙漠」〕,,,,,竹嗯盯,钾〔二尹,一・川吧,〔〕,・仁〕〔〕仁〕〕比,〔〕〔」,一,,一,朋,,。
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心、〔〕,,「一,,仁」包文美陈发生地钱的培养与观察〔〕生物学通报,,,一一包〕文美陈发生葫芦醉的培养及生活史的观察,,生物学通报,,住一仁川张钱学版,白齿泥炭葬袍子萌发和原丝体发育的观察〔〕生物学通报,,,,〔」陈蓉蓉刘宁杨松等,浓度对黔灵山喀斯特生境中苔辞植物生长的影响仁一贵州师范大学学报自然科〔〕仁高谦张钱,,,吐〔可,,一一中国醉类植物袍子萌发和原丝体发育的初步研究仁〕武汉植物学研究,,巧厂〕赵建成李秀芹张慧中十种辞类植物抱子萌发与原丝体发育的初步研究仁〕干旱区研究,,〕刘保东丛迎芝波叶仙鹤辞的袍子培养及发育生物学研究〔〕植物研究,,,,,巧一仁〕厂」仁〕罗,一注咭,一,,一,,己尸,仁」一,,一的」匡翠璧辞类植物营养繁殖的观察研究〔」吉安师范专学报,,,,,吴〔〕跃开普照李晓红等尖叶走灯辞在不同基质上的生长效果试验报告〔贵州林业科技、,,。
以〕,仁,,一,一,尹,」,,・〕,,一〕仁凡,,钾,盯〔叮叩,一〔〕,,一©1994-2010ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreserved.第期竹,,曹同陈静文姿玉霞苔醉植物组织培养繁殖技术及其应用前景,,〔〔仁尸群巧叩仁叮,一〔〕高永超薛红沙伟蔗糖对牛角醉愈伤组织悬浮细胞的生理学影响仁〕广西植物,,,一跳,,,己己,脚」一脚卯哪,,、,一〔施「〕定基冉亮吴鹏程等苔醉分子生物学的一些进展〕贵州科学,,,,,,,一吴鹏程〔〕苔醉植物生物学〕
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