整理第二章植物体的形态结构.docx

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整理第二章植物体的形态结构

第二章植物体的形态结构和发育

一、种子

1、种子的结构

胚根——生长点和根冠组成（禾本科植物胚根外有胚根鞘）

胚轴——连接胚根和胚芽的短轴

胚芽——生长点和幼叶组成（禾本科植物胚芽外有胚芽鞘）

子叶——变态叶，1枚，2枚或多枚

胚乳——种皮内的贮藏组织

种皮——包在外面的保护结构

①胚

胚是构成种子最重要的部分，是新一代植物体的幼小孢子体，由受精卵发育形成，由胚根、胚轴、胚芽、子叶组成。

胚根：

包括跟的顶端分生组织（生长点）和根冠

胚轴：

连接胚根和胚芽的轴状结构

胚芽：

包括茎的顶端分生组织（生长点）和幼叶

子叶：

植物茎的顶端分生组织最早形成的叶性器官

上胚轴：

子叶到第1片真子叶之间的轴

下胚轴：

子叶到根之间的轴

②胚乳

胚乳位于种皮和胚之间，是种子中贮藏营养物质的场所，由贮藏组织构成，供种子萌发时利用。

主要含糖类、脂质和蛋白质，以及少量的无机盐和维生素。

种脐：

种子成熟后与果实脱落时留下的痕迹

种孔：

原来胚珠使其的珠孔，种子萌发时，胚根首先从种孔出突破种皮

种脊：

种皮上略微突起的结构，一端可追溯到种脐，进入种子的维管束在此分布

2、种子的类型

①有胚乳的种子

在种子成熟后具有胚乳。

大多数单子叶植物和部分双子叶植物及裸子植物的种子为有胚乳种子。

糊粉层：

蛋白质常集中分布在种皮之下的一层胚乳中，这层胚乳细胞称糊粉层

盾片：

在胚轴一侧连有1片子叶，由于子叶呈盾状包围着胚芽、胚轴和胚根部分，亦被称为盾片。

上皮细胞：

盾片位于胚乳邻近的一面，有一层排列整齐的细胞，称上皮细胞

②无胚乳种子

在种子成熟时缺乏胚乳，胚乳中的贮藏养料转移到子叶中，常具有肥厚的子叶

③需光种子

萌发时需光

④嫌光种子

萌发时不需光

3、种子的萌发和幼苗的形成

种子萌发

一旦种子解除休眠，并处于适宜的环境条件下，种子的胚就会转入活动状态，开始生长，这一过程称为种子萌发。

种子萌发的内部条件：

发育健全的胚

种子萌发的外界必要条件：

①充足的水分②适宜的温度③足够的氧气

水分对种子萌发的作用：

①水分使种皮膨胀变软，氧气易于透过，改善呼吸作用

②吸水使种子的细胞原生质由不活跃的凝胶状态过渡到活跃的溶胶状态，酶的活性因此加强，代谢速度加快

③水分提供了种子萌发过程中各种物质的运输媒介

④胚的生长需要充足的水分，无论是细胞分裂还是伸长都离不开水

温度对种子萌发的作用：

①温度过低，种子发芽慢，易烂种

②温度过高，呼吸作用很强，贮藏物质过多消耗，不利于幼苗生长

氧气对种子萌发的作用：

①代谢的能量和合成所需的中间产物由呼吸作用产生

②呼吸需氧气

种子萌发的过程：

①干燥的种子首先要吸收充足的水分，称为吸涨。

②吸涨后坚硬的种皮软化，酶活性增加，呼吸作用加强，子叶或胚乳中的营养物质分解成简单物质运往胚。

③胚细胞吸收营养物质后，细胞分裂并开始生长，胚根、胚芽相继顶破种皮。

④为了保护顶端生长点，下胚轴或上胚轴常形成一个弯钩，使胚芽向上伸出时免遭土壤的破坏，把胚芽或胚芽连同子叶一起推出土面。

⑤胚根继续向下生长形成主根，继而形成根系，而胚芽向上生长形成茎叶系统。

4、幼苗的类型

①子叶出土的幼苗（不宜深播）

种子在萌发时，下胚轴迅速伸长，将上胚轴和胚芽一起推出土面，结果子叶出土。

如棉花、菜豆、蓖麻。

②子叶留土的幼苗（适当深播）

种子萌发时，上胚轴伸长，下胚轴不伸长，结果使子叶留着土壤中

如玉米，小麦，水稻，蚕豆。

5、种子的休眠

有些植物的成熟种子在适宜条件下也不能马上萌发，而必须经过一段相对静止的时期方才萌发，这一特性称为种子的休眠。

休眠原因：

①种皮限制

有些植物的种皮过厚或含有角质及酚类物质等，使水分不易透过，对氧气的渗透作用也很微弱，种子往往因为种皮不透气，得不到萌发所需要的最低氧气量而休眠。

解除休眠的方法：

机械方法造成种皮损伤

②胚未成熟或种子的后熟作用

有些植物的种子在脱离母体时，胚体并未发育完全，因而不能萌发；另有一些植物种子在收获时，胚的外貌似已成熟，但在生理上并未完全成熟，它们必须在适当的温度、湿度和空气条件下经过数周或数月以后才能萌发，称为种子的后熟作用。

解除休眠的方法：

低温层积或高温处理

③种子中存在萌发抑制剂

种子或果实中存在抑制剂，阻碍了种子的萌发。

抑制种子萌发的物质有：

有机酸、植物碱和某些植物激素，以及某些经分解后能释放氨或氰类的有机物。

种子休眠的解除

1、胚没有发育好的可采取合适的高温处理，或供给种子有机营养，促使早日成熟

2、生理上未完全成熟的胚，采用“层积”法，将种子与湿沙混合，在低温下堆积1～3各月，即可萌发

3、若是种皮果皮不透水气造成的，可用机械法擦破种皮，或用浓硫酸处理，使种皮软化

4、对胚不能突破种皮者，可采用冻结或利用土壤中微生物的作用，使种皮渐次软化

5、至于果皮、种皮或胚含有抑制萌发物质者，则要把种皮、果皮剥去，或用浸渍法把胚内的抑制物质去掉

6、种子的寿命

种子的寿命是指在一定条件下种子能够保持器生活力的最长期限，种子的生活力表现在胚是否具有生命。

通常用测定粽子发芽率的方法了解种子是否具有生活力。

产生寿命差异的原因：

①种子本身的遗传条件

②种子的成熟度和贮藏条件

植物体五大植物类激素：

生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯、脱落酸

二、根

1、根和根系

主根：

由胚根生长、发育形成的垂直于地面向下生长的根为主根，又称初生根

侧根：

由主根上产生的各级分支称侧根。

定根：

主根和侧根由胚根生长发育而成，成为定根

不定根：

主根和侧根以外的植物体部分如茎、叶、胚轴或老根等部位上形成的根统称为不定根。

侧根和不定根又称为次生根。

根系：

一株植物所有根的总和称为根系。

直根系（深根系）：

由主根和各级侧根构成的庞大根系称为直根系。

（主根粗壮）

须根系（浅根系）：

主根生长很短的时间，之后便停止生长，由胚轴和茎下部节上生出的不定根及其侧根组成。

2、根尖的结构与发展

根尖的结构：

从根的顶端到根尖，包括：

根冠、分生区、伸长区、成熟区

①根冠：

位于根尖的最前端，由薄壁细胞构成冒状的结构套在分生区的外放，保护着幼嫩的生长点。

外层细胞排列疏松，细胞壁粘液化，高尔基体多。

作用：

a外层细胞能分泌多糖类黏液，可防止根尖干燥，使土粒表面润滑，减少摩擦

b根冠可以感受重力，控制根的向地性生长：

根冠前端细胞中含有淀粉体，起着“平衡石”

的作用，保证根的向地性生长。

除淀粉体外，内质网、高尔基体也与根的向地性反应有关

②分生区：

位于根冠的内方，全部由分生组织细胞构成，分裂能力强，是根的顶端分生组织。

原分生组织：

位于前端，由最先形成的原始细胞（胚性细胞）和最初衍生的细胞组成

细胞小，壁薄，核大，质浓厚，液泡化程度低，排列紧密，无间隙

初生分生组织：

位于原分生组织后方，由原分生组织细胞衍生而来，在分裂时开始出现分化

原表皮（位于最外层）表皮

基本分生组织（原表皮与原形成层之间）皮层

原形成层（位于中央）维管柱和隋

③伸长区：

位于分生区和成熟区之间。

细胞已逐渐停止分裂，体积扩大，并明显地沿根的长轴方向延伸。

根的生长是分生区和伸长区共同作用的结果。

④成熟区：

也叫根毛区。

细胞停止伸长，多已分化成熟。

根毛：

由根的表皮细胞外壁形成的突起

3、根的初生结构

根尖顶端分生组织细胞分裂产生的细胞经生长分化形成的结构称为初生结构。

①表皮：

由初生分生组织的原表皮发育而来。

通常为一层细胞组成，壁薄，角质层薄，细胞排列精密，无细胞间隙，不具气孔，大部分细胞的外壁向外突起延伸成根毛。

表皮是根吸收水和无机盐的部位，根毛扩大了根的吸收表面积。

根的表皮是一种吸收组织

复表皮：

由几层细胞构成，由原表皮细胞平周分裂衍生，作用是减少气生根中水分的丧失。

②皮层：

由初生分生组织的基本分生组织发育而成，紧接表皮之下的多层薄壁细胞。

细胞较大，高度液泡化，细胞排列疏松，有明显的细胞间隙。

外皮层：

皮层最外层，细胞较小，排列紧密，称外皮层。

当表皮破坏后，外皮层能代替表皮起作用。

内皮层：

皮层最内层，细胞紧密排列，无细胞间隙，称内皮层。

凯氏带：

内皮层细胞的横向壁和径向壁上有一条带状木质化和栓质化增厚的结构，环绕成一

圈，称凯氏带。

凯氏带不透水，并与质膜紧密结合在一起，可以控制水分和矿物质进入植物体。

通道细胞：

少数位于木质部脊处的内皮层细胞除径向壁增厚外，内切向壁不增厚，称为通道细胞，起着皮层与维管柱之间物质交流的作用。

③维管柱：

又称中柱，由初生分生组织的原形成层发育形成，位于根的中央部分，由中柱鞘和维管组织构成。

中柱鞘：

维管柱的最外层薄壁细胞，排列紧密，分化程度低，与形成层，木栓形成层和侧根

的发生有关。

初生维管组织：

包括初生木质部和初生韧皮部，各自成束相见排列。

初生木质部：

位于维管柱中央，主要由导管和管胞组成，呈星芒状，脊状突起一直延伸到中柱鞘。

包括原生木质部和初生木质部。

原生木质部：

初生木质部外方，也就是近中柱鞘的部分，是最初成熟的部分，称为原生木质部，由官腔较小的环纹、螺纹导管组成。

后生木质部：

由官腔较大的梯纹、网纹和孔纹等导管组成。

渐进中部，成熟较迟的部分，称为后生木质部。

外始式：

根的初生木质部在分化的过程中，是由外方向内方逐渐发育成熟，这种分化的方式称为外始式，即原生木质部在外，后生木质部在内。

这是根发育的一个特点。

木质部脊：

在根的横切面上，木质部表现出不同的辐射棱角，称木质部脊。

脊的数目决定原型，分为二元型、三原型、四元型、五元型、六元型和多元型。

②初生韧皮部：

位于木质部两脊之间，与初生木质部相间排列，数目与木质部的脊数相同。

主要由筛管和伴胞构成。

为外始式发育方式，即原生韧皮部在外，后生韧皮部在内。

导管、管胞

木纤维、木薄壁细胞

筛管、伴胞、筛胞

韧皮纤维、韧皮薄壁

4、根的初生生长

由顶端分生组织的细胞分裂、分化引起的植物生长称为初生生长。

组织原学说：

表皮原产生表皮，皮层原产生皮层，中柱原产生维管柱。

静止中心在根中具有恢复根分生区正常结构的功能。

5、侧根的形成

内起源：

侧根的发生起源于木根的中柱鞘，发生于根的内部，因此称这种起源方式为内起源。

6、根的次生生长与次生结构

根的次生生长：

根的侧生分生组织活动结果使跟加粗的生长过程，称为根的次生生长。

次生结构：

次生生长过程中产生的次生维管组织和周皮共同构成根的次生结构，由外向内分别为周皮、初生韧皮部、次生韧皮部、维管形成层、次生木质部、初生木质部。

①维管形成层的产生与活动

维管形成层的产生是在根的初生韧皮部的内方，即两个初生木质部脊之间的薄壁组织部分开

始。

维管形成层形成后，主要进行切向分裂。

向内分裂产生的细胞形成新的次生木质部，加添在

初生木质部的外方，向外分裂产生的细胞形成新的次生韧皮部，加添在初生韧皮部的内方。

次生木质部和次生韧皮部合称次生维管组织，是次生结构的主要部分。

分布在次生木质部内域的呈径向排列的薄壁细胞群称木射线。

分布在次生韧皮部内域的呈径向排列的薄壁细胞群称韧皮射线。

木射线和韧皮射线总称维管射线。

②木栓形成层的产生于活动

中柱鞘细胞恢复分裂能力形成木栓形成层。

木栓形成层主要进行切向分裂，向外分裂的细胞多，成熟后细胞壁均栓质化增厚，称木栓层。

向内分裂1-2次，形成1-2层薄壁细胞，称栓内层。

木栓形成层和它分裂所形成的木栓层和栓内层共同构成根的次生保护组织——周皮

最早形成的木栓形成层起源于中柱鞘细胞，活动停止后，新的木栓形成层在周皮以内起源，常由次生韧皮部形成木栓形成层。

初生分生组织初生结构次生结构

双子叶植物根中组织分化的过程

7、根瘤与菌根

根瘤：

根瘤是植物地下部分的瘤状突起，是土壤中的根瘤菌侵入到根内而产生的共生体。

在

豆科植物中发现较多。

菌根：

菌根是植物根和真菌形成的共生体

外生菌根、内生菌根、内外生菌根

8、根的变态

很多植物的根在长期发展过程中，其形态及功能发生了变化，这种变化可以遗传给下一代，并已成为这种植物的鉴别特点，这就是根的变态。

根的变态有：

贮藏根（肉质根、块根）和气生根（支柱根攀援根、呼吸根、寄生根）

①贮藏根

贮藏根的主要功能是贮藏大量的营养物质，因此常肉质化，根据来源不同而被分为肉质直根和块根两大类。

肉质根：

主要由主根发育而成。

块根：

主要由侧根和不定根发育形成，一株植物上可以形成许多块根。

块根的形状不规则，其膨大的原因多为异常生长所致。

如甘薯的块根。

②气生根：

生活在地面以上的根

可分为：

支柱根、攀援根、呼吸根、寄生根

支柱根：

支柱根主要具有支持的功能，在植物体的地上部分发生，可以伸入土壤起支持作用。

常见的有：

玉米

攀援根：

有些植物的茎细长柔软而不能直立，如常春藤、凌霄花和络石等，其上生无数很短的不定根，能分泌黏液，以此固着于他物质上生长，这些不定根称为攀援根。

呼吸跟：

一些生长在沼泽或热带海滩的植物，如水松和红树等，由于生活在泥水中，呼吸十分困难，因而有部分根垂直向上生长，进入空气中进行呼吸，称为呼吸根。

呼吸根中常有发达的通气组织。

寄生根：

寄生根亦称吸器，是寄生植物茎上发育的不定根，可以伸入寄主体内，与寄主的维管组织相连通，吸取寄主的养料和水分供本身生长发育的需要，如菟丝子的寄生根。

9、根的功能

①吸收作用

是根的主要功能，根吸收土壤中的水和无机盐。

植物体内所需要的物质，除一部分由叶和幼

嫩的茎从空气中吸收外，大部分都是由根从土壤中取得。

②固着和支持作用

高大植物庞大的地上部分能巍然屹立，是因其具有反复分枝、深入土壤的庞大根系以及根内

发达的机械组织、维管组织的共同作用。

③输导作用

由根吸收的水分和无机盐，通过根的维管组织输送到枝和叶，而叶所制造的有机养料，经过

茎输送到根，再经根的维管组织输送到根的各部分维持根的生长和生活的需要。

④合成作用

根中能合成构成蛋白质所必需的多种氨基酸，还能合成生长激素和植物碱，这些生长激素和

植物碱对植物地上部分的生长、发育有着较大的影响。

⑤贮藏和繁殖作用

根内的薄壁组织较发达，能贮藏有机物质。

不少植物的根能产生不定芽进行营养繁殖，如根

扦插和造林中的林地更新。

⑥分泌作用

根能分泌近百种物质，包括糖类、氨基酸、有机酸、维生素、核苷酸和酶等。

这些分泌物种

有的可在生长过程中减少根与土壤的摩擦力，形成促进吸收的表面；有的对他种植物生长产

生刺激物或毒素；根的分泌物还能促进土壤中的一些微生物生长，在根表面及其周围造成一

个特殊的微生物区域这些微生物能对植物体的代谢活动、吸收作用、抗病性等有促进作用。

三、茎

1、茎的基本形态与功能

①茎的外形

茎（stem）是植物地上部分的轴，其上着生叶、花和果实。

植物的地上部分，包括茎及其上的叶和芽，被称为茎叶、苗或枝条（shoot）。

种子植物的茎多为圆柱形，但也有三角形和四棱形的茎。

茎内含木质成分少的称草本植物（herbaceousplant）。

木质化程度高的植物的茎往往长得十分高大，称木本植物（woodyplant）。

茎上着生叶和芽的位置叫节（node），两节之间的部分为节间（internode）。

节间短的植物称为莲座状植物，如蒲公英的节间极度缩短。

茎上的叶脱落后留下的痕迹叫叶痕（leafscar）。

在叶痕内可以看到叶柄和茎内维管束断离后留下的痕迹,称维管束痕，简称束痕（bundlescar）。

小枝脱落在茎上留下的痕迹叫枝痕。

芽鳞痕（budscalescar）是芽鳞展开时，其外的鳞片脱落后留下的痕迹。

可以根据茎表面的芽鳞痕来判断枝条的年龄。

皮孔是植物茎表面形状各异的裂缝，是植物气体交换的通道。

②芽的类型及构造

芽是幼态的茎叶或花，包括茎端分生组织及其外围附属物，将来可发于形成茎叶或花。

芽的类型：

a按芽着生的位置分为顶芽（terminalbud）和腋芽（axillarybud）。

顶芽：

生在主干或侧枝顶端的芽

腋芽：

着生在叶腋处的芽。

腋芽因生在枝的侧面，也称侧芽（lateralbud）。

叶腋内有多个芽时，一般将中间先生的一个芽称为腋芽，其他的芽称为副芽（accessorybud）。

侧芽被庞大的叶柄基部所覆盖叫柄下芽（subpetiolarbud），这种芽直到叶脱落后才显露出来。

不定芽（adventitiousbud）：

没有固定着生部位的芽。

营养生殖时常用不定芽。

定芽（normalbud）：

生长在枝顶或叶腋处的芽。

顶芽和腋芽为定芽。

b按芽鳞有无分为裸芽（nakedbud）和鳞芽（scalybud）

鳞芽：

在芽的外面有鳞片或芽鳞包被。

大多数生长在温带的木本植物的芽为鳞芽。

裸芽：

无芽鳞包被的芽。

一般草本植物和有些木本植物的芽为裸芽。

如苦木的叶芽和核桃的雄花芽。

c按芽将来形成的器官分为叶芽（leafbud）、花芽（flowerbud）和混合芽（mixedbud）

叶芽：

芽发育开放后形成茎和叶，称叶芽，亦称枝芽（branchbud）。

枝芽是枝条的原始体，由生长锥、幼叶、叶原基和腋芽原基构成。

花芽：

芽进一步发育形成花或花序的为花芽。

花芽是花的原始体，由花萼原基、花瓣原基、雄蕊原基和雌蕊原基构成。

混合芽：

芽开放后既生枝叶又有花形成，称混合芽。

混合芽是枝和花的原始体。

金银木、平基槭的芽即为混合芽。

d按芽的生理状况分为活动芽（activebud）和休眠芽（dormantbud）。

活动芽在当年可以开放形成新枝、新叶、花和花序。

一般一年生草本植物的芽都是活动芽。

多年生木本植物通常只有顶芽和顶芽附近的侧芽为活动芽，其下部的腋芽平时不活动，始终以芽的形式存在，称为休眠芽。

休眠芽可以在顶芽受到损害而生长受阻后开始发育，亦可能在植物一生中都保持休眠状态。

③茎的生长习性和分枝

直立茎（erectstem）：

垂直向上生长的茎

攀缘茎（climbingstem）：

茎细长柔软而不能直立，必须利用一些变态器官如卷须、吸盘等攀缘于他物之上，才能向上生长，如瓜丝、葡萄、豌豆、爬山虎等，这样的茎叫~。

缠绕茎（twiningstem）：

以茎本身缠绕于其他支持物而上升，不形成特殊的攀缘器官，如牵牛、紫藤。

具有攀缘茎和缠绕茎的植物统称为藤本植物。

匍匐茎（creepingstem）：

平卧在地面上蔓延生长的茎，匍匐茎节间长，节上生有不定根，如草莓，甘薯。

分枝是植物的茎生长时普遍存在的现象，每种植物有一定的分枝方式。

种子植物常见的分枝方式有单轴分枝（monopodialbranching）和合轴分枝（sympodialbranching）两种。

a单轴分枝:

具有明显的顶端优势，由顶芽不断向上生长形成主轴，侧芽发育形成侧枝，侧枝又以同样的方式形成次级侧枝，但主轴的生长明显并占绝对优势。

裸子植物和一些被子植物（如杨树等）的分枝的方式为单轴分枝。

b合轴分枝:

没有明显的顶端优势，顶芽只活动很短的一段时间后便死亡或生长极为缓慢，紧邻下方的芽开放长出新枝，代替原来的主轴向上生长，生长一段时间后又被下方的侧芽所取代，如此更迭，使树冠呈开展状态，更利于通风透光。

大部分被子植物的分支方式是合轴分枝。

假二叉分枝（falsedichotomousbranching）：

合轴分枝的一种特殊形式。

顶芽下对生的两个侧芽发展成两个相同外形的分枝，从外表看与苔藓、蕨类植物的二叉分枝相似，称~。

c分蘖（tiller）：

腋芽形成的分枝称为分蘖。

茎上很少产生分枝，分枝集中发生在接近地面或地面以下的茎节上，即分蘖节（tilleringnode）。

分蘖节包括了几个节和节间，节与节间密集在一起，里面贮有丰富的有机养料，能在此产生腋芽和不定根。

④茎尖及其发育

a茎的顶端分生组织

茎的顶端分生组织位于茎的最顶端，由顶端分生组织和原分生组织衍生的初生分生组织构成，外形大多呈圆丘状，有的较扁平或凹陷，有些为圆锥状。

在胚胎发育时形成。

茎尖的原分生组织细胞没有任何分化，是一群具有强烈而持久分裂能力的细胞群。

这些细胞不断分裂，一方面维持本身特定的体积；另一方面产生的新细胞离开茎尖，在下方组成茎的初生分生组织，在侧面形成叶和芽的原基。

原体原套学说

茎端分生组织可分为外层的原套（tunica）和内层的原体（corpus）两层结构。

原套由2层细胞构成，分别被称为L1和L2，其细胞主要进行垂周分裂，仅增加茎尖的表面积而不增加细胞层数。

原体位于原套之下，其细胞既可进行垂周分裂又可进行平周分裂，原体的最外层被称为L3。

原套→原表皮→表皮

原体→基本分生组织→皮层（有些植物皮层由原套分化而来）

原形成层→维管柱

组织分区学说

从径向角度可以将茎顶端分生组织分为中央区（centralzoo）和周围区（peripheralzoo）。

中央区由中央母细胞构成，这些细胞体积较大，液泡化程度高，分裂缓慢，亦称为干细胞。

周围区围绕着干细胞，由快速增值的原始细胞构成，细胞体积较小，质浓厚，分裂十分迅速。

围绕着周围区的是形态发生区，叶原基在形态发生区中出现。

分生组织的下方是髓分生组织。

干细胞分裂后产生两部分细胞，一部分仍保留在中心区域形成干细胞后裔，另一部分叫子细胞。

子细胞以较快的速度分裂，离开中央区到周围区，在形态发生区形成新的侧生器官。

初生分生组织的细胞分化形成原表皮、基本分生组织和原形成层。

b叶原基和芽原基

叶和芽是分别由叶原基和芽原基逐步发育而成的。

顶芽起源于顶端分生组织，腋芽起源于腋芽原基。

茎顶端分生组织的表层细胞进行平周分裂增加了周围的细胞数目，形成突起，突起表面的细胞进行垂周分裂，里面的细胞再进行各个方向的分裂，形成叶原基。

芽原基在叶腋处发生，由较外的1-2层细胞进行垂周分裂，将芽的分生组织和顶端其余分生组织分开，形成壳状区，壳状区的2-3层细胞发生平周分裂，以与叶原基相同的起源方式形成芽原基。

不在叶腋处产生的芽统称为不定芽。

叶原基和芽原基在顶端分生组织的表面发生，这种起源方式叫外起源。

⑤茎的初生生长和初生结构

茎的顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞，经过初生生长，细胞伸长和分化而形成的组织，称为初生组织，由这种组织组成了茎的初生结构。

1）双子叶植物茎的初生结构

表皮

维管柱

双子叶植物茎的初生结构包括表皮、皮层和维管柱3个部分。

a表皮

表皮通常由单层活细胞组成，是由初生分生组织的原表皮发育而成，一般不具叶绿体，是茎最外层的初生保护组织。

表皮细胞多为长方形，排列紧密，无细胞间隙，有各种表皮毛和气孔器。

表皮细胞的外切向壁常角质化加厚，有一层连续的角质层，有些植物在角质层外面还附有一层蜡层，可以控制蒸腾，抵抗病菌的侵入。

幼茎的表皮细胞有一定的有丝分裂能力，可以不断分裂，增加细胞的数目以适应初生生长时茎的增粗。

b皮层

皮层位于表皮之内，由基本分生组织发育而成，组成成分主要是薄壁细胞，多层，排列疏松，有明显的细胞间隙。

近表皮处的厚角组织和薄壁组织的细胞中常含有叶绿体，使幼茎呈绿色。

茎中一般没有内皮层。

在一些植物幼小的茎中，皮层最内的1层或几层细胞含有丰富的淀粉，称为淀粉鞘。

淀粉鞘有平衡石的作用，与茎的向重力性反应有关。

c维管柱

维管柱是皮层以内的部分，多数双子叶植物茎的维管柱包括维管束、髓和髓射线。

与根相比，茎的维