植物生理学第八章第十三章 复习资料.docx
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植物生理学第八章第十三章复习资料
第8章植物生长物质
植物生长物质(plantgrowthsubstance):
是一些调节植物生长发育的物质。
分为植物激素(planthormone)和植物生长调节剂(plantgrowthregulator)两类。
植物激素(planthormone):
在植物体内合成,并从产生之处运送到别处,对生长发育产生显著作用的微量有机物。
如IAA、GA、CTK、ABA、ETH等。
植物生长调节剂(plantgrowthregulator):
具有植物激素活性的人工合成的物质。
如CCC、TIBA等。
微量有机物(ng级)1ng=10-9gFW测定方法:
HPLC、ELISA。
20世纪30年代发现IAA,50年代发现GA和CTK,60年代发现ABA和ETH。
本章学习要求
1、了解五大类激素的种类、分布、生物合成(前体)、主要生理作用、生物鉴定法以及在生产上的应用
五大类激素之间生理作用的相互关系。
2、激素生物合成具体过程、激素作用机制一般了解。
1、生长素类
生长素(Auxin)是最早发现的植物激素。
生长素发现的一些关键性实验。
Darwin金丝雀虉草向光性实验、Went燕麦胚芽鞘试验
实验结论:
1880,Darwin的向光性实验:
推测向光性弯曲是由于胚芽鞘尖端产生某种“影响”,造成背光面生长快于向光面。
1928,Went燕麦胚芽鞘试验:
“影响”源自尖端产生的化学物质,命名为生长素。
1934,Kogl成功分离生长素,证明是IAA(3-吲哚乙酸)。
生物鉴定法:
利用某种生物对某种物质的特殊反应来定性和定量地测定这种物质的方法。
如胚芽鞘向光性可测定IAA,萝卜子叶扩大法可测定CTK等。
1.1生长素的种类和化学结构
IAA(吲哚乙酸)、IBA(吲哚丁酸)、4-Cl-IAA(4-氯吲哚乙酸)、PAA(苯乙酸)
1.2生长素在植物体内的分布和运输
分布:
所有器官中,生长旺盛部位含量高(10~100ng/gFW)。
存在形式:
自由生长素(freeauxin):
具活性。
束缚生长素(boundauxin):
无活性。
束缚生长素的生理作用:
(1)作为贮藏形式。
如吲哚乙酰葡糖。
(2)作为运输形式。
如吲哚乙酰肌醇。
(3)解毒作用。
如吲哚乙酰天冬氨酸。
(4)调节自由生长素含量。
生长素的运输方式:
①通过韧皮部运输,速度极慢,可上下运输。
②极性运输(polartransport):
即生长素从形态学上端向下端运输。
生长素极性运输抑制剂:
TIBA、NPA等。
生长素极性运输的机制,Goldsmith(1977)提出的化学渗透极性扩散假说。
即使将竹子切段倒置,根也会从其形态学基部长出来,在基部形成根的原因是茎中生长素的极性运输与重力无关。
生长素极性运输的化学渗透模型:
胞质IAA-由IAA-输出载体运输到胞壁,与H+结合为IAAH,IAAH通过胞质进入胞内,或IAA-由通透酶H+同向运输器运输进入胞内。
1.3生长素的生物合成和降解
1.3.1生长素的生物合成
合成部位:
叶原基、芽原基和发育中的种子。
合成途径:
①吲哚丙酮酸途径:
在高等植物中占优势。
②色胺途径:
色氨酸脱羧形成色胺,再氧化转氨形成吲哚乙醛,最后形成吲哚乙酸。
生长素生物合成的前体物质:
色氨酸(Try)。
1.3.2生长素的降解
①酶促降解:
依靠IAA氧化酶降解。
光
核黄素
②光氧化:
吲哚乙酸吲哚乙醛
1.4生长素的信号转导途径
1.4.1激素受体(hormonereceptor):
能特异地识别激素并能与激素高度结合,进一步引起一系列生理、生化变化的物质。
生长素受体为内质网和质膜上的ABP1,其基因ABP1已经被克隆。
1.4.2信号转导途径
生长素与其受体结合后,经过信号转导途径活化转录因子,转录因子进入细胞核,促进专一基因的表达。
生长素诱导基因:
早期基因(earlygene),如AUX/IAA基因家族;晚期基因(lategene),由早期基因转录因子调节。
1.5生长素的生理作用和应用
1.5.1促进作用:
伸长生长,根的形成,偏上性生长,顶端优势,单性结实,增加雌花等。
1.5.2抑制作用:
花朵脱落,侧枝生长,块根形成,叶片衰老。
应用:
①生长素抑制了菜豆植株中腋芽的生长。
A.完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制
B.去除顶芽使得腋芽免除顶端优势的影响
C.对切面用含IAA的羊毛脂处理,抑制了腋芽的生长。
②草莓
A.草莓“果实”是膨胀的花柱,其生长是内“种子”生成的生长素调节的。
B.当将瘦果去除时,花柱就不能正常发育
C.用IAA喷放没有瘦果的花柱恢复了其正常的生长发育。
生长素对细胞伸长的促进作用,与生长素浓度、细胞年龄和器官种类有关。
不同器官对生长素的反应敏感程度不一样,根最敏感,芽其次,茎最不敏感。
1.6人工合成的生长素类及其应用
种类:
吲哚丙酸(IPA)、α-萘乙酸(NAA)、α-萘氧乙酸(NOA)、2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)、2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-T)等。
农业生产上的应用:
插枝生根、延缓器官脱落、促进菠萝开花、番茄座果。
2、赤霉素类
赤霉素(gibberellin,GA)是KurosawaE.1926年从水稻恶苗病中发现。
1959年确定其化学结构。
又称徒长病。
苗期发病病苗比健苗细高,节间明显伸长,叶片叶鞘细长,叶色淡黄,下部茎节逆生多数不定须根,分蘖少或不分蘖。
2.1赤霉素的结构和种类
结构:
双萜,由4个异戊二烯单位组成。
基本结构是赤霉素烷,有4个环。
根据赤霉素烷上双键、羟基数目和位置不同,形成各种赤霉素。
根据赤霉素分子中碳原子总数不同,分为C19(活性高)和C20两类赤霉素。
赤霉酸(GA3)应用最广。
种类(共125种):
自由赤霉素(freegibberellin):
有生理活性。
结合赤霉素(conjugatedgibberellin):
与糖等结合,无活性。
GAn:
n代表赤霉素发现的先后
2.2赤霉素的分布和运输
分布:
分布广泛,较多存在于生长旺盛的部分,如茎端、嫩叶、根尖、果实和种子中(1~1000ng/gFW,10IAA)。
运输:
非极性运输,根尖合成的赤霉素沿导管向上运输,嫩叶产生的赤霉素沿筛管向下运输。
2.3赤霉素的生物合成
合成位置:
果实(或种子),茎端和根部。
在细胞质体、内质网和细胞质中合成。
合成步骤:
生物合成前体:
甲羟戊酸(甲瓦龙酸)
调节赤霉素合成的酶主要有:
GA20-氧化酶、GA3-氧化酶
调节赤霉素代谢的酶:
GA2-氧化酶
2.4赤霉素的信号转导途径
受体:
定位于糊粉层细胞质膜的外表面。
信号转导:
2.5赤霉素的生理作用和应用
促进作用:
茎(节间)的伸长,抽苔开花,种子萌发,雄花形成,单性结实,果实生长,细胞分裂与扩大等。
抑制作用:
抑制成熟,侧芽休眠,衰老,块茎形成。
生产应用:
啤酒生产麦芽糖化(省料、省事、省工),促进营养生长,打破休眠。
应用:
GA可代替低温和长日照,促进植物开花。
3、细胞分裂素类
细胞分裂素类(cytokinin,CTK)是一类调节细胞分裂的激素。
CTK的发现:
F.Skoog(1955)在培养烟草茎髓部细胞时发现鲱鱼精子DNA降解物能促进细胞分裂,证明是6-呋喃氨基嘌呤,命名为激动素(KT)。
Letham(1963)从未成熟玉米种子中分离出天然的CTK,命名为玉米素(ZT)。
3.1CTK的种类和化学结构
CTK是腺嘌呤(6–氨基嘌呤)的衍生物。
当6位氨基、2位碳原子和9位氮原子上的H被取代后,形成各种各样的CTK。
CTK的种类(结构):
天然的CTK①游离的CTK,如玉米素(ZT),玉米素核苷([9R]Z),二氢玉米素([diH]Z),异戊烯基腺苷([9R]iPA),异戊烯基腺嘌呤(iP)等;②在tRNA中的CTK,如[9R]iPA、[9R]Z等。
人工合成的CTK激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(6-BA)、四氢吡喃苄基嘌呤(PBA)。
CTK的存在形式:
①自由CTK具有生理活性,如ZT、[diH]Z、[9R]iPA等。
②结合CTKCTK与其他有机物的结合物,如细胞分裂素葡糖苷。
3.2CTK的分布和运输
分布:
分布广泛。
主要存在于进行细胞分裂的部位,如茎尖、根尖、生长的果实等(1~1000ng/gDW)。
运输:
根部合成并通过木质部运到地上部,少数在叶片合成并从韧皮部运走。
3.3CTK的生物合成和代谢
合成部位:
根尖、萌发种子、生长的果实中均可合成CTK。
冠瘿。
细胞微粒体中合成。
前体物质:
甲瓦龙酸、异戊烯基焦磷酸。
细胞分裂素合酶催化。
降解:
主要由细胞分裂素氧化酶催化的。
此酶不可逆的钝化细胞分裂素。
冠瘿菌的瘤块
3.4CTK的信号转导途径
受体:
通过对模式植物拟南芥的研究,已经发现CKI1、CRE1等CTK的受体,且CKI1、CRE1编码组氨酸蛋白激酶(HPK)类似蛋白。
磷酸基团
信号转导:
(膜上受体)
(细胞核)
CTKCRE1反应调节蛋白生理作用
3.5CTK的生理作用和应用
促进作用:
细胞分裂、侧芽生长、器官分化、叶片扩大、果实生长等。
抑制作用:
根的形成、叶片衰老、顶端优势等。
应用:
1、香脂冷杉上的众生枝——促进侧芽发育,消除顶端优势
2、ipt基因诱导四环素处理的叶腋长出侧芽
3、细胞分裂素对萝卜子叶有膨大作用。
4、含有细胞分裂素生物合成基因ipt的转基因的烟草植株中,叶片的衰老延迟了。
4、乙烯
乙烯(ethylene,ETH)是气体激素,具有促进衰老和催熟的作用。
D.N.Neljubow(1901)首先报道乙烯会引起黄花豌豆幼苗产生“三重反应”。
19世纪中叶发现街道煤气灯附近树叶容易脱落。
4.1乙烯的分布、生物合成和代谢
4.1.1分布:
C2H4分布于所有器官,种子萌发、叶片衰老和果实成熟时产生ETH多。
4.1.2生物合成(液泡膜上):
1964年发现Met为乙烯合成前体物质。
1979年杨祥发发现ACC是乙烯合成的中间产物(TheYangCycle)
4.1.3乙烯生物合成的酶调节
①ACC合酶受多基因编码。
酶活性受生育期、环境和激素的影响。
高浓度IAA能诱导ACC合酶的合成,产生较多ETH。
转ACC合酶反义RNA延熟番茄(1991)。
②ACC氧化酶在O2存在下,把ACC氧化为ETH,此酶不稳定,依赖于膜的完整性。
③ACC丙二酰基转移酶MACC在胞质合成,贮存于液泡,水分胁迫诱导MACC合成。
4.1.4乙烯的代谢
乙烯可分解为CO2和乙烯氧化物。
也可形成乙烯乙二醇和乙烯葡萄糖结合体等。
通过合成乙烯,除去乙烯或使乙烯钝化,使乙烯含量达到适合的水平。
4.1.5乙烯作用的抑制
ETH需要与金属(Cu1+)蛋白质结合才发挥活性。
Ag+、EDTA、CO2等抑制ETH作用。
4.2乙烯的信号转导途径
受体:
拟南芥有两类突变体:
一类是乙烯不敏感型突变体,另一类是组成型突变体。
至少在拟南芥已经发现了包含ETR1在内的5个乙烯受体,它们共同的特征是:
N端有乙烯结合位点;具有与细菌二元组分相似的组氨酸激酶催化区域。
信号转导:
略。
4.3乙烯的生理作用和应用
促进作用:
解除休眠,花朵衰老,果实成熟,雌花形成,“三重反应”等。
抑制作用:
IAA转运,伸长生长等。
“三重反应”:
抑制伸长生长(矮化),促进横向生长(加粗),地上部失去负向重力性生长(偏上生长)。
偏上生长:
叶柄向下弯曲叶片下垂的现象。
促进果实成熟:
乙烯释放剂——乙烯利(ethrel),pH大于4.1时释放乙烯。
5、脱落酸
脱落酸(abscisicacid,ABA)是一类抑制植物生长发育、促进器官脱落的植物激素,是种子成熟和植物抗逆的信号。
5.1脱落酸的化学结构和分布
化学结构:
以异戊二烯为基本单位组成的倍半萜羧酸。
(+)‒ABA和(‒)‒ABA两种。
天然的脱落酸是右旋的(+)‒ABA。
分布:
存在于全部维管植物中,各器官和组织中都有,在将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多,在逆境条件下含量增多(10~50ng/gFW)。
5.2脱落酸的生物合成、代谢和运输
5.2.1生物合成
在各器官的叶绿体和质体中合成。
5.2.2代谢途径
①氧化降解途径
②结合失活途径
5.2.3脱落酸的运输
主要在韧皮部运输,也可在木质部运输。
ABA是一种根对干旱的信号,传送到叶片,使气孔关闭,减少蒸腾。
5.3脱落酸的信号转导途径
5.3.1受体存在胞内受体和胞外受体,未被分离。
5.3.2信号转导
5.4脱落酸的生理作用
促进作用:
器官脱落,气孔关闭,块茎休眠,果实成熟等。
抑制作用:
种子发芽,IAA运输,植株生长等。
应用:
1、促进衰老、脱落2、促进气孔关闭3、促进休眠——玉米缺失ABA的突变体的早熟萌芽
思考题:
1、什么是生物鉴定法?
指出五大类激素的生物鉴定法。
2、举例说明五大类植物激素之间的相互作用关系(P193-194)。
六、其他天然的植物生长物质
传统概念上的五大类激素:
IAA、GA、CTK、ETH、ABA。
新发现的植物激素?
BRs、PAs、JA、SA、PPH、etal?
6.1油菜素内酯(BRs)
20世纪70年代发现。
是在油菜花粉中(10mg/227Kg)提取到的一种甾醇内酯化合物。
40余种。
BRs的结构与动物激素、昆虫蜕皮激素等相似,这是动植物同源的又一证据。
BRs的主要生理作用:
促进细胞伸长和分裂、提高作物抗性。
6.2多胺(PAs)
是一类脂肪族含氮碱。
高等植物中有五种:
腐胺Put、亚精胺Spd、精胺Spm、鲱精胺Agm——普遍存在。
尸胺Cad——豆科
PAs的生理作用:
1、促进生长2、延迟衰老3、适应逆境条件
Put可作为植物适应逆境的生理指标。
6.3茉莉酸(JA)
普遍存在于高等植物中,在一次性开花结实死亡植物中含量高,又称“死亡激素”。
通常以茉莉酸甲酯(MJ)形式存在。
JA生物合成的前体物质是不饱和脂肪酸亚麻酸。
JA的作用机制主要是诱导特殊蛋白质的合成。
JAs的生理作用:
促进乙烯合成,叶片衰老,叶片脱落,气孔关闭,呼吸作用,蛋白质合成,块茎形成,提高抗逆性。
抑制种子萌发,营养生长,花芽形成,叶绿素形成,光合作用。
6.4水杨酸(SA)
化学成分是邻羟基苯甲酸,是桂皮酸的衍生物,属酚类物质。
SA的生理作用:
是植物的热源;提高植物的抗病性。
6.5植物多肽(Plantpolypeptidehormone)
植物多肽激素:
具有调节生理过程和传递细胞信号功能的活性多肽。
(1)系统素:
抗虫抗病防御反应。
(2)植硫肽:
诱导细胞分裂和增殖
(3)SCR/SP11:
自交不亲和反应。
(4)CLAVATA3:
增加干细胞数目
七、植物生长调节剂
植物生长调节剂:
具有植物激素作用的人工合成的化合物。
生长促进剂(growthpromotor)、生长抑制剂(growthinhibitor)、生长延缓剂(growthretardator)
7.1生长促进剂(growthpromotor)
生长素类:
IAA,IBA,NAA,2,4-D
赤霉素类:
GA1,GA3
细胞分裂素:
6-BA,KT
乙烯类:
乙烯利(2-氯乙基膦酸)
7.2生长抑制剂(growthinhibitor)
天然的生长抑制剂ABA、JAs、SA等。
人工合成的生长抑制剂TIBA、MH等。
7.3生长延缓剂(growthretardator)
全是抗GA类的。
如CCC——矮壮素、Pix——助壮素、缩节安、PP333——多效唑、氯丁唑、S-3307——烯效唑、优康唑
应用生长调节剂应注意的问题:
(1)考虑生长调节剂进入与在植物体内的分布因素,提高使用效率。
(2)考虑不同的使用目的和浓度。
(3)考虑安全性及残留。
(4)考虑经济效益及与其他生产措施相结合。
(5)考虑一天中使用的时间,周边植物等。
第九章光形态建成
光对植物生长发育的影响:
植物生长发育受遗传和外界环境(如光、温度、重力、水分、风、矿物质等)的影响。
其中光的影响最大:
(1)光是植物光合作用必需的;
(2)光调节植物的形态建成。
光形态建成(photomorphogenesis):
依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变,最终汇集成组织和器官的建成。
即光控制发育的过程。
暗形态建成(skotomorphogenesis):
暗中生长的植物表现出各种黄化特征,如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色。
光敏色素(phytochrome)——红光/远红光
隐花色素(cyptochrome)和向光素(phototropin)——蓝光/近紫外光
UV-B受体——紫外光
一、光敏色素的发现、分布和性质
1.1发现
1952年,美国农业部几位专家以大型光谱仪将白光分离成单色光,处理莴苣种子,发现R促进发芽,而FR逆转这个过程(图)。
1959年,该研究小组研制出双波长分光光度计,测定黄化玉米幼苗的吸收光谱。
发现R照射后吸收R少、FR多,反则反之。
交替地曝光于红光与远红光下莴苣种子的萌发实验:
结果说明:
这种R-FR可逆反应的光受体可能是具两种存在形式的单一色素。
1960年成功分离到这种光受体,是一种色素蛋白,并命名为光敏色素(phytochrome)。
1.2光敏色素的分布
光敏色素普遍分布于除真菌以外的低等和高等植物中,其中分生组织中含量较多。
一般认为,光敏色素存在于膜系统上,如质膜、线粒体膜、核膜等。
黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多20-100倍。
真菌没有光敏色素,而是有隐花色素吸收蓝光和紫外光进行形态建成。
1.3光敏色素化学性质及光化学转化
1.3.1光敏色素的化学性质
是一种易溶于水的色素蛋白质,是由两个亚基组成的二聚体,每个亚基有两个组成部分:
生色团(chromophore)和脱辅基蛋白(apoprotein),两者合称为全蛋白(holoprotein)。
光敏色素生色团的生物合成是在黑暗条件下,在质体中进行的。
合成后被运送到胞质溶胶与脱辅基蛋白装配形成光敏色素色素全蛋白。
1.3.2光敏色素基因和分子多型性
1.3.3光敏色素的光化学转化
光稳定平衡(photostationaryequilibrium,Φ):
在一定波长下,具生理活性Pfr浓度和Ptot浓度的比例。
Φ=Pfr/Ptot。
Φ值为0.01~0.05时即可引起显著的生理变化。
2、光敏色素的生理作用和反应类型
2.1生理作用
从种子萌发到开花、结果及衰老,几乎影响到植物一生的形态建成。
高等植物中一些由光敏色素控制的反应:
种子萌发、弯钩张开、节间延长、根原基起始、叶分化和扩大、小叶运动、膜透性、向光敏感性、质体形成、花色素形成、光周期、花诱导、子叶张开、肉质化、偏上性、叶脱落、块茎形成、性别表现、单子叶植物叶片展开、节律现象。
快反应与慢反应:
光敏色素接受光刺激到发生形态反应的时间有快有慢。
快反应:
以分秒计。
如棚田效应(Tanadaeffect)、转板藻叶绿体运动等。
慢反应:
以小时计。
如红光促进种子萌发。
2.2光敏色素的反应类型
极低辐照度反应(VLFR):
诱导光能量1~100nmol•m-2即可。
如燕麦芽鞘伸长。
低辐照度反应(LFR):
诱导光能量1~1000μmol•m-2,典型的R-FR可逆反应。
如莴苣种子萌发。
高辐照度反应(HIR):
反应需要持续强光照(大于10μmol•m-2),是VLFR的100倍以上。
如天仙子开花诱导。
3、光敏色素的作用机理
膜假说——解释快反应
基因调节假说——解释慢反应
邓兴旺(1991)利用在黑暗中表现光形态建成反应的拟南芥cop和det突变体,克隆了第一个光形态建成的负调控因子COP1,也称为DET,由11个基因位点控制,被称为COP/DET/FUS位点。
它们的基因产物是控制植物光形态建成和暗形态建成的主要分子开关。
4、蓝光和紫外光反应
4.1蓝光反应
蓝光反应的有效波长是蓝光和近紫外光,蓝光受体也叫蓝光/近紫外光受体(blue/UV-Areceptor)。
蓝光受体有隐花色素和向光素两种。
蓝光反应:
向光性反应、气孔开放、花色素苷积累、抑制茎伸长等。
隐花色素=FAD+多基因编码蛋白
向光素=FMN+多基因编码蛋白
4.2紫外光反应
UV-B主要使植物矮化,光合下降,类黄酮、花色素苷合成增加等。
其受体还不清楚。
第10章
植物的生长生理
1、种子萌发的生理
1.1影响种子萌发的外界条件
萌发条件:
足够的水分、充足的氧气、适宜的温度、光照条件。
水分:
①软化种皮,O2进入,增强呼吸②原生质由凝胶态变溶胶态,代谢加强③促进有机物转化和运输。
氧气:
有氧呼吸确保活跃的物质代谢和运输。
实践中要浅播。
温度:
温度三基点。
发芽最适温度是指种子发芽率最高、发芽时间最短的温度。
变温比恒温更有利于种子萌发。
光照:
需光种子(如莴苣,烟草和拟南芥等)和需暗种子(西瓜属植物种子等)。
1.2种子萌发的生理生化变化
种子吸水
呼吸作用的变化:
无氧呼吸转变为有氧呼吸,呼吸增强。
酶的形成:
贮藏酶(β-淀粉酶)活性增加,新酶开始合成(α-淀粉酶)。
有机物的转变:
淀粉种子、油料种子和豆类种子中的有机物被分解,供给幼胚生长。
种子萌发经历从自养到异养的过程。
激素的变化:
①束缚型激素转变为自由型激素。
②促进型激素增加,IAA,GA,CTK↑。
③抑制型激素下降,ABA↓。
1.3种子的寿命
种子的寿命(seedlongevity):
种子从成熟到失去生命力所经历的时间。
例子:
柳树种子寿命12小时。
莲子寿命长达百年以上。
种子为何有寿命?
①种子胚蛋白质凝固变性②酶被破坏,贮藏物不能被分解③胚细胞核衰退,细胞不能正常分裂④有毒物质积累。
种子贮藏的最适条件:
干燥、低温。
正常性种子(orthodoxseeds):
耐脱水、耐贮藏的种子。
顽拗性种子(recalcitrantseeds):
不耐脱水干燥,不耐低温贮藏的种子。
如很多热带植物(荔枝、龙眼、芒果)的种子。
2、细胞生长的生理
细胞生长是植物整体生长的基础。
2.1细胞分裂的生理
细胞周期(cellcycle):
分生细胞的特点:
①细胞体积小、②细胞壁簿、③细胞核大、④内部充满原生质,无大液泡、⑤合成代谢旺盛、呼吸速率高、⑥细胞持水力高。
细胞周期的控制:
关键酶:
依赖细胞周期蛋白(cyclin)的蛋白激酶(CDK)。
蛋白激酶(CDK)活性的调节途径:
(1)cyclin的合成和破坏
(2)CDK的磷酸化和去磷酸化
细胞分裂的生化变化:
(1)DNA含量变化
(2)呼吸加快
细胞分裂与植物激素
2.2细胞伸长的生理
细胞伸长的生理变化:
(1)细胞体积增大、液泡扩大
(2)呼吸加快(3)蛋白质合成增加(4)酶活性增加(5)细胞壁物质大量合成
生长素的酸—生长假说:
生长素促进细胞伸长的原因是细胞壁酸化。
细胞伸长与
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