育种学59章.docx

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育种学59章

第五章杂交育种

第一节概念和意义

1、概念

有性杂交育种（常规杂交育种）（conventionalcrossbreeding）通过人工杂交的手段，把分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种中，对其后代进行多代培育选择，比较鉴定，以获得遗传性相对稳定、有栽培利用价值的定型新品种的育种途径。

杂交育种的基本概念

注：

　代表各亲本所具的不同优良性状

2、类别

近缘杂交（intraspecificcrossing）：

指不存在杂交障碍的同一物种内，不同品种或变种间的杂交。

种内杂交.

远缘杂交（interspecificcrossing）：

指植物学上不同种、属以上类型间的杂交。

种间杂交。

杏×梅花

↓

杏梅

3、杂交育种的应用

v育种中间材料

v选育新品种

无性繁殖园艺作物自花授粉园艺作物常异花授粉园艺作物异花授粉园艺作物

4、杂交育种的遗传学原理

v基因的自由分离规律

v基因重组规律

v基因连锁互换规律

v细胞质遗传规律

v数量性状遗传

5、有性杂交的遗传效果

（1）综合双亲的优良性状

（2）产生超亲性状

（3）产生新的性状

第二节杂交方式和技术

A杂交方式

一、两亲杂交

1、单交（singlecross）最简单的杂交方式，两个亲本的杂交方式，又称成对杂交。

甲（♀）×乙（♂）乙（♀）×甲（♂）

互为正反交

2.回交（backcross）杂交第一代及其以后世代与其亲本之一再进行杂交的方式。

•轮回亲本（recurrentparent）：

多次参加回交的亲本

•非轮回亲本（nonrecurrentparent）：

只参加一次杂交的亲本

甲×乙

↓

F1×甲

↓

BC1F1×甲

Y↙↓

BC1F2BC2F1

二、多亲杂交（multiplecross）

参加杂交的亲本是3个或3个以上的杂交叫多系杂交，又称复合杂交或复交。

根据亲本参加杂交的次序不同可分为添加杂交和合成杂交。

1、添加杂交

由图可以看出，亲本的加入顺序对杂种的

遗传组成影响很大，越是最后加入的所占比例越大。

所以，一般把遗传力高的放前边，遗传力低的、综合性状好的最后加入。

A×B

↓

F1×C

↓

F1×D

↓

F1

例如：

月季品种—杂交香水月季就是采用添加杂交结合回交育成的。

月月红×突厥蔷薇（香水玫瑰）

（中国月季）↓

波邦蔷薇×法国蔷薇

↓

杂种波邦×月月红

↓

杂种长春月季×香水月季

↓

杂种香水月季

2.合成杂交：

各亲本排列不分先后，平行排列

A×BC×D

↓↓

F1×F1

双交杂种

这种杂交方式各亲本在双交种核遗传组成上各占1/4。

它可以在短期内综合多个亲本的优良性状，缩短育种年限。

B有性杂交技术

一、有性杂交前的准备工作

1．熟悉亲本的花器构造和开花习性2．制定杂交计划3．准备杂交工具4.做好花期调整

＊做好花期调整

◆调节播种期

◆植株调整

◆温光处理

◆栽培管理措施

◆植物生长调节剂处理

◆切枝贮藏法

二、杂交的步骤和技术

一）杂交母株及花朵的选择

-选生长健壮、发育良好的植株作母株

-选营养充足、发育完全的花朵授粉；每枝选留3~5朵

二）隔离、去雄、套袋

1、隔离（isolation）器械隔离：

网室、硫酸纸袋等√空间隔离：

种子生产

2、去雄（emasculation）-雌雄蕊未成熟时进行-去雄后套袋并挂牌，注明去雄日期、品种名称、天气情况等-单性花不必去雄，只须套袋隔离（硫酸纸袋）

三）花粉的制备1、花粉的采集2、花粉的贮藏3、花粉生活力的测定

1）直接授粉2）形态鉴定法3）染色法：

-过氧化氢、联苯胺和α-萘酚-氯化三苯基四氮唑（TTC）-I2–KI4）花粉发芽试验：

培养基法

四）授粉（pollination）、标记、登记1、授粉2、标记-授粉后应套袋并花枝挂牌；-注明父母本、株号、授粉花数和日期等。

3、登记

六）杂交后的管理

1、除套袋：

柱头枯萎后进行

2、管理

•花灌木：

摘心、去蘖（提高饱满度）

•病虫害防治、防止人为破坏

•适时采集杂交种子（注意放标牌）

•种子细小、易飞落种子或幼果易为鸟兽危害的植物，成熟前套纱布袋

第三节亲本的选择和选配

亲本的选择：

指根据育种目标选用具有优良性状的品种类型作为杂交亲本。

亲本的选配：

指从入选的亲本中选用哪些亲本配组，怎样杂交

一、亲本的选择原则

　广泛搜集符合育种目标原始材料，精选亲本。

亲本应尽可能具有较多的优良性状

明确亲本的目标性状，分清目标性状的主次重视选用地方品种

亲本的一般配合力要高

二、亲本的选配的原则

&父母本性状互补　

&选用不同类型或不同地理起源的亲本相配

&以具有较多优良性状的亲本作母本

&亲本之一的性状应符合育种目标

&用一般配合力要高的亲本配组

&注意父母本的开花期和雌蕊的育性

父母本性状互补

Ø一是不同性状的互补如选育早熟抗病的黄瓜品种，一个亲本具有早熟性，另一亲本具有抗病性

Ø同一性状的不同单位性状的互补如选育番茄的早熟品种，利用二个早熟亲本配组，一个亲本显蕾开花早，另一亲本表现为果实生长发育快、转色快。

第四节杂交后代的选择培育

一、杂交后代的选择

v无性繁殖园艺作物杂交后代的选择只对杂交的F1进行选择，重点是培育的方法。

v有性繁殖园艺作物杂交后代的选择系谱法（pedigreemethod）混合法（bulk-populationmethod）单子传代法（singleseeddescentmethold）选择育种中介绍的其它选择方法

1、系谱法

系谱法也称基因选择法，也就是多次单株选择法，是按上下代的遗传亲缘关系进行选择的方法，它是杂种后代最常用的杂交后代选择方法。

选择程序与多次单株选择法完全相同。

v选择标准

v选择群体规模

自花授粉作物系谱法选择程序

自花授粉作物系谱法选择程序

选择标准

F1：

一般不进行株选，只淘汰假杂种和个别明显不良的植株，单株自交单株采种。

F2：

①先进行组合间比较，淘汰一部分较差的组合。

从入选的优良组合中选择优良单株。

②F2主要针对质量性状和遗传力高的性状进行选择。

③选留的单株数应根据下代可能种植的株系数和总株数来确定。

一般来说，入选的株系要多些，每一株系内的株数可少些。

通常优良组合的入选株数约为本组合群体总数的5-10％左右。

F3的选择标准

仍以质量性状为主，并开始对数量性状尤其是遗传力高的数量性状进行选择。

首先比较株系间的优劣，在当选的株系中选择优良的单株。

如要淘汰的株系内确实有个别优株，也可当选。

当选的优良单株自交单独采种。

F3入选的系统应多一些，每个当选的系统选留的单株可少一些（每系统入送6-10株），以防漏选优良系统。

F4的选择标准

来自F3同一系统的（即同属于F2一个单株的后代）不同F4系统为一系统群（sibline），同一系群内系统间互为姐妹系（sibline）。

F4是对产量等遗传力低的数量性状进行系统间比较选择的世代，因此，必须有重复。

F4应首先比较系统群的优劣，在当选系统群内，选择优良系统，再从当选系统中选择优良单株，单株自交采种。

整齐、稳定、优良系统的去劣混收，升级鉴定。

F5的选择标准

F5及以后世代是对数量性状选择为主的世代。

首先比较系统群的优劣，从优良系统群内选出优良系统混合留种，升级鉴定。

F5还未稳定的材料需继续单株选择，直至选出整齐一致的系统为止。

种植规模：

F1：

每组合30~50株F2：

几百株到上千株（确定方法见后）F3：

每一系统种植几十株F4：

每小区种60株左右F5：

每小区种60株左右

优点：

1、分离世代群体大，不会丢失优良的基因型；

　　　2、方法简单易行；

3.对自花授粉作物选择效果不亚于系谱法。

　　　4、充分利用自然选择，易获得对生物有利的性状；

　　　5、可能得到育种目标以外的优良类型。

缺点：

1、人工选择与自然选择目标不一致的性状易丢失；

　　　2、未选择，存在许多不良基因类型；

　　　3、杂种后代要求大群体；

　　　4、高代选择工作量大；

　　　5、亲缘关系无法考证。

与混合法比较：

　　优点：

1、适于株行距大的作物和保护地加代；

　　　　　2、F2个体繁殖机会均等，规模易控制；

与系谱法比较：

　　优点：

1、减少了F3、F4分系种植和选择的工作量；

　　　　　2、保证了高世代选留单株较多时，仍有大量性状差异

　　　　　　较大的纯育株系供比较选择；

　　缺点：

1、育种目标期望的性状可能丢失；

　　　　　2、亲缘关系无法考证。

二、杂交后代的培育

无性繁殖园艺植物的杂交育种程序与有性繁殖植物的不一样。

前者是先培育后选择，而且选择一代即可。

后者的杂种后代的培育和选择是同时进行的。

1、保证杂种后代的正常发育2、培育条件与育种目标相适应3、培育条件相对一致

第五节回交育种

采用多次回交方法育成新品种称为回交育种。

一、回交的遗传效应

（一）增强杂交后代的轮回亲本性状：

随着回交次数的增加，后代个体的轮回亲本性状逐步增强。

因此，只要在每次回交后选择那些具有非轮回亲本目标性状的个体继续进行回交，经过约4~5代的回交就能获得既有非轮回亲本目标性状、又在其它性状方面与轮回亲本十分相似的个体。

（二）增加杂种后代群体内具有轮回亲本性状个体比例

☐回交与自交一样，随着世代增进，后代中纯合体的比率都按下式增加：

2r-1

（——）nr—自交世代或回交世代数

2rn—独立基因对数

☐基因对数越多，纯合速度越慢，需要回交的次数也越多。

但是，在各对基因独立遗传情况下，回交同自交相比，后代的纯合速度更快。

二、回交的应用

1、提高优良品种的抗病性、抗逆性2、转育雄性不育基因3、克服远缘杂种不稔4、改善杂种材料的性状5、创造新种质

三、回交育种的方法

（一）亲本选择选配的特点

1.轮回亲本的综合性状优良，仅一两个性状需要改造。

2.非轮回亲本输出性状（轮回亲本需要改造的性状）优良，且由少数基因控制。

3.轮回亲本在生产上应具有较长的预期使用寿命。

4.为防止多代近交（回交）导致生活力退化，可用同类型其它品种作为轮回亲本

（二）回交后代的处理

1、若输出性状是完全显性：

从F1和每次回交后代中选择具有输出性状的个体，直接与轮回亲本回交即可。

2、若输出性状是隐性时：

将F1和每次回交的后代分别自交一次，使隐性的输出性状表现出来，选择具有目标性状的个体进行回交。

所以，当输出性状是隐性时，回交育种所需时间要延长一倍。

（三）回交的次数

☐回交的次数关系到轮回亲本优良性状的恢复程度。

在基因不连锁的情况下，若双亲间有n对基因差异，则回交r次以后，从轮回亲本导入基因的纯合体比率可按公式（1-1/2r）n计算。

如n=10，那么回交5次以后从轮回亲本导入基因的纯合体比率为72.8%；回交6次后为85.5%。

多数情况下，4~6次即达到“饱和回交”

☐若目标基因与其它不良基因存在连锁，回交的次数要多一些。

☐当目标基因为不完全显性，或存在修饰基因，或为少数基因控制的数量性状时，则回交的次数反而不宜过多，以免使目标性状受到削弱，通常进行1~3次的“有限回交”。

六、远缘杂交

（一）远缘杂交的概念：

远缘杂交一般是指种间或种以上的属、科间的杂交。

（二）远缘杂交的意义

1.利用异种、属的特殊有利性状：

如抗病性、抗逆性、提高品质等；

2.丰富植物的变异类型：

如在花色、形状、香气等方面；

3.创造雄性不育新类型

二、远缘杂交育种的特点

1.亲本间交配不亲和性：

不同种属间存在的生殖隔离导致亲和性差；2.远缘杂杂种的不育性：

即杂交获得的后代没有生殖能力。

3.远缘杂种的异常分离和返祖现象：

由于亲本间遗传差异大，后代的分离不规则。

从F1就出现分离；F2的分离范围广，类型复杂，多样；分离世代长。

在杂种后代中不仅出现综合父母本性状的杂种类型、新物种类型，还出现与母本相似的类型。

这种与母本相似的类型我们称之为“返祖现象”。

4.远缘杂种的优势：

在生活力、抗性、品质等方面有明显的优势。

三、远缘杂交的障碍及克服途径

（一）远缘杂交的不亲和性及其克服途径

远缘杂交通常表现为不能结籽或结耔不正常，这是由于父母本在长期的进化过程中，形成了各种隔离机制，性器官不亲和，使受精过程很难进行。

主要表现为：

1.由于异种植物的柱头环境和柱头分泌物差异太大，使花粉在异种植物的柱头上不能萌发；2.花粉管生长太慢或太短，不能达到胚囊；3.虽能到达胚囊，但不能受精，或只有极核或卵核发生单受精。

克服途径

1.注意亲本的选择和选配

2.采用特殊的授粉方法：

混合授粉、重复授粉、提前或延迟授粉、射线处理等。

3.染色体加倍法

4.生理接近法：

如先嫁接、后杂交

5.媒介法：

用第三个种作为桥梁种

6.柱头移植或花柱短截法

7.化学药剂的应用

8.试管受精与雌蕊培养

（二）远缘杂种不育性及其克服途径

远缘杂种的不育性主要表现在：

虽产生受精卵，但受精卵与胚乳或母体的生理机能不协调以致不能发育成健全的种子；或虽有种子，但不能发芽或发芽后不能长成植株。

克服方法有：

1.幼胚的离体培养2.嫁接3.改善发芽和生长条件

（三）远缘杂种难稔性及其克服途径

远缘杂种由于生理上的不协调，不能形成生殖器官；或虽能开花，但由于形成配子的减数分裂过程中染色体不能正常联会，不能产生正常配子，因而不能结实，这就是杂种不稔性。

克服方法有：

1.染色体加倍2.回交法3.蒙导法4.逐代选择5.改善营养条件或喷施微量元素

四、远缘杂种的选择和鉴定

（一）远缘杂种的选择

远缘杂种分离世代早，一般在F1先用集团选择法；如果是为改进推广品种的个别性状，而这种性状是受显性基因控制、遗传力又较高时，那么当这种性状在杂种后代中出现后，就可以采用回交法，边回交边选择。

根据远缘杂交的特点，远缘杂种的选择还应注意以下几点：

1.扩大杂种的群体数量2.放宽早代选择标准，增加杂种繁殖世代

3.再杂交选择4.培育与选择相结合

（二）远缘杂种的鉴定

由于远缘杂种的分离具有多样性，所以选择时应结合鉴定进行，鉴定其杂种的真实性。

常用的鉴定方法有：

形态学鉴定同工酶分析分子标记技术核型分析电镜技术

五、远缘杂交育种的应用

远缘杂交的最终目的是导入异种的有利基因，创造栽培种中前所未有的新类型。

远缘杂种在自然界广泛存在，人工远缘杂交在园林植物中也取得了很多成功。

因为园林植物有一些不同于其他作物的有利因素：

1.多数园林植物以营养器官为产品，远缘杂种稔性较低并不影响其利用价值。

2.对于无性繁殖的园林植物来说，种子的有无几无影响。

3.对于很多花卉来说，远缘杂交可以创造更多的新类型。

第六章杂种优势利用

第一节杂种优势的概念及测量方法

一.杂种优势的概念及表现

概念：

两个遗传性不同的亲本杂交产生的杂种第一代（F1）优于其双亲的现象就叫杂种优势。

主要表现：

植株生长健壮、抗病性强、抗逆性强、适应性好、丰产性好、品质提高、群体行状比较整齐一致等。

二.杂种优势的测量方法

（一）超中优势法：

又称中亲值优势法。

就是以某一性状的双亲平均值作为尺度，衡量F1平均值与中亲值之差的方法。

[F1-（P1+P2）/2]

H=————————P1—第一个亲本的平均值

[（P1+P2）/2]P2—第二个亲本的平均值

杂种优势只超过中亲值，但没有超过优良亲本或标准品种，在生产上一般没有推广利用价值

（二）超亲优势法

超亲优势法又称作高亲值优势法。

就是用双亲中较优良的一个亲本的平均值作尺度，衡量F1平均值与高亲平均值之差的方法。

F1-Ph

H=————

Ph

这种方法可直接衡量杂种的推广利用价值。

因为高亲本一般都是优良品种，超过高亲本就有利用的价值。

（三）超标优势法

超标优势就是以标准品种的平均值（CK）作为尺度衡量F1与标准品种之差的方法。

F1-CK

H=————

CK

这种方法也可以直接衡量杂种的推广利用价值。

标准品种一般为生产上的主栽品种，超过主栽品种就有推广利用的价值。

（四）离中优势法

离中优势又叫平均显性度。

它是以双亲平均数之差的一半作为尺度衡量F1优势的方法，是以遗传效应来度量杂种优势的。

[F1–1/2（P1+P2）]

H=—————————

1/2（P1-P2）

离中优势法不能判断杂种有无利用的价值，它只反应杂种优势的遗传本质。

第二节杂种优势产生的遗传学基础

一.杂种优势产生的遗传学基础

（一）自交衰退

一般异花授粉植物长期自交回引起生活力退化，就叫自交衰退。

这是生物界的普遍现象。

主要表现为：

生长势变弱、植株变小、产量降低、抗病及抗逆性减弱等。

自交衰退的产生：

自交衰退是与基因的纯合化同时产生的。

异花授粉植物，基因越纯合，衰退越严重；基因越杂合，生活力越旺盛。

所以，杂交能增加杂合体的比例，产生杂种优势。

（二）杂种优势的遗传学解释

1.显性假说：

P自交系甲aBCdEAbCDe自交系乙

aBCdEAbCDe

（1+2+2+1+2=8）（2+1+2+2+1=8）

F1aBCdE

AbCDe

（2+2+2+2+2=10）

显性基因互补作用图解

显性假说的基本理论认为

（1）：

优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间这些显性效应的累积作用。

显性基因对生长有利或效力较高，隐性基因有害或效率较低。

杂交后使杂种获得了更多的有利基因。

（2）：

就控制某一性状的各非等位基因间的相互关系来说，它们的效应可能是相加的，相减的，互补的或抑制的。

其中对优势最起作用的是互补作用。

（3）：

等位基因间的关系着重在基因本身的效应值和相对表现力，只要A的效应值高并对a有压倒的表现力，则Aa就等于或接近于AA。

而杂交使杂种在较多位点上获得了显性基因。

2.超显性假说

P自交系甲a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2自交系乙

a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2

（1+1+1+1+1=5）（1+1+1+1+1=5）

F1a1b1c1d1e1

a2b2c2d2e2

（2+2+2+2+2=10）

超显性学说图解

超显性假说认为：

（1）出现超显性的原因：

是由于两个等位基因的互补作用。

a1a1只能产生一种物质，a2a2也只能产生另一种物质，而a1a2不仅能产生上述两种物质，还可能产生第三种物质。

（2）超显性假说也认为杂种优势与非等位基因间的互作有关。

（3）杂合体可能比纯合体都要好一些。

因为杂合等位基因间的关系不仅是显隐关系，而且有互作关系。

互作关系的效应有大有小，并不经常超过它的纯合亲本。

二、杂种优势的早期预测

杂交组合的配制及制种过程需要大量的人力、物力，如能在配组之前提早预测有无优势，将大大地提高工作效率。

下列预测方法有一定的参考价值，但都不很准确。

1.酵母测定法2.线粒体互补法3.同工酶分析法4.分子生物学方法

第三节选育一代杂种的程序

一.优良自交系的选育

（一）自交系的概念：

自交系是指从某品种的一个单株连续自交多代，结合选择而产生的性状整齐一致，遗传性相对稳定的自交后代系统。

为什么要选育自交系？

从杂种优势产生的遗传学基础我们知道，只有两个高度纯合的个体杂交后才能产生高度杂合的后代，表现出杂种优势。

而一般品种在生产上应用一段时间后，就会发生混杂，所以，必须对其纯化。

再利用两个自交系作为亲本进行杂交，由于两种基因型的加性和非加性效应在杂种个体上得到充分的表现，就能产生强大的杂种优势。

*

（二）自交系选育的一般方法

1.系谱选择法：

和第五章杂种后代的选择方法中的系谱选择法基本相同。

首先选择尽可能定型的品种作为选择材料，通常选5~10株自交，一般连续自交5代以上，即选育成一个自交系。

2.轮回选择法：

轮回选择法是由反复选择和杂交，将所需要的基因集中的选育方法。

又分多种方法，如一般配合力轮回选择法和特殊配合力轮回选择法等。

*

（1）一般配合力轮回选择法

它不仅根据性状表现进行选择，而且还要进行配合力测定。

第一个选择周期：

υ在原始群体中选择优良个体自交，并与测交亲本杂交。

测交亲本是测交用的共同亲本，可选用自然授粉品种、混合品种、双交种等；ϖ比较测交得到的F1的生产性能和其它特性ω并列种植选出的性能好的F1系统的个体的自交后代，进行多系相互杂交，得到的种子混合成为第二个周期的群体。

第二个选择周期：

重复第一个选择周期的工作。

*

（2）特殊配合力轮回选择法

与一般配合力轮回选择法不同的是，所用测交亲本不一样，要求用基因型纯合的自交系或纯育品种作测交种，而一般配合力轮回选择法用的是遗传基础比较广泛的自由授粉品种等。

*二.配合力的测定

（一）配合力的概念

所谓配合力是指作为亲本杂交后F1表现优良与否的能力。

又分为一般配合力和特殊配合力。

一般配合力是指一个自交系在一系列杂交组合中的平均表现。

也就是说某一亲本的一般配合力是该亲本与其它亲本配成的F1的平均产量与该试验全部F1的总平均相比的差值。

见下表Hgca=（9.1+9.3+9.2+8.8）/4-8.9=9.1-8.9=0.2

↵特殊配合力是指某特定组合某性状的观测值与根据双亲的一般配合力所测定的平均值之差。

即Sij=Xij-u-gi-gj

如B×I的scaSbi=8.8-8.9-（-0.2）-0.2=-0.1

*

（二）配合力测定的意义

●在选配杂交组合中，只是根据亲本本身的表现进行选择，用它预测F1代的表现很不准确。

而根据配合力分析结果再确定杂交组合，准确性要高得多。

●gca测定的是某个亲本的平均表现，其表现主要是由基因的加性效应决定的，用于常规杂交育种的亲本的选择上。

●sca测定的是某个特定杂交组合的配合力，主要受基因的显性效应和非等位基因间的互作效应控制，而杂种优势正是由显性效应和非等位基因的互作效应产生的。

所以，特殊配合力的测定常用在优势育种上。

●如果在一般配合力高的亲本中，再选择特殊配合力高组合，就能获得最好的杂种优势。

（三）配合力的测定方法

●配合力的测定就是将某个系统与其它系统杂交得到F1，从F1的好坏来评价自交系的优劣。

●新育出的自交系，通常先进行一般配合力的测定，多采用顶交法；对选出的少数一般配合力高的自交系再一一相交，进行特殊配合力的测定，多采用轮配法。

1、顶交法：

把要测定的各个自交系作母本，用一个品种或单交种作父本，分别进行杂交，得到F1产量或其它性状数据进行比较，测出的是一般配合力。

2.半轮配法：

轮配法根据是否包括自交和反交在内，又分为四种配组法（见表）。

其中半轮配法用的较多

▲半轮配法

半轮配法既能测定一般配合力，也能测定特殊配合力。

配组方法是使每一个自交系与其它自交系一一配组，但不包括反交和自交。

所配组合数：

Nc=1/2（p-1）,p为自交系数。

如8个洋葱自交系配成28个组合，这些配成的组合进行田间试验取得