植物生理学教案5.docx

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植物生理学教案5

授课题目（教学章、节或主题）：

第三章光合作用

第一节光合作用的重要性

第二节叶绿体及叶绿体色素

一、叶绿体的结构和成分

二、光合色素的化学特性

三、光合色素的光学特性

四、叶绿素的形成

教学器材与工具

 多媒体设施、黑板与笔

授课时间

第5周周一第1-3节

教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：

理解光合作用的重要性和叶绿体结构和功能及叶绿体色素

教学内容（包括基本内容、重点、难点）：

基本内容

Photosynthesisofplant

自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程，称为植物的碳素同化作用（carbonassimilation）。

植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用3种类型。

在这3种类型中，绿色植物光合作用最广泛，合成的有机物质最多，与人类的关系也最密切。

第一节光合作用的重要性（Importancesofphotosynthesis）

绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程，称为光合作用（photosynthesis）。

光合作用所产生的有机物质主要是糖类，贮藏着能量。

光合作用的过程，可用下列方程式来表示。

CO2+H2O

光能

（CH2O）+O2

绿色细胞

光合作用的重要性，可概括为下列3个方面：

1、把无机物变成有机物（Convertinogenicmattersintoorganicmatters）植物通过光合作用制造有机物的规模是非常巨大的。

据估计，地球上的自养植物同化的碳素，40%是由浮游植物同化的，余下60%是由陆生植物同化的，难怪人们把绿色植物喻为庞大的合成有机物的绿色工厂。

今天人类所吃的全部食物和某些工业原料，都是直接或间接地来自光合作用。

2、蓄积太阳能量（Accumulatelightenergy）植物在同化无机碳化合物的同时，把太阳光能转变为化学能，贮藏在形成的有机化合物中。

有机物所贮藏的化学能，除了供植物本身和全部异养生物之用以外，更重要的是可提供人类营养和活动的能量来源。

我们所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等等，都是现在或过去的植物通过光合作用形成的。

3、环境保护（purifyenvironment）

第二节叶绿体及叶绿体色素（chloroplastandchloroplastpigments））

叶片是进行光合作用的主要器官，而叶绿体（chloroplast）是进行光合作用的主要细胞器。

一、叶绿体的结构和成分

（一）叶绿体的结构（Strutureofchloroplast）

在显微镜下可以看到，高等植物的叶绿体大多数呈椭圆形，一般直径约为3-6μm，厚约为2-3μm。

据统计，每平方毫米的蓖麻叶就含有3×107~5×107个叶绿体。

在电子显微镜下，可以看到叶绿体的外围有由两层薄膜构成的叶绿体膜（chloroplastmembrane），分别称为外膜（outermembrane）和内膜（innermembrane），内膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能，是一个有选择性的屏障。

叶绿体膜以内的基础物质称为基质（stroma）。

基质成分主要是可溶性蛋白质（酶）和其他代谢活跃物质，呈高度流动性状态，具有固定二氧化碳的能力，光合产物——淀粉是在基质里形成和贮藏起来的。

在淡黄色的基质中存在着许多浓绿色的颗粒，称基粒（grana），圆饼状。

叶绿体的光合色素主要集中在基粒之中，光能转换为化学能的主要过程是在基粒中进行的。

一个典型的成熟的高等植物的叶绿体，含有20～200个甚至更多的基粒。

基粒的直径一般约为0.5～1μm，厚度约为0.1～0.2μm（在干的状态下测量）。

在叶绿体的基质中有一类易与锇酸结合的颗粒，称为嗜锇滴（osmiophilicdroplet）或称脂类滴（lipiddroplet），其主要成分是亲脂性的醌类物质。

嗜锇滴的生理功能大概是起叶绿体脂类仓库的作用，因为正当片层合成时需要脂类，便从嗜锇滴调用，嗜锇滴逐渐减少；当叶绿体衰老，片层解体时，嗜锇滴体积逐渐增大。

在电子显微镜下观察叶绿体的纵切面，可以看到，高等植物的叶绿体都具有由许多片层（lamella）组成的片层系统，每个片层是由自身闭合的双层薄片组成，呈压扁了的包囊状，称为类囊体（thylakoid）。

类囊体腔内充满溶液。

每个基粒是由2个以上的类囊体垛叠在一起，象一叠镍币一样（从上看下去则呈小颗粒状），这些类囊体称为基粒类囊体（granathylakoid）。

有一些类囊体较大，贯穿在两个基粒之间的基质之中，这些类囊体称为基质类囊体（stromathylakoid）（图3-1）。

图3-1叶绿体结构

光合作用的能量转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体膜亦称为光合膜（photosyntheticmembrane）。

（二）叶绿体的成分（Compositionofchloroplast）

叶绿体约含75%的水分。

在干物质中，以蛋白质、脂类、色素和无机盐为主。

叶绿体是进行光合作用的主要场所，许多反应都要有酶参与.

二、光合色素的化学特性

高等植物的光合色素有2类：

叶绿素和类胡萝卜素，排列在类囊体膜上。

（一）叶绿素（chlorophyll）

叶绿素（chlorophyll）中主要有叶绿素a和叶绿素b两种。

它们不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。

在颜色上，叶绿素a呈蓝绿色，而叶绿素b呈黄绿色。

叶绿素的化学组成如下：

叶绿素aC55H72O5N4Mg

叶绿素bC55H70O6N4Mg

叶绿素是叶绿酸的酯。

叶绿酸是双羧酸，其中的两个羧基分别与甲醇（CH3OH）和叶绿醇（phytol，C20H39OH）发生酯化反应，形成叶绿素。

叶绿素分子含有4个吡咯环，它们和4个甲烯基（==CH—）连接成1个大环，叫做卟啉环。

镁原子居于卟啉环的中央。

另外有1个含羰基和羧基的副环（同素环V），羧基以酯键和甲醇结合。

叶绿醇则以酯键与在第IV吡咯环侧链上的丙酸相结合。

图3-2是叶绿素a的结构式。

现在已可人工合成叶绿素分子。

叶绿素分子是一个庞大的共轭系统，吸收光形成激发状态后，由于配对键结构的共振，其中1个双键的还原，或双键结构丢失1个电子等，都会改变它的能量水平。

以氢的同位素氘或氚试验证明，叶绿素不参与氢传递，似乎只以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共振传递（直接传递能量）的方式，参与光反应。

在第IV环上存在的叶绿醇链是高分子量的碳氢化合物，是叶绿素分子的亲脂部分，使叶绿素分子具有亲脂性。

这条长链的亲脂“尾巴”，对叶绿素分子在类囊体片层上的固定起着极其重要的作用。

叶绿素分子的“头部”是金属卟啉环，镁原子带正电荷，而氮原子则偏向于带负电荷，呈极性，因而具有亲水性，可以和蛋白质结合。

叶绿素分子的头部和尾部分别具有亲水性和亲脂性的特点，决定了它在类囊体片层中与其他分子之间的排列关系。

绝大部分叶绿素a分子和全部叶绿素b分子具有收集和传递光能的作用。

少数特殊状态的叶绿素a分子有将光能转换为电能的作用。

图3-2叶绿素a的结构式

（二）类胡萝卜素（carotenoid）

叶绿体中的类胡萝卜素（carotenoid）有两种，即胡萝卜素（carotene）和叶黄素（xanthophyll）（或胡萝卜醇carotenol）。

类胡萝卜素不溶于水，但能溶于有机溶剂。

在颜色上，胡萝卜素呈橙黄色，而叶黄素呈黄色。

类胡萝卜素也有收集和传递光能的作用，除此之外，还有防护叶绿素免受多余光照伤害的功能。

胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物，分子式是C40H56，它有3种同分异构物：

α-、β-及γ-胡萝卜素。

叶子中常见的是β-胡萝卜素，它的两头分别具有一个对称排列的紫罗兰酮环，中间以共轭双键相连接。

叶黄素是由胡萝卜素衍生的醇类，分子式是C40H56O2。

β-胡萝卜素和叶黄素的结构式见图3-3。

图3-3β-胡萝卜素和叶黄素的结构式

三、光合色素的光学特性（Opticscharacteristicofphotosyntheticpigments）

由于植物在进行光合作用时，其光合色素对光能的吸收和利用起着重要的作用，所以需要着重研究各种光合色素（特别是叶绿素）的光学性质。

（一）辐射能量

光波是一种电磁波。

各种电磁波的波长不同，对光合作用有效的可见光的波长是在400～700nm之间。

光同时又是运动着的粒子流，这些粒子称为光子（photon），光子所带有的能量称为光量子（亦称量子，quantum）。

光子携带的能量和光的波长的关系如下：

E=Lhv=Lhc/λ

式中E是每mol光子（或爱因斯坦，Einstein）的能量，L是阿伏加德罗（Avogadro）常数（6.02×1023mol-1），h为普朗克（Planck）常量（6.626×10-34J•s），v是辐射频率（s-1），c是光速（2.9979×108ms-1），λ是波长（nm）。

上式表明，光子的能量与波长成反比。

不同波长的光，每个爱因斯坦所持的能量是不同的（表3-1）。

表3-1不同波长的光子所持的能量

光

波长（nm）

kJ/Einstein

紫外

紫

蓝

绿

黄

橙

红

<400

400～425

425～490

490～560

560～580

580～640

640～740

297

289

259

222

209

197

172

（二）吸收光谱（absorptionspectrum）

太阳光不是单一的光，到达地表的光波长大约从300nm的紫外光到2600nm的红外光，其中只有波长大约在390～770nm之间的光是可见光。

当光束通过三棱镜后，可把白光分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫7色连续光谱，这就是太阳光的连续光谱（图3-4）。

图3-4太阳光的光谱

叶绿素吸收光的能力极强。

如果把叶绿素溶液放在光源和分光镜的中间，就可以看到光谱中有些波长的光被吸收了，因此，在光谱上出现黑线或暗带，这种光谱称为吸收光谱（absorptionspectrum）。

叶绿素吸收光谱的最强吸收区有两个：

一个在波长为640～660nm的红光部分，另一个在波长为430～450部分（图3-5）。

胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在蓝紫光部分，不吸收红光等长波的光（图3-6）。

图3-6α-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱

（三）荧光现象和磷光现象（fluorescenceandphosphorescence）

叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色（叶绿素a为血红光，叶绿素b为棕红光），这种现象称为荧光现象。

当叶绿素分子吸收量子后，就由最稳定的、最低能量的基态（groundstate）（常态）上升到一个不稳定的、高能状态的激发态（excitedstate）。

由于激发态极不稳定，迅速向较低能状态转变，能量有的以热形式消耗，有的以光形式消耗。

从第一单线态（firstsingletstate）回到基态所发射的光就称为荧光（fluorescence）（图3-7）。

荧光的寿命很短，10-8-10-9s。

叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗于分子内部振动上，辐射出的能量就小，根据波长与光子能量成反比的规律，反射光的波长比入射光的波长要长一些，所以叶绿素溶液在入射光下呈绿色，而在反射光下呈红色。

叶绿素在溶液中的荧光很强，但在叶片和叶绿体中却很微弱，难以观察出来，这可能是被叶绿素吸收的光能，已经用于光合作用的光化学反应或转换成其他形式，而不再重新辐射出来的缘故。

图3-7色素分子吸收光后能量转变

色素分子吸收蓝光（430nm）或红光（670nm）后，分别激发为第二单线态（E2）

或第一单线态（E1），E1转变为第一三线态，它们进一步回到基态（E0）时则分别

产生荧光或磷光

胡萝卜素和叶黄素也有荧光现象。

叶绿素除了在光照时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光（用精密仪器测知），它是第一三线态（firsttripletstate）回到基态时所产生的光,这种光称为磷光（phosphorescence）。

磷光的寿命较长（10-2s）.

四、叶绿素的形成

（一）叶绿素的生物合成（Biosynthesisofchlorophyll）

如图3-8所示，绿色植物的叶绿素生物合成是从谷氨酸或α-酮戊二酸开始，可能经过γ，δ-二氧戊酸（γ，δ-dioxovalericacid）或其他物质形成δ-氨基酮戊酸（δ-aminolevulinicacid，ALA）。

这是叶绿素生物合成的最初阶段。

2分子ALA合成含吡咯环的胆色素原（porphobilinogen）。

4个胆色素原分子聚合成尿卟啉原Ⅲ（uroporphyrinogenⅢ），这个化合物具有卟啉核的4个吡咯结构。

尿卟啉原Ⅲ脱羧形成粪卟啉原Ⅲ（coproporphyrinogenⅢ），以上的反应是在厌氧条件下进行的。

图3-8叶绿素a的生物合成途径

在有氧条件下，粪卟啉原Ⅲ脱羧和脱氢生成原卟啉IX（protoporphyrinIX），原卟啉IX是形成叶绿素和亚铁血红素的分水岭。

如果与铁结合，就生成亚铁血红素（ferroheme）；如果导入镁原子，则形成Mg-原卟啉（Mg-protoporphyrin）。

由此可见，有机体中两大重要色素最初是同出一源的，以后在进化过程中，动植物分道扬镳，就使这两种色素的结构和功能都不一样了。

Mg-原卟啉接受来自S-腺苷甲硫氨酸（S-adenosylmethionine）的甲基，形成第五个环即环戊酮环，生成原脱植基叶绿素a（protochlorophyllidea）。

原脱植基叶绿素a与蛋白质结合，吸收光能，被还原成脱植基叶绿素a（chlorophyllidea）（这是叶绿素生物合成中最关键的需光过程）。

最后，植醇（phytol，亦称叶绿醇）与脱植基叶绿素a的第四个环的丙酸酯化，形成叶绿素a。

叶绿素b是由叶绿素a演变过来的。

（二）植物的叶色

高等植物叶子所含各种色素的数量与植物种类、叶片老嫩、生育期及季节有关。

一般来说，正常叶子的叶绿素和类胡萝卜素的分子比例约为3：

1，叶绿素a和叶绿素b也约为3：

1，叶黄素和胡萝卜素约为2：

1。

由于绿色的叶绿素比黄色的类胡萝卜素多，占优势，所以正常的叶子总是呈现绿色。

秋天、条件不正常或叶片衰老时，叶绿素较易被破坏或降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。

至于红叶，因秋天降温，体内积累了较多糖分以适应寒冷，体内可溶性糖多了，就形成较多的花色素苷（红色），叶子就呈红色。

枫树叶子秋季变红，绿肥紫云英在冬春寒潮来临后叶茎变红，都是这个道理。

花色素苷吸收的光不传递到叶绿素，不能用于光合作用。

许多环境条件影响叶绿素的生物合成，从而也影响叶色的深浅。

光是影响叶绿素形成的主要因素。

叶绿素的生物合成过程，绝大部分都有酶的参与。

温度影响酶的活动，也就影响叶绿素的合成。

矿质元素对叶绿素形成也有很大的影响。

重点：

重点讲授光合作用的重要性；叶绿体的结构和成分；光合色素的化学特性；叶绿素的形成过程。

难点：

光合色素的化学特性；叶绿素的形成过程。

教学过程设计（要求阐明对教学基本内容的展开及教学方法与手段的应用、讨论、作业布置）：

教学方法与手段:

利用多媒体教学手段讲授光合作用的重要性；叶绿体的结构和成分；光合色素的化学特性；叶绿素的形成过程。

作业和讨论：

1.光合作用中ATP是如何形成的？

2.光合作用的碳同化途径有那些？

3．光呼吸的途径是如何进行的？

参考资料（含参考书、文献）

1.沈允钢，施教耐，许大全。

动态光合作用。

科学出版社，北京，1998

2.叶济宇。

叶绿体的电子传递。

见：

余叔文，汤章城主编，植物生理与分子生物学，第二版，

科学出版社，北京，1998，198-211

3.王国强。

叶绿体的光合磷酸化。

见：

余叔文，汤章城主编，植物生理与分子生物学，第二版，

科学出版社，北京，1998，212-222

4.李明启。

光呼吸。

见：

余叔文，汤章城主编，植物生理与分子生物学，第二版，科学出版社，北

京，1998，248-261。