第二章核酸和核苷酸.docx

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第二章核酸和核苷酸

第二章核酸和核苷酸

1.watson-Crick碱基配对中,膘吟环上还有哪些位置可以形成额外的氢键?

3.请写出双链DNA（5'）ATGCCCGTATGCATTC（3'）的互补链顺序。

4.以克为单位计算出从地球延伸到月亮（~320000km）这么长的双链DNA的质量。

已知双螺旋DNA每1000个核苷酸对重IX10-18g,每个碱基对长0.34nm（一个有趣的例子是人体一共含DNA0.5g）。

5.假定连续5个多腺苷酸序列（polyA）可使DNA产生20°的弯曲。

如果两个脱氧腺苷酸串列（dA）5的中心碱基对分别相距（a）10个碱基对,（b）15个碱基对,计算这两种情况下DNA的净弯曲。

假定DNA双螺旋是10个碱基对一个螺旋。

6.具有回文结构的单链RNA或DNA可形成发卡结构。

这两个发卡结构中的双螺旋部分有何不同?

7.在许多真核生物细胞中有一些高度专一的系统用于修复DNA中的G—T错配。

这种错配是由G≡C对变成的,这种专一的G—T错配修复系统对于细胞内一般的修复系统是一种补充,你能说出为什么细胞需要一个专门的修复系统以修复G—T错配的原因吗?

8.解释为什么双链DNA变性时紫外光吸收增加（增色效应）?

9.有两个分离自未知细菌的DNA样品,它们各含32%和17%的腺嘌呤碱基。

你估计这两种细菌DNA各自所含的腺嘌呤、鸟嘌呤、胸腺嘧啶和胞嘧啶的比例是多少?

如果这两种细菌中的一种是来自温泉,哪一种菌应该是温泉菌,为什么?

11.画出下列核酸成分的结构及它们在水中的溶解度顺序（从最易溶到最难溶）:

脱氧核糖、鸟嘌呤、磷酸。

请说明这些成分的溶解度如何与双链DNA的三维结构相协调。

12.外切核酸酶是能够从多核苷酸的一端逐个地切断磷酸二酯键产生单核苷酸的酶。

用蛇毒磷酸二酯酶部分降解（5'）GCGCCAUUGC（3'OH产生的产物是什么?

13.当环境不再有利于活细胞代谢时,细菌形成内生孢子。

例如土壤细菌枯草杆菌,当一种或多种营养素缺乏时,它们开始孢子化过程,终产物是一种小的代谢休眠状态的结构,这种孢子能不定期地存活下来,没有可检出的代谢活动。

孢子在整个休眠期间（可以逾越1000年）有防止积累潜在的致死突变的机制。

枯草杆菌孢子有着比生长细胞强得多的对热、紫外射线、氧化剂这些引起突变的因子的抵抗能力。

A）防止DNA损伤的一个因素是孢子大大减少了水的含量,这种因素能减少哪些类型的突变?

为什么?

B）内生孢子有一类被称作小酸溶性蛋白（SASPS）的蛋白,它们能结合于DNA防止环丁烷类二聚物的形成。

什么因子造成DNA环丁烷嘧啶二聚物的形成?

为什么细菌孢子要有防止它们形成的机制?

14.大肠杆菌噬菌体T2DNA的分子量为120X106,它的头部长约210nm,假定每核苷酸对的分子量为650,计算T2DNA的长度及它的长度和头部长度的比。

15.噬菌体M13DNA它的碱基组成是A,22%;T,36%;G,21%;C,20%,这个碱基组成说明M13DNA具有什么特点?

16.已知最简单的细菌——生殖道支原体的全部基因组是一个含有580070碱基对的环形DNA分子。

计算这个DNA分子的分子量和它在松弛状态时的周长。

这种支原体染色体的Lk。

是多少?

如果它的σ=一0.06它的Lk是多少?

17.从大鼠肝脏分离得到的一个酶有192氨基酸残基,并且已知它是由一个1440bP的基因编码的。

解释这个酶的氨基酸残基数与其基因的核苷酸对之间的关系。

18.一个共价闭合环形DNA分子,当它处于松弛状态,它的Lk=500,这个DNA分子大概有多少个碱基对?

出现下列情况,这个DNA分子的连系数将发生什么变化?

1）与一种蛋白复合物结合形成一个核小体;2）DNA的一条链被切断;3）补加ATP和DNA旋转酶（DNAgyrase）;4）双螺旋DNA被热变性。

19.噬菌体λ感染大肠杆菌细胞的一种方式是把它的DNA整合（integration）进人细菌染色体。

这个重组过程的成功和大肠杆菌染色体DNA的拓扑学具有相关性。

当大肠杆菌染色体DNA超螺旋密度大于一0.045时,整合的可能性小于20%;当σ值小于一0.06时,这种可能性大于70%。

分离自一大肠杆菌培养物的一段DNA长13800bp,其Lk为1222,计算这段DNA的σ值,估计噬菌体λ感染这个培养物的可能性。

20.解释为什么负超螺旋的B型DNA可以有利于Z-DNA的形成。

21.从细胞中获得染色质用能降解DNA的内切酶作轻微处理后,并除去所有的蛋白质,把所得的DNA样品用于琼脂糖凝胶电泳分析,电泳结果表明,DNA形成较宽的有规律的梯状区带,各带的分子量是200bP,400bP,600bP,800bP?

?

。

这个凝胶电泳结果说明什么问题?

为什么DNA区带不敏锐?

22.酵母人工染色体（YAC）被用于在酵母细胞中克隆大的DNA片断。

三种什么样的DNA顺序可以保证YAC在酵母细胞内的复制和繁殖?

23.何谓分子杂交?

核酸杂交技术的分子基础是什么?

24.某ATP样品在260nm测的吸收值为1,由表中查知其摩尔消光系数（ε）为15.4X103,求此样品中ATP的含量?

设比色杯的厚度为Icm。

25.一双链DNA的一条链中的[A]=0.3,[G]=0.24,问:

1）该条链中的[T]和[C]是多少?

2）该条链的互补链中,[T]、[C]、[A]和[G]应是多少?

26.举例说明能使核酸的化学结构发生改变的物质及其作用机理?

27.DNA对紫外光的吸收是由分子内的什么基因造成的?

变性核酸和天然核酸的紫外吸收有什么区别?

28.核酸有几类?

它们在细胞中的分布、功能如何?

29.什么是回文顺序和镜像重复结构?

二者结构上的特征是什么?

30.tRNA在二级结构上有什么特征?

31.什么是DNA的熔解温度（Tm）?

含60%（G—C）对的DNA与含40%（G—C）对的DNA的熔解温度有什么区别?

33.简述化学法和双脱氧末端终止法进行DNA序列测定的原理和基本操作方法。

34.写出下列DNA序列互补链的顺序,标出两条链的3'端,找出其中的回文结构部分,指出对称点。

“一GATCGAATTCATGCC—”

35.请举出两种区分DNA和RNA的方法。

36.用二苯胺法测定DNA,必须用同源的DNA作为标准样品吗?

为什么?

37.为什么说碱基堆积作用是一种重要的稳定核酸三维结构的力?

38.20世纪中叶,科学家如何证明DNA是细胞中携带遗传信息的主要物质?

39.与B型DNA比较,Z型DNA结构的特征是什么?

40.为什么DNA含有胸腺嘧啶而不含尿嘧啶?

41.何谓DNA拓扑异构酶?

DNA拓扑异构酶的类型及作用特征是什么?

42.何谓超螺旋DNA?

43.何谓修饰核苷?

举两例说明常见的修饰核苷的种类。

44.什么是核酸的变性?

变性核酸有哪些特征?

45.何谓DNA的复性?

变性后的DNA都能复性吗?

参考答案

1.A、G的N7,N3

3.其互补链为:

（5'）GAATGCATACGGGCAT（3'）

4.因为每1000个核苷酸对重IX10-18g,每个碱基对长0.34nm,DNA的长度为:

320000km=32X107m=32X1016nm

32X1016nm/0.34nm=94.12X1013kb

94.12X1013kbX10-18=94.12X10-5（g）

5.

1）-dAA-10bp-dAA-,因polyA弯曲方向相同,两个弯曲度之和为40°。

2）dAA一15bp-dAA一,因polyA弯曲方向相反,互相抵消,故为0°。

6.RNA中的螺旋为A型螺旋,DNA中的螺旋为B型螺旋。

7.真核细胞的DNA分子中,约5%的胞嘧啶是甲基化的,即为5一甲基胞嘧啶;后者可自发脱氨基形成T（胸腺嘧啶）导致G—T错配,这是真核细胞中最常见的错配对形式。

因此细胞要有一个专门修复G—T错配的系统,以保证遗传信息的稳定性。

8.物质在溶剂化、取代反应、氢键断裂等变化时会改变对光的吸收。

DNA变性时氢键被打断,并影响碱基堆积,因而造成对紫外光吸收的增加。

9.DNA1中,因含有32%的A,所以应含有32%的T;而G=C=（1一64%）/2=18%;DNA2中,因含有17%的A,所以应含有17%的T;而G=C=（1一34%）/2=33%;DNA1的G-C含量比DNA2的小,推知其Tm值小于DNA2,DNA2应是温泉菌。

11.结构未画出（省略）。

三者的溶解性为:

磷酸最大,脱氧核糖次之,鸟嘌呤最小。

磷酸和核糖极性大,它们在双螺旋的外面相间通过磷酸二酯键连接成DNA主链。

碱基是疏水性的,位于双螺旋的内部。

12.蛇毒磷酸二酯酶是一种核酸外切酶,可作用于DNA和RNA。

从3'-OH端开始逐个切下5'一核苷酸,每作用一次产生一个比原核酸链少一个核苷酸的DNA或RNA片段。

故产物有9个。

13.

1）大多数代谢反应需要水,其中也包括突变反应。

若孢子中的含水量降低,则导致突变的酶的活性降低,使非酶促的脱嘌呤反应速度降低,因脱嘌呤反应是水解反应。

2）紫外光可导致环丁烷型嘧啶二聚物的形成。

因枯草杆菌是一种土壤细菌,孢子可散落在土壤的表面或弥散在空气中。

因此易长时间受到紫外线的照射。

因此,细菌孢子要有防止环丁烷型嘧啶二聚物形成的机制。

14.120X106/650=18.5X104bp18.5X104bpXO.34nm=6.3X104nm

6.3X104nm/210=300即T2DNA的长度是头长的300倍

15.因[A]≠[T],[G]≠[C],MI3DNA应该是单链DNA分子。

16.

l）分子长度:

580070X0.34nm=197223.8nm=197um

2）分子量:

650/每对核苷酸X580070=3.77X108

3）Lk。

一580070/10.5=55245

4）σ=-0.06,说明该DNA6%被解旋

其Lk为:

55245十[55245X（一0.06）]=55245—3315=51930

17.实际为该酶编码的核苷酸残基数为:

192X3=576nt,而基因实际长度为1440bp,这个事实表明,这个真核基因内含内含子顺序,前导顺序或信号顺序。

它们在代谢过程中被剪除。

18.Lk=500,这个DNA分子的碱基对总数为5250bp。

l）Lk值不变2）Lk变成不定数

3）Lk减少4）Lk不变

19.σ=（Lk-Lk。

）/LkoLko=13800/10.5=1314;

σ=（1222一1314）/1314=一0.07,感染的可能性大于70%。

20.因为Z型DNA的Lk值为负值,负超螺旋处于解螺旋,螺旋不足状态;且负超螺旋DNA是一种较高能量的分子状态,因此有利于Z-DNA的形成。

21.这个结果表明,染色质的结构单位DNA长约200bp。

当用内切酶处理染色体时,切点在一定范围之内变化,故DNA电泳区带不敏锐。

22.着丝粒DNA、端粒DNA、复制原点（大肠杆菌细胞中DNA复制的原点称为oriC。

真核细胞中DNA复制的原点称为自体复制子,缩写为ARS）。

23.将不同来源的DNA样品或DNA与RNA放在一起,热变性后使其缓慢地冷却,若这些异源的核酸分子之间在某些区段有相互补的顺序,在退火过程中会形成杂合的双链,这个过程称为分子杂交。

杂交的双链螺旋分子称为杂交分子。

杂交分子只有在种属比较近的物种之

间才有可能形成。

因为分类学上相近的生物,DNA分子往往具有某些相互补的碱基序列。

核酸杂交技术的分子基础是互补碱基的配对结合。

不同来源的DNA或RNA,一起加热变性后再缓慢冷却,若这些异源DNA之间或RNA之间,或DNA和RNA之间有互补的核苷酸序列时,在退火过程中会形成杂交分子,即所谓的分子杂交。

24.A260nm=εXсXL,с=A260nm/εXL=6.49X10-5（m）

25.根据碱基等比规律,[A]+〔G〕=[T]+[C]

1）[T]+[C]=1—0.3—0.24=0.46

2）T=0.3C=0.24,A+G=0.46

26.

1）脱氨基作用,核酸分子中有些碱基的环外氨基会发生自然的丢失（脱氨）。

2）脱氧核苷酸碱基和戊糖之间糖苷键的断裂。

DNA在pH3的溶液中保温会使嘌呤全部丢失产生一种叫“无嘌呤酸”的衍生物。

3）紫外光可以诱导两个乙烯基团缩合成环丁烷,类似的反应也可以发生在核酸的两个相邻的嘧啶（尤其是胸腺嘧啶残基）之间,从而形成嘧啶二聚物。

4）工业生产产生的活性化学物对环境的污染也可能导致DNA的损伤,如

（1）脱氨试剂,特别是亚硝酸或者是能被代谢成亚硝酸和亚硝酸盐的化学合物;

（2）所有烷基化剂（如二甲基硫酸酯,能甲基化鸟嘌呤残基产生O6一甲基鸟嘌呤,使它不能和胞嘧啶配对）。

27.嘌呤碱和嘧啶碱、变性核酸的紫外吸收值比天然核酸的大,因增色效应。

28.核酸有两种:

核糖核酸和脱氧核糖核酸。

核糖核酸主要存在于细胞质中,但细胞核中也有,如小核RNA、核不均一性RNA。

细胞质中的RNA主要有核糖体RNA,信息RNA（mRNAs）和转移RNA（tRNA）三种。

核糖体RNA（rRNAs）是核糖体的结构成分。

核糖体由大、小两个亚基组成,每个亚基都含有一个相对分子量较大的rRNA和许多不同的蛋白质分子。

真核生物和原核生物的核糖体,其rRNA分子数和分子量也不同。

信息RNA是携带一个或几个基因信息到核糖体的核酸,它们指导蛋白质的合成。

转移RNA是把mRNA中的信息准确地翻译成蛋白质中氨基酸顺序的适配器（adapter）分子。

除了这些主要类型的RNA外,还有许多专门功能的RNA,如线粒体RNA、叶绿体RNA和病毒RNA等。

脱氧核糖核酸,主要存在于细胞核,但细胞质中也有,如线粒体DNA、叶绿体DNA等,此外还有质粒DNA和一些病毒DNA等。

DNA的功能是储存遗传信息。

29.所谓回文顺序,就像一个单词,一个词组或一个句子,它们从正方向阅读和反方向阅读,其含义都一样。

例如:

ROTATOR和NURSESRUN。

这个名词被用于描述碱基顺序颠倒重复,

因而具有二倍对称的DNA段落。

DNA分子上的回文结构就是反向重复顺序;这样的顺序具有链内互补的碱基顺序,故在单链DNA或RNA中能形成发卡结构;在双链DNA内能形成十字架结构。

如果颠倒重复存在于同一条链,则这种顺序叫做镜像重复,镜像重复在同一条链内不具有链内互补顺序,因此不能形成发卡结构和十字架结构。

30.这是由tRNA的特征性二级结构决定的,其结构特征如下。

1）由一条核糖核苷酸链组成,由于多核苷酸链的自身回折,使链内可配对的碱基之间通过氢键形成碱基对,构成了分子内的螺旋区;而不配对的碱基形成环状突起,这些环状突起好像是三叶草的三片小叶,而与环状突起相连的双螺旋区构成了三叶草的叶柄,故称tRNA的二级结构为三叶草型结构。

2）根据tRNA分子结构中各部分的功能及碱基组成的特征,tRNA的三叶草结构可分为几个主要的部分（结构区）。

（1）3'端有CCA顺序,在所有的tRNA分子中,3'端均为CCA。

在蛋白质生物合成中,tRNA充当搬运工,每种特定的tRNA所搬运的氨基酸就挂在3'羟基上。

故称3'端为氨基酸臂。

（2）TΨC环,该环内含有TΨC（54~56位氨基酸）顺序而得名。

T为胸腺嘧啶核糖核苷酸,Ψ为假尿嘧啶核苷酸,该环与核糖体的结合有关。

（3）反密码臂（anticodonarm）,因含反密码子而得名。

密码与反密码之间有互补配对的关系。

密码子存在于mRNA分子上,在mRNA链上,每三个相邻的核苷酸为一种氨基酸编码,代表了一种氨基酸。

这三个相邻的核苷酸被称为一个密码子,简称密码。

如丙氨酸的密码是GCC,搬运丙氨酸的tRNA分子中的反密码臂中,含有IGC顺序,被称为反密码子。

（4）二氢尿嘧啶臂（DHU臂）,因该环中含有两个DHU而得名。

该环也与核糖体的结合有关。

（5）额外臂（extraarm）,它处于TΨC臂和反密码子臂之间,在不同的tRNA分子中,该臂所含的核苷酸数目不同,这可以作为tRNA分类的指标。

31.DNA的变性发生在狭窄温度区间,DNA的变性伴随着紫外吸收的增加。

当紫外吸收增加值达总增加值一半时的温度称为该DNA的熔解温度。

含较高（G—C）百分含量的DNA,其Tm值也高。

33.这两种DNA序列分析的基本原理是把DNA变成在不同碱基的核苷酸处打断的四套末端标记的DNA片断。

每套DNA片断打断的位置位于一种特异碱基。

例如:

一个具有pAATCGACT的DNA顺序,如果一个反应能使DNA在C处打断就会产生PAATC和pAATCGAC两个片断。

一个能使DNA在G处打断的反应仅产生一个PAATCG片断。

因此,当相应于4个不同碱基产生的四套DNA片断并排进行电泳分离时,它们产生一个可以直接读出DNA顺序的梯状区带。

双脱氧末端终止法（Sanger法）应用得更广泛,因为技术上比较简单。

这种方法是用酶法合成与被分析链互补的DNA链。

35.

1）根据颜色反应,RNA与地衣酚试剂反应产生亮绿色,DNA无此反应

2）RNA可被RNaseA水解,DNA不能被该酶水解

36.不,该法根据脱氧核糖的存在。

37.嘌呤和嘧啶具有疏水性,在细胞所具有的中性pH,它们比较难溶于水。

在两个碱基如金属圆币一样上下平行堆积时,碱基之间产生疏水堆积作用。

这是两个碱基之间互相作用的两种重要方式之一。

这种堆积作用综合了范德华（vanderWaals）引力和偶极作用两种作用力。

这种堆积降低了碱基和水的接触,是一种重要的稳定核酸三维结构的力。

38.1944年,OswaldT.Avery等人发现,从有毒肺炎双球菌菌株抽提的DNA能使无毒性的同类菌株转化成有毒茵株。

于是Avery和他的同事得出结论:

抽提自有毒菌株的DNA带有使无毒菌株转化成有毒菌株的可遗传信息。

他们还发现,把DNA样品用蛋白酶处理不破坏DNA的转化活性,但是使用脱氧核糖核酸酶处理（破坏DNA的酶,DNase）则可使DNA失去这种活性。

1952年由AlfredD.Hershey和MeathaChase所作的实验独立地提供了DNA携带遗传信息的第二个证据。

他们用放射性同位素32P标记噬菌体DNA的磷酸基因;用32S标记噬菌体蛋白质衣壳的含硫氨基酸（注意DNA不含硫元素,而噬菌体蛋白不含磷）分别感染未标记的细菌悬浮物。

然后,感染了噬菌体的细菌细胞置切碎器（Blender）中搅拌,以使病毒衣壳离开细菌,并用离心法使空病毒衣壳与细胞分离。

发现感染了32P标记噬菌体的细胞含32P,表明病毒DNA已进入细胞而病毒蛋白质外壳不含放射性。

用同样方法处理感染了用35S标记的病毒的细胞发现不含放射性,但病毒衣壳含35S。

感染的病毒能复制子代,说明使病毒复制的遗传信息是由DNA导入的,即是病毒颗粒中的含磷DNA,而不是含硫的病毒蛋白质外壳进入细胞,因此是DNA提供了遗传信息完成了病毒的复制。

39.最明显的区别在于它是左手螺旋的。

每个螺旋有12个碱基对,每个碱基对上升0.37nm,DNA的主链取Z字形。

有一些核苷酸顺序较易于形成Z型结构。

主要的例子是嘌呤和嘧啶碱基取相间排列的顺序,特别是C,G相间或5一甲基胞嘧啶与鸟嘌呤相间的顺序。

和B型DNA相比较,Z型DNA显得又细又长。

40.胞嘧啶的脱氨产物尿嘧啶很容易被作为DNA的外来物而被DNA修复系统除去。

如果DNA本来就含有尿嘧啶,则由胞嘧啶脱氨产生的尿嘧啶的识别就会很困难,因为保留下来的尿嘧啶就会在复制期间与腺嘌呤配对导致DNA顺序的永久性改变。

胞嘧啶的脱氨作用会逐渐地导致G三C碱基对的减少和A=T配对的增加,经过千万年以后,胞嘧啶的脱氨作用会排除G三C碱基对及含有它的遗传密码。

在DNA中含有胸腺嘧啶可能是进化过程中的关键转变点,它使得遗传信息的长期储存成为可能。

41.能够增加或减少DNA超螺旋程度的酶称为DNA拓扑异构酶。

它们的作用是催化DNA拓扑连系数的改变。

DNA拓扑异构酶可以分成两大类:

一次作用改变一个拓扑连系数的酶

称为I型DNA拓扑异构酶;一次作用改变（增加或碱少）两个拓扑连系数的酶称为II型DNA拓扑异构酶。

I型DNA拓扑异构酶作用的方式是临时性地切开双链DNA中的一条链,使切口的一端围绕未切割链旋转一圈,并重新连接切口。

因此,这类DNA拓扑酶每次作用改变DNA分子的拓扑连系数为l。

II型DNA拓扑异构酶同时切开DNA的两条,因此,一次作用改变DNA分子的拓扑连系数为2。

在大肠杆菌细胞中起码有四种不同的拓扑异构酶（I一IV）。

I型DNA拓扑异构酶（拓扑异构酶I和III）能使DNA连系数增加而松弛负超螺旋DNA。

一种细菌II型DNA拓扑酶,即DNA拓扑酶II或称DNA旋转酶（gyrase）,能把负超螺旋导入DNA（减少Lk）。

它使用ATP作为能源。

真核生物细胞也含有I型和II型DNA拓扑酶,真核细胞的拓扑异构酶I和III都属于I型。

两种真核II型DNA拓扑酶IIα,IIβ在既能够松弛负超螺旋也能松弛正超螺旋,但是它不能导入负超螺旋。

42.超螺旋是由于DNA螺旋不足或过分螺旋而使DNA分子两条链带有结构张力造成的。

螺旋不足是指一个DNA分子它两条链的互相缠绕次数低于它处于松弛状态,或者说处于B型结构状态的缠绕次数（或称螺旋数,每10.5个碱基对一螺旋）。

为了维持超螺旋状态,DNA分子必须是闭合环形的,或者DNA链两端和蛋白质相结合。

由螺旋不足造成的超螺旋定义为负超螺旋。

负超螺旋是用一个拓扑学参数——连系数（limkingnumber,Lk）来定量的。

一个处于松弛状态的共价闭合环形DNA分子的连系数被用作参比值Lko。

它在数值上等于这个DNA分子所含碱基对数目除以10.5。

DNA分子超螺旋的程度是由一个称为超螺旋密度（σ）的数值来衡量的。

σ=（Lk—Lk。

）/Lk。

一般认为细胞内DNA的超螺旋密度在一0.05—一0.07之间。

这表明细胞内DNA有5%~7%的螺旋不足。

DNA的负超螺旋状态有利于DNA双链的分开,以便进行DNA的复制和基因的转录。

负超螺旋DNA中的互缠式超螺旋存在于溶液中,整体结构是细长的。

另一种负超螺旋叫做线圈型超螺旋,它比互缠式超螺旋要致密得多,在细胞中DNA主要以线圈式超螺旋存在。

43.修饰核苷,也称为稀有核苷,是核苷分子中的碱基或核糖被修饰后所得的产物。

常见的修饰核苷有三种:

a.含有稀有碱基的核苷,如二氢尿嘧啶核苷（DHU）（RNA中）;

b.含有修饰核糖的核苷,取代基符号放在核苷符号的右边,如2'-O-甲基鸟苷,Gm,N4,2'-O一二甲基胞苷（m4Cm）;

C.合有C'-C（糖苷键的核苷,假尿苷（ψ）,即假尿嘧啶核苷,糖苷键与正常的不同,是C5'-C1'相连。

44.天然核酸受到某种因素的影响,使维持核酸高级结构稳定的力,如氢键断裂,碱基堆积力不复存在,成为单连的无规则线团状结构的过程,称为变性作用。

即核酸双螺旋结构的破坏。

变性作用主要是由于核酸二级结构的破坏,不涉及一级结构的变化,即磷酸二酯键没有被破坏。

因此,凡是能破坏氢键、离子键和碱基堆积力的因素都能导致双螺旋结构的破坏而使核酸变性。

尿素、胍盐类、甲酸胺、紫外线、高温等均可使核酸变性。

此外,如加热、过

酸或过碱的环境都可引起核酸的变性。

核酸变性后,导致一系列物理化学性质的改变,生物学活性丧失,分子的对称性增加,沉降系数增加,浮力密度升高,粘度下降,变性核酸,因碱基外露,ε（p）值升高,称为增色效应。

即变性核酸的ε（p）值升高的现象称为增色效应。

这是跟踪测定DNA和RNA变性的一种最为简便的方法。

核酸分子的ε