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生物化学复习题

生物化学习题集

（含选择题，是非题，名词解释）

第一章核酸的结构和功能

一、选择题

1、热变性的DNA分子在适当条件下可以复性，条件之一是（）

A、骤然冷却B、缓慢冷却C、浓缩D、加入浓的无机盐

2、在适宜条件下，核酸分子两条链通过杂交作用可自行形成双螺旋，取决于（）

A、DNA的Tm值B、序列的重复程度

C、核酸链的长短D、碱基序列的互补

3、核酸中核苷酸之间的连接方式是：

（）

A、2’，5’—磷酸二酯键B、氢键

C、3’，5’—磷酸二酯键D、糖苷键

4、tRNA的分子结构特征是：

（）

A、有反密码环和3’—端有—CCA序列B、有密码环

C、有反密码环和5’—端有—CCA序列D、5’—端有—CCA序列

5、下列关于DNA分子中的碱基组成的定量关系哪个是不正确的？

（）

A、C+A=G+TB、C=GC、A=TD、C+G=A+T

6、下面关于Watson-CrickDNA双螺旋结构模型的叙述中哪一项是正确的？

（）

A、两条单链的走向是反平行的B、碱基A和G配对

C、碱基之间共价结合D、磷酸戊糖主链位于双螺旋内侧

7、具5’－CpGpGpTpAp-3’顺序的单链DNA能与下列哪种RNA杂交?

（）

A、5’-GpCpCpAp-3’B、5’-GpCpCpApUp-3’

C、5’-UpApCpCpGp-3’D、5’-TpApCpCpGp-3’

8、RNA和DNA彻底水解后的产物（）

A、核糖相同，部分碱基不同B、碱基相同，核糖不同

C、碱基不同，核糖不同D、碱基不同，核糖相同

9、下列关于mRNA描述哪项是错误的？

（）

A、原核细胞的mRNA在翻译开始前需加“PolyA”尾巴。

B、真核细胞mRNA在3’端有特殊的“尾巴”结构

C、真核细胞mRNA在5’端有特殊的“帽子”结构

10、tRNA的三级结构是（）

A、三叶草叶形结构B、倒L形结构C、双螺旋结构D、发夹结构

11、维系DNA双螺旋稳定的最主要的力是（）

A、氢键B、离子键C、碱基堆积力D范德华力

12、下列关于DNA的双螺旋二级结构稳定的因素中哪一项是不正确的？

（）

A、3'，5'－磷酸二酯键C、互补碱基对之间的氢键

B、碱基堆积力D、磷酸基团上的负电荷与介质中的阳离子之间形成的离子键

13、Tm是指（）的温度

A、双螺旋DNA达到完全变性时B、双螺旋DNA开始变性时

C、双螺旋DNA结构失去1/2时D、双螺旋结构失去1/4时

14、稀有核苷酸碱基主要见于（）

A、DNAB、mRNAC、tRNAD、rRNA

15、双链DNA的解链温度的增加，提示其中含量高的是（）

A、A和GB、C和TC、A和TD、C和G

16、核酸变性后，可发生哪种效应？

（）

A、减色效应B、增色效应

C、失去对紫外线的吸收能力D、最大吸收峰波长发生转移

17、某双链DNA纯样品含15％的A，该样品中G的含量为（）

A、35％B、15％C、30％D、20％

二、是非题（在题后括号内打√或×）

1、杂交双链是指DNA双链分开后两股单链的重新结合。

（）

2、tRNA的二级结构是倒L型。

（）

3、DNA分子中的G和C的含量愈高，其熔点（Tm）值愈大。

（）

4、如果DNA一条链的碱基顺序是CTGGAC，则互补链的碱基序列为GACCTG。

（）

5、在tRNA分子中，除四种基本碱基（A、G、C、U）外，还含有稀有碱基。

（）

6、一种生物所有体细胞的DNA，其碱基组成均是相同的，这个碱基组成可作为该类生物种的特征。

（）

7、核酸探针是指带有标记的一段核酸单链。

（）

8、DNA是遗传物质，而RNA则不是。

（）

 三、问答题：

1、某DNA样品含腺嘌呤15.1%（按摩尔碱基计），计算其余碱基的百分含量。

根据减基互补配对原则

A=T=15.1%C=G=（1-15.1%）/2

结果是：

A（腺嘌呤）：

15.1%

T（胸腺嘧啶）:

15.1%

C（细胞嘧啶）:

34.9%

G（鸟嘌呤）:

34.9%

2、DNA和RNA的结构和功能在化学组成、分子结构、细胞内分布和生理功能上的主要区别是什么？

DNA是主要的遗传物质，通过复制将遗传信息由亲代传给子代。

RNA与遗传信息在子代的表达有关。

DNA与RNA的分布和功能列表如下：

种类

分布

功能

DNA

原核生物：

核反应

真核生物：

95%在细胞核

5%在线立体和叶绿体

遗传信息的载体

RNA

tRNA

 原核生物：

细胞质

真核生物：

75%在细胞质

15%在线粒体和叶绿体

10%在细胞核

携带、转移氨基酸

mRNA

肽链合成的模板

rRNA

核抗体主要成分

4、比较tRNA、rRNA和mRNA的结构和功能。

RNA可分为mRNA、tRNA和rRNA，但不论是哪种RNA都有共同的结构

一、RNA的结构特点

1、大多数天然RNA是单链状，但许多区域可自身进行碱基配对，形成回折。

2、碱基配对规则：

A-U，G-C，不能配对的区域形成突起。

3、RNA分子比DNA分子小的多，一般含几十至几千个核苷酸，核苷酸之间也是通过3′，5′－磷酸二酯键连接。

不同种类的RNA又都有各自的功能和结构特点。

二、tRNA分子的结构和功能

1、功能

tRNA约占RNA总量的15%，由核内形成并迅速加工后进入细胞质。

主要功能是转运氨基酸。

每一种氨基酸可有一种以上的tRNA，细胞内一般有50种以上不同的tRNA，有些真核生物细胞达到100多种。

2、结构

tRNA的一级结构分子较小，是由7~9个核苷酸组成的单链。

tRNA的二级结构是三叶草型结构：

（1）分子中由A-U，G-C碱基对构成的双螺旋区称为臂，不能配对的部分称环。

（2）在叶柄，由7对碱基组成氨基酸臂。

3′端都为CCAoH，用以接受氨基酸，5′端都为pG

（3）左叶，由8~12个核苷酸组成二氢尿嘧啶环

（4）下叶由7个核苷酸组成反密码环

（5）右叶，由7个核苷酸组成的TΨC环，由5对碱基组成TΨC臂

（6）中间右侧，由2～18个核苷酸组成的额外环

3、tRNA的三级结构

X射线衍射分析表明，tRNA的三级结构很像倒写的字母L

三、rRNA分子的结构和功能

1、功能rRNA占细胞RNA总量的80%，是组成核糖体的主要成分

2、结构

（1）rRNA由120~5000个核苷酸组成，其种类和大小可用s表示。

核糖体分大小两个亚基，每个亚基又由不同的rRNA组成

（2）rRNA的二级结构可形成颈环结构

（3）rRNA的二级结构折叠形成三级结构

四、mRNA分子的结构和功能

1、功能mRNA约占细胞总RNA的3%~5%，代谢活跃，寿命较短，是蛋白质生物合成的模板。

每一种蛋白质都有对应的mRNA，种类多。

结构原核生物和真核生物的mRNA在结构上有所不同

（1）原核生物的mRNA是多顺反子的，真核生物的mRNA是单顺反子

（2）原核生物mRNA5′端无帽子结构，真核生物mRNA5′端有帽子结构

（3）原核生物mRNA3′端无多聚腺苷酸，真核生物mRNA3′端有一段长达200个腺苷酸构成的聚腺苷酸，称为“尾巴结构”

7、谈谈你所知道的核酸研究进展情况及其对生命科学发展的影响。

（略）

8、真核mRNA和原核mRNA各有何异同特点

 原核生物和真核生物的mRNA在结构上有所不同

（1）原核生物的mRNA是多顺反子的，真核生物的mRNA是单顺反子

（2）原核生物mRNA5′端无帽子结构，真核生物mRNA5′端有帽子结构

（3）原核生物mRNA3′端无多聚腺苷酸，真核生物mRNA3′端有一段长达200个腺苷酸构成的聚腺苷酸，称为“尾巴结构”

四、名词解释

1.DNA的变性和复性　　

DNA变性是指在某些因素作用下，DNA双链互补碱基之间的氢键发生断裂，DNA双螺旋分子被解开成单链的现象。

DNA变性的本质是互补碱基之间的氢键断裂而破坏DNA二级结构，但不影响一级结构即碱基的排列顺序。

引起DNA变性的因素有加热和化学物质的作用，如有机溶剂、酸、碱、尿素和酰胺等。

DNA的变性是可逆的，热变性后温度缓慢下降时，解开的两条链可重新缔合形成双螺旋，这一过程称为DNA的复性。

若复性的温度缓慢下降，可以使DNA复性至天然状态，若在DNA变性后，温度突然急剧下降到4℃以下，复性则不能进行，这是保存DNA变性状态的良好办法。

2.分子杂交　　

不同来源或不同种类生物分子间相互特异识别而发生的结合。

如核酸（DNA、RNA）之间、蛋白质分子之间、核酸与蛋白质分子之间、以及自组装单分子膜之间的特异性结合。

3.增色效应和减色效应

当DNA分子加热变性后，其260nm的紫外吸收会急剧增加的现象叫做增色效应；变性DNA复性后，在260nm的吸收值减少的现象称为减色效应。

当核酸分子的双股螺旋结构的DNA溶液缓慢地加热时，在260nm波长下吸光度增加的作用叫增色效应，产生增色效应的原因是在加热条件下，DNA双螺旋结构的氢键断开，双链变为单链，从有规则的双螺旋结构变为单链的无规则卷曲状态，即DNA的变性就是指DNA的一级结构不改变，只是空间结构（三维结构构象）、双螺旋结构破坏，引起克原子磷消光系数增加。

相反，变性了的DNA分子，在一定条件下使其复性，复性以后的大分子DNA在260nm处的光密度却比在DNA分子中的各个碱基在260nm吸收的光密度的总和小得多（约少35-40%），也就是克原子磷消化系数降低。

由于DNA双螺旋结构中堆积的碱基之间的电子相互作用减低了对紫外光的吸收，这种现象就是减色效应。

4.Tm　　

Chargaff定律

（1）.腺嘌呤和胸腺嘧啶的摩尔数相等，即A=T　　

（2）.鸟嘌呤和胞嘧啶的摩尔数也相等，即G=C　　（3）.含氨基的碱基（腺嘌呤和胞嘧啶）总数等于含酮基的碱基（鸟嘌呤和胸腺嘧啶）总数，即A+C=T+G　　（4）.嘌呤的总数等于嘧啶的总数，即A+G=C+T

5.碱基配对

核酸中两条单链的碱基间主要通过氢键形成的一种特定的联系。

主要配对方式有：

腺嘌呤-胸腺嘧啶（A-T）配对、腺嘌呤-尿嘧啶（A-U）配对、鸟嘌呤-胞嘧啶（G-C）配对、鸟嘌呤-尿嘧啶（G-U）配对等。

第二章蛋白质化学

一、选择题

1、在寡聚蛋白质中，亚基间的立体排布、相互作用以及接触部位间的空间结构称之谓（）

A、三级结构B、缔合现象C、四级结构D、变构现象

2、形成稳定的肽链空间结构，非常重要的一点是肽键中的四个原子以及和它相邻的两个α-碳原子处于（）

A、不断绕动状态B、可以相对自由旋转

C、同一平面D、随不同外界环境而变化的状态

3、甘氨酸的解离常数是pK1=2.34,pK2=9.60，它的等电点（pI）是（）

A、7.26B、5.97

C、7.14D、10.77

4、肽链中的肽键是：

（）

A、顺式结构B、顺式和反式共存C、反式结构

5、维持蛋白质二级结构稳定的主要因素是：

（）

A、静电作用力B、氢键C、疏水键D、范德华作用力

6、蛋白质变性是由于（）

A、一级结构改变B、空间构象破坏C、辅基脱落D、蛋白质水解

7、必需氨基酸是对（）而言的。

A、植物B、动物C、动物和植物D、人和动物

8、在下列所有氨基酸溶液中，不引起偏振光旋转的氨基酸是（）

A、丙氨酸B、亮氨酸C、甘氨酸D、丝氨酸

9、天然蛋白质中含有的20种氨基酸的结构（）

A、全部是L－型B、全部是D型

C、部分是L－型，部分是D－型D、除甘氨酸外都是L－型

10、谷氨酸的pK’1（-COOH）为2.19，pK’2（-N+H3）为9.67，pK’3r（-COOH）为4.25，其pI是（）

A、4.25B、3.22C、6.96D、5.93

11、在生理pH情况下，下列氨基酸中哪个带净负电荷？

（）

A、ProB、LysC、HisD、Glu

12、天然蛋白质中不存在的氨基酸是（）

A、半胱氨酸B、瓜氨酸C、丝氨酸D、蛋氨酸

13、破坏α－螺旋结构的氨基酸残基之一是：

（）

A、亮氨酸B、丙氨酸C、脯氨酸D、谷氨酸

14、当蛋白质处于等电点时，可使蛋白质分子的（）

A、稳定性增加B、表面净电荷不变C、表面净电荷增加D、溶解度最小

15、蛋白质分子中-S-S-断裂的方法是（）

A、加尿素B、透析法C、加过甲酸D、加重金属盐

 二、是非题（在题后括号内打√或×）

1、一氨基一羧基氨基酸的pI为中性，因为-COOH和-NH+3的解离度相等。

（）

2、构型的改变必须有旧的共价健的破坏和新的共价键的形成，而构象的改变则不发生此变化。

（）

3、生物体内只有蛋白质才含有氨基酸。

（）

4、所有的蛋白质都具有一、二、三、四级结构。

（）

5、用羧肽酶A水解一个肽，发现释放最快的是Leu，其次是Gly，据此可断定，此肽的C端序列是Gly-Leu。

（）

6、蛋白质分子中个别氨基酸的取代未必会引起蛋白质活性的改变。

（）

7、镰刀型红细胞贫血病是一种先天遗传性的分子病，其病因是由于正常血红蛋白分

子中的一个谷氨酸残基被缬氨酸残基所置换。

（）

8、镰刀型红细胞贫血病是一种先天性遗传病，其病因是由于血红蛋白的代谢发生障碍。

（）

9、在蛋白质和多肽中，只有一种连接氨基酸残基的共价键，即肽键。

（）

10、从热力学上讲蛋白质分子最稳定的构象是自由能最低时的构象。

（）

11、天然氨基酸都有一个不对称α-碳原子。

（）

12、变性后的蛋白质其分子量也发生改变。

（）

13、蛋白质在等电点时净电荷为零，溶解度最小。

（）

三、问答题和计算题：

1、为什么说蛋白质是生命活动最重要的物质基础？

蛋白质是生命活动的主要承担者，蛋白质具有的作用包括：

1.许多蛋白质是构成细胞和生物体结构的重要物质，称为结构蛋白。

2.细胞内的化学反应离不开酶的催化，绝大多数酶是蛋白质。

3.有些蛋白质（如血红蛋白）具有运输的功能。

4.有些蛋白质起信息传递的作用，能够调节机体的生命活动，如胰岛素。

5.有些蛋白质有免疫功能，人体的抗体是蛋白质，可以帮助人体抵御病菌和病毒等抗原的侵害。

2、试比较较Gly、Pro与其它常见氨基酸结构的异同，它们对多肽链二级结构的形成有何影响？

4、试举例说明蛋白质结构与功能的关系（包括一级结构、高级结构与功能的关系）。

蛋白质分子具有多种多样的生物功能，并且这些功能是以它的化学组成和极其复杂的机构为基础的

一、蛋白质一级结构与功能的关系

一级结构的种属性差异与分子进化

目前对不同集体中表现同一功能的蛋白质的氨基酸排列顺序进行了比较研究，发现既有相同的氨基酸排列顺序又存在种属差异性

例如细胞色素C存在于真核生物细胞的线粒体中，是一种含有血红素辅基的单链蛋白质，在生物氧化时起传递电子的作用

对将近一百个生物种属的细胞色素C的一级结构测定和比较，发现具有28个氨基酸残基是各种生物共有的，表明这些氨基酸残基是规定细胞色素C的生物功能所必需的。

其中包括第14和17位的里两个半胱氨酸残基，18位的组氨酸和80位的甲硫氨酸以及48位络氨酸和59位色氨酸却是不变的位置。

据研究表明，这几个氨基酸却是保证细胞色素C功能的关键部位。

另外，从各种生物的细胞色素C的一级结构分析结果知道，亲缘关系越近，起结构越相似，如人与黑猩猩的细胞色素C都是有104个氨基酸残基组成，排列顺序和三级结构也大体相同，人和相比就有12处不同，与昆虫相比有27处不同，

一级结构的变异与分子病

分子病是指由于遗传基因突变导致蛋白质分子中某些氨基酸残基被更换所造成的一种遗传病如镰刀型细胞贫血症，就是由于病人的血红蛋白与正常人的血红蛋白相比，在574个氨基酸中只有一个氨基酸残基差异引起的

正常人的Hb-A的β链6位是谷氨酸，而病人的Hb—S的β链6位是缬氨酸，

β链N端氨基酸排列顺序

仅仅由于这一点微细的差别，就使患者的红细胞氧气缺乏时呈镰刀状，易涨破发生溶血，运氧既能降低，引起头昏，胸闷等贫血症状

一级结构与蛋白质前体的激活

在体内许多具有一定功能的蛋白质如酶蛋白，激素类蛋白等，常以无活性的前体产生和贮存，在一定情况下，这些前体经特定蛋白酶水解，切除部分肽链后，才转变成有活性的蛋白质，这一过程叫蛋白质前体的激活

例如：

有功能的胰岛素含有51个氨基酸残基，但在胰岛β细胞最初合成的是含有84个氨基酸残基的前胰岛素原，多出来的一肽链叫信号肽，在需要胰岛素起作用时，他被切掉

二、蛋白质空间结构与功能的关系

有些蛋白质只有具有一定的空间结构，才能发挥它的生物学功能，下面通过两个例子来介绍下

牛胰核糖核酸酶A是由124个氨基酸残基组成的单链蛋白质，含有四个二硫键，并通过其他次级键使多肽链折叠成一个具有三维构象的有催化能力的活性蛋白质

三维构象形成对维持酶的活力是必不可少的

当天然牛胰核糖核酸酶A在8molL-1尿素存在下，用β—巯基乙醇处理后，分子内的四个二硫键断裂，整个肽链呈伸展的无规则的线形形状，同时酶的活性丧失，当用透析方法将尿素和β—巯基乙醇除去后，牛胰核糖核酸酶A又恢复来活性，研究表明，高性后的产物与天然RNase并无差异。

5、什么是蛋白质的变性？

变性的机制是什么？

举例说明蛋白质变性在实践中的应用。

天然蛋白质因受到某些物理或化学因素的影响，其径向结构发生改变，致使

蛋白质的理化性质和生物学功能发生改变或丧失，但并不导致蛋白质一级

结构的改变，这种现象称变性作用（denaturation）

能使蛋白质变性的因素很多，物理因素有：

加热（70~100C）、紫外线、超声波、剧烈振荡或搅拌，高压等化学因素有：

强酸、脲素、胍、去污剂、重金属盐等，例如蛋白质的接絮作用（牛奶变质）成酸奶有助于吸收。

7、概述测定蛋白质一级结构的基本步骤。

解答：

（1）测定蛋白质中氨基酸组成。

（2）蛋白质的N端和C端的测定。

（3）应用两种或两种以上不同的水解方法将所要测定的蛋白质肽链断裂，各自得到一系列大小不同的肽段。

（4）分离提纯所产生的肽，并测定出它们的序列。

（5）从有重叠结构的各个肽的序列中推断出蛋白质中全部氨基酸排列顺序。

如果蛋白质含有一条以上的肽链，则需先拆开成单个肽链再按上述原则确定其一级结构。

如是含二硫键的蛋白质，也必须在测定其氨基酸排列顺序前，拆开二硫键，使肽链分开，并确定二硫键的位置。

拆开二硫键可用过甲酸氧化，使胱氨酸部分氧化成两个半胱氨磺酸。

8、测得一种血红蛋白含铁0.426%，计算其最低相对分子质量。

一种纯酶按质量计算含亮氨酸1.65%和异亮氨酸2.48%，问其最低相对分子质量是多少？

解答：

（1）血红蛋白：

（2）酶：

因为亮氨酸和异亮氨酸的相对分子质量相等，所以亮氨酸和异亮氨酸的残基数之比为：

1.65%:

2.48%=2:

3，因此，该酶分子中至少含有2个亮氨酸，3个异亮氨酸。

四、名词解释

等电点（pI）

肽键和肽链

肽平面及二面角

一级结构

二级结构

三级结构

四级结构

超二级结构:

超二级结构是指蛋白质中相邻二级结构单元彼此相互作用，形成有规则的，在空间上能辨认的二级结构组合体。

结构域结构域是指多肽链在二级结构或超二级结构的基础上形成三级结构的局部折叠区，它是相对独立的紧密球状结构

结构域是球状蛋白质的折叠单位，结构域有时也指功能域，一般说，功能域是蛋白质分子能独立存在的功能单位。

功能域可以是一个结构域，也可以是有两个结构域或两个以上结构域组成。

蛋白质变性与复性

分子病是指由于遗传基因突变导致蛋白质分子中某些氨基酸残基被更换所造成的一种遗传病

盐析法：

如硫酸铵，硫酸钠，氯化钠等可以破坏蛋白质胶体周围的水膜，同时又中和了蛋白质分子的电荷，因此使蛋白质产生沉淀这种加入盐使蛋白质沉淀析出的现象，称为盐析。

第三章酶

一、选择题

1、酶反应速度对底物浓度作图，当底物浓度达一定程度时，得到的是零级反应，对此最恰当的解释是：

（）

A、形变底物与酶产生不可逆结合B、酶与未形变底物形成复合物

C、酶的活性部位为底物所饱和D、过多底物与酶发生不利于催化反应的结合

2、米氏常数Km是一个用来度量（）

A、酶和底物亲和力大小的常数B、酶促反应速度大小的常数

C、酶被底物饱和程度的常数D、酶的稳定性的常数

3、酶催化的反应与无催化剂的反应相比，在于酶能够：

（）

A.提高反应所需活化能B、降低反应所需活化能

C、促使正向反应速度提高，但逆向反应速度不变或减小

4、辅酶与酶的结合比辅基与酶的结合更为（）

A、紧B、松C、专一

5、下列关于辅基的叙述哪项是正确的？

（）

A、是一种结合蛋白质B、只决定酶的专一性，不参与化学基因的传递

C、与酶蛋白的结合比较疏松D、一般不能用透析和超滤法与酶蛋白分开

6、酶促反应中决定酶专一性的部分是（）

A、酶蛋白B、底物C、辅酶或辅基D、催化基团

7、重金属Hg、Ag是一类（）

A、竞争性抑制剂B、不可逆抑制剂

C、非竞争性抑制剂D、反竞争性抑制剂

8、全酶是指什么？

（）

A、酶的辅助因子以外的部分B、酶的无活性前体C、一种酶一抑制剂复合物D、一种需要辅助因子的酶，具备了酶蛋白、辅助因子各种成分。

9、根据米氏方程，有关[s]与Km之间关系的说法不正确的是（）

A、当[s]<

B、当[s]＝Km时，V＝1/2Vmax

C、当[s]>>Km时，反应速度与底物浓度无关。

D、当[s]=2/3Km时，V=25％Vmax

10、已知某酶的Km值为0.05mol.L-1，要使此酶所催化的反应速度达到最大反应速度的80％时底物的浓度应为多少？

（）

A、0.2mol.L-1B、0.4mol.L-1C、0.1mol.L-1D、0.05mol.L-1

11、某酶今有4种底物（S），其Km值如下，该酶的最适底物为（）

A、S1：

Km＝5×10-5MB、S2：

Km＝1×10-5M

C、S3：

Km＝10×10-5MD、S4：

Km＝0.1×10-5M

12、酶促反应速度为其最大反应速度的80％时，Km等于（）

A、[S]B、1/2[S]C、1/4[S]D、0.4[S]

13、下列关于酶特性的叙述哪个是错误的？

（）

A、催化效率高B、专一性强

C、作用条件温和D、都有辅因子参与催化反应

14、酶具有高度催化能力的原因是（）

A、酶能降低反应的活化能B、酶能催化热力学上不能进行的反应

C、酶能改变化学反应的平衡点D、酶能提高反应物分子的活化能

15、酶的非竞争性抑制剂对酶促反应的影响是：

（）

A、Vmax不变，Km增大B、Vmax不变，Km减小

C、Vmax增大，Km不变D、Vmax减小，Km不变

16、目前公认的酶与底物结合的学说是（）

A、活性中心说B、诱导契合学说C、锁匙学说D、中间产物学说