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课程论文热带转基因作物的研究及应用推广的进展
热带转基因作物研究及应用进展
摘要:
随着科学技术的发展,转基因技术在各国迅速发展起来,基因作物已在很多国家大规模种植,并且取得了显著的经济效益。
本文就热带转基因作物的研究情况、推广应用、存在的问题、发展前景相关方面进行分析和研究。
关键词:
热带转基因作物研究应用推广进展
南北回归线之间的地带,地处赤道两侧,位于南北纬23°26′之间的热带,面积占全球总面积的39.8%,这一地带终年能得到强烈的阳光照射,气候炎热,称为热带。
转基因作物(GeneticallyModifiedOrganismCrops,以下简称GMO作物)是现代农业生物技术的产物,是指以分子生物学技术导入基因或基因嵌合体的作物[],这种作物也叫基因改性作物或基因重组作物。
20世纪80年代初,美国最早开始进行转基因作物研究,之后,世界上许多国家也都开始对转基因作物进行研究和商业化种植。
世界各国,特别是发达国家已经或正在进行的田间试验达数千次,发展中国家目前正在对约200种转基因作物进行田间试验[]。
目前,转基因作物种类很多,热带转基因作物有香蕉、菠萝、番木瓜、甘蔗、木薯、咖啡等,相对成功的是转基因番木瓜的研究,其他热带作物也在研究之中,取得了一些成果。
1.热带转基因作物研究情况
一般说来,从性能上区别,转基因作物分为4个种类:
一是Bt作物,可抵御害虫的侵害,减少杀虫剂的使用量。
该种作物可产生一种对某些害虫有毒性的蛋白,这种蛋白存在于常见的土壤细菌芽孢杆菌属苏云金菌素(即Bt)之中;二是抗除草剂作物;三是抗疾病作物;四是营养增强型作物[]。
世界上研究主要的4种转基因作物是大豆、棉花、玉米、油菜,在热带转基因作物中有抗病毒病(番木瓜环斑病毒)的番木瓜,其比例在转基因作物中不足1%,表现一定抗虫性的甘蔗即外源凝集素基因(GNA)在甘蔗上获得了表达,均表现出一定的抗虫性[],抗病抗除草剂的甘蔗,抗除草剂的木薯,抗黑心病和颈腐的菠萝,能克服高度不育的转基因香蕉,含咖啡因量低的转基因咖啡树,还有椰子、橡胶等等。
具体的热带转基因作物研究情况如下:
1.1转基因番木瓜
番木瓜(CaricapapayaL1)为热带亚热带果树,主要分布在美洲热带地区,17世纪传入我国,目前在华南及西南地区广泛栽培[]。
番木瓜环斑病毒病(PRSV)是木瓜毁灭性的病害,会极大地影响世界各地的木瓜生产及其相关产业[]。
PRSV属于马铃薯Y病毒属,可分为P型和W型两大类型。
其中P型可侵染葫芦科和番木瓜科的作物,是制约番木瓜生产的重要病原。
只要种植番木瓜的地方,就有P型PRSV的危害[]。
1990年首例转PRSV衣壳蛋白(coatprotein,CP)基因番木瓜终于问世,随后有众多学者开展了番木瓜转基因研究[]。
我国于2000年在广州进行了中间试验,对其抗病性和有关转化基因进行了观察分析[]。
目前的转基因抗环斑病毒木瓜只能抗一种病毒,但木瓜会受到多种病毒或虫害威胁,多数还需要用农药予以控制。
我国获得的转基因新品种———华农1号,经过中间试验、环境释放、安全性生产试验等所有的安全性评价阶段,成为我国获得商品化生产的第一例转基因果树植物并创下多个国内外第一:
第一次获得了含有PRSV复制酶基因的、高抗PRSV的转基因纯合品系2个;第一次成功实现番木瓜种苗工厂化生产,克服了番木瓜常规种子繁殖中植株株性和花性易于变异的问题;第一次对我国小果型番木瓜品种进行深入和系统的转基因研究,建立了一套良好和有效的转基因受体系统。
可知,番木瓜转基因抗病品种培育和种苗工厂化育苗技术达到了国际领先水平[]。
经过转化获得了转基因番木瓜植株,但迄今为止未国内外尚未见到有关获得转PRSV复制酶基因的番木瓜纯合系植株的报道[]。
在对番木瓜研究过程中进行了转基因番木瓜的检测,旨在开发转基因番木瓜快速、高效和准确的转基因检测技术[]。
对T4代转基因番木瓜进行了分子生物学和果实品质分析,结果表明,筛选获得的转基因番木瓜均为转番木瓜环斑病毒(PRSV)复制酶突变体基因(RP),且对PRV抗性达到了高抗或免疫,田间种植时,转基因木瓜的生长状况普遍好于普通番木瓜[6]。
在抗PRSV育种时用杂交育种维持PRSV持久抗性,变异选择通过人工诱变但未获得抗病突变体,对基因工程的研究为进一步获得对PRSV广谱抗性的转基因番木瓜奠定基础[]。
可见,转基因番木瓜的研究已取得了很大成果。
1.2转基因甘蔗
甘蔗(SaccharumofficinarumL)既是一种重要的糖料作物,又是一种理想的能源作物。
培育高产、高糖、高抗的甘蔗新品种以及提高甘蔗的附加值始终是甘蔗育种的主要目标。
转基因甘蔗的主要研究为:
1.甘蔗易受黑穗病菌侵染,使得蔗糖产量下降,对侵染后的植株进行相关的研究。
2.抗性转基因甘蔗研究:
抗虫转基因甘蔗、抗病毒病转甚因甘蔗、抗细菌性病害转基因甘蔗、抗除草剂转基因甘蔗、抗逆性转基因甘蔗,另外,澳大利亚研究者试图使甘蔗合成异麦芽糖,从而生产糖尿病人也可食用的抑菌护齿甜味剂,该转基因甘蔗己于2005年获准进行田间试验[]。
3.改良蔗糖色泽的转基因研究(其利于使榨期提前,减少榨期压力造成的产糖量和蔗糖品质的损失,可算作是提高蔗糖含量和品质的转基因研究)。
4.作为生物反应器的转基因研究(甘蔗具有光合效率高、生物量大、宿根性、易于转化、转基因安全性好、许多外源基因的转入等特点,可以发挥很好的应用潜力)[]。
据悉,巴西和澳大利亚将开展转基因试验,甘蔗技术中心(CTC)是一个位于巴西的组织该组织正开展3个转基因甘蔗品种的大田试验[]。
1.3转基因木薯
木薯(cassava)起源于热带美洲,广泛栽培于热带和部分亚热带地区,中国于19世纪20年代引种栽培。
木薯是全球热带地区重要的薯类粮食作物,为6亿人提供日常主要的食物热量来源。
同时,木薯也是发展潜力巨大的能源植物,是我国生物质能产业发展的重要支柱之一。
木薯用传统杂交育种非常困难,利用基因工程改良木薯农艺性状可加快木薯新品种质量创新,为全球关注。
转基因木薯田间试验于2006年1月开始在海南海口中国热带农业科学院热带生物技术研究所转基因植物试验基地进行。
于2007年在世界上首次获得成功,中国和苏黎世瑞士合作开展的全球第一次转基因木薯田间试验取得阶段性进展,在海南海口顺利完成了2亩田间试验。
此次试验的转基因木薯具有延长叶片寿命的特性,初步分析表明,转基因木薯叶片寿命明显提高,并影响到产量和储藏能力,目前,通过转基因性状改良的木薯有降低氰化物含量、抗非洲木薯花叶病毒及提高淀粉含量等作用,但还集中在实验室阶段,也取得了一些研究结果[]。
2008年我国首次培育成功淀粉改良转基因木薯,这一木薯新品种将在海南进一步扩大试验,与我国优良传统木薯杂交培育更多改良的木薯新品种[]。
1.4转基因菠萝
菠萝(Pineapple)是世界上重要的果树之一,在我国主要栽培地区有海南、广东等省。
黑心病和颈腐是菠萝收获期后两大主要病害,严重影响着菠萝工业。
马来西亚和澳大利亚两国的科学家们进行了一项攻克菠萝黑心病和颈腐病的研究,该研究是在基因水平上,有很深远的意义[]。
之后,泰国公布了由Suneerat博士研制的转基因菠萝新品系,该品系既保持了现有品系Phuket的甜度、鲜嫩性和产量,生产成本又可降低一半,且抗廉价化学杀虫剂[]。
由于多方面原因,研究转基因菠萝还需要大量的田间试验。
1.5转基因香蕉
香蕉(Banana)属于芭蕉科,目前,有100多个国家生产香蕉,我国主产广东、海南等地。
香蕉具有高度不育性,传统的常规育种方法难于改良这些香蕉品种。
其次,香蕉是世界第四大粮食作物[],具有重要的经济意义。
第三,香蕉的果实是理想的植物生物反应器[],因此香蕉的转基因技术研究尤其显得重要。
关于香蕉的转基因方面的研究进展,目前所见的报道仍然不多,最早是Sagi等于1994年作了这方面的研究[]。
香蕉的生产期与储藏期病害严重,如巴拿马病的病原菌侵入香蕉以致其减产,目前无法防治,贮藏期的炭疽病会使外观受影响等。
香蕉研究处于初级阶段,要达到成熟的香蕉基因转化,还需要大量的工作,至今世界上还未产生出已开花结果的转基因香蕉植株,研究者用PEAS基因导入香蕉进行初步研究[]。
1.6其他转基因作物:
咖啡树、椰子、橡胶
咖啡树(XoffeaarabicaLinn),据悉,2003年日本培育出一种转基因咖啡树,在其咖啡豆中,咖啡因含量最多比普通咖啡豆低70%[],其味道不变,正符合了市场需求,又利于人们身体健康。
据了解,目前咖啡枯萎病的研究水平有待提高,研究者制定了咖啡枯萎病计划,开始向田间试验趋势发展。
椰子(Coconut),据相关报道,菲律宾2002年开发转基因椰子以扩大出口,使其产出具有更多月桂酸含量和更大出口潜力的椰子油[]。
橡胶(Rubber),近年,日本已与泰国合作,开展橡胶树的跨物种基因克隆研究,美国科学家已在此领域有所建树,我国陈章良呼吁要加快推进橡胶转基因研究,到目前我国已发展到66.1万公顷[]。
综上看热带转基因作物研究的情况,无论是我国还是其他国家都取得了很大的研究成果,可以看出番木瓜、甘蔗的研究相对与其他作物的研究量多且成果大,因此我们要做大量的工作加大其他热带转基因作物的研究。
2.热带转基因作物应用推广
近年来,转基因技术在全球范围内取得了飞速的发展,转基因作物也在各国的支持下进入商业化发展的时代,大量转基因作物开始推向市场。
目前,转基因作物在全球范围内的种植面积大、分布范围广、销售额增高、研究的性状种类多等。
转基因作物的应用推广对于缓解人口增长造成的资源短缺、粮食减少等显出很大优势,特别是对于发展中国家来说,很大程度上解决了能源消耗问题,因此,转基因作物的推广和应用也是世界发展的必然产物。
据了解,从1997年到现在,已进入环境释放阶段和已商业化的热带转基因作物有番木瓜,经多年攻毒试验和田间试验已筛选出两个稳定遗传的番木瓜高抗品系,经农业部批准于2002~2003年进行了环境释放试验(批准号2002~002)[6]。
美国科学家于20世纪90年代中期率先获得转基因番木瓜(转PRVCP基因的抗病毒番木瓜),并于1997年获美国FDA批准商业化生产,但经商业化生产表明,转基因番木瓜仅能延迟两个月发病[-]。
2006年我国首例转基因番木瓜在广东博览会亮相,该品种已经获得我国农业转基因生物安全证书,成为我国首例转基因果树植物批准商品化生产品系[]。
而到目前为止,我国获得转基因木瓜商业化种植的仅有广东省,是在2006年批准的,1998年,世界上第一批商业化种植的转基因木瓜出现在美国夏威夷。
由2007年转基因作物的全球分布可知番木瓜主要分布在美国和中国,而其他热带作物几乎很少的。
热带转基因作物中番木瓜种植面积小,不足全球种植面积的1%,目前,我国在广东、海南、云南、福建和广西转基因番木瓜现有种植面积初步估计有40万亩[10],但可以满足商业化生产的需求。
转基因番木瓜已被人们所接受,市场上的木瓜有红肉型和黄肉型,黄肉型番木瓜的N和蛋白质含量高而红肉型番木瓜的维生素A和维生素C的含量高[6]。
现在科学家们开始对转基因番木瓜作为抗结核植物口服疫苗进行初步研究以达到降低疫苗成本的目的,其开发前景广阔。
其它热带转基因作物的发展、应用相对比较缓慢,如:
甘蔗、木薯、菠萝、香蕉等等
对于甘蔗来说,我国2002年9月从国外引进了甘蔗新品种Q146,经过两年多的隔离试种、检疫,没有发现危险性方面的病虫草害,因此,于2005年开始进行田间品比试验[]。
新品种Q146属早熟、高产、高糖品种[],具有较好的推广应用价值。
目前甘蔗种植面积相对下降,甘蔗品种决定了甘蔗生产发展,品种的好坏其遗传性状相对不同。
2009年广西市委书记呼吁国家应加大甘蔗新良种研发工作,有关部门正在加大甘蔗新品种引进和繁殖力度,建立甘蔗良种引进、繁殖、示范推广基地,做了大量的实验筛选、择优繁殖、示范推广工作[]。
目前,已研制出能糖兼用甘蔗的新品种,可提早2个多月开榨,其应用前景广阔。
据悉,今年3个转基因甘蔗的大田试验将在巴西和澳大利亚进行,在实验条件下,这3个转基因甘蔗的蔗糖含量均比普通甘蔗高15%。
10年后如果大田试验成功,该组织将把这些转基因甘蔗品种推向市场[18],作为第一代商业新品种。
木薯是重要的粮食作物,在印度尼西亚、泰国、越南作物优先研发作物,2007年取得初步进展,到2008年我国首次培育淀粉改良转基因木薯成功,展示了木薯的应用前景,解决了对木薯淀粉含量的需求。
了解到,转基因木薯加拿大相对受欢迎,可以更容易更好的防除杂草、有好的产量和利润等,但也存在进入市场的一些问题其推广应用还是有一定限制因素。
2005年泰国公布过转基因菠萝的新品种,品种具有优势但不理想,目前菠萝依靠化学药剂来维持其种植,由于新品种投放市场必须有安全的田间试验,还因泰国的转基因相关法规等因素使得受到限制,因而转基因菠萝的推广应用也就于此。
香蕉的研究处于初级阶段,哥斯达黎加曾愿意尝试转基因香蕉,转基因香蕉在该国的消费和被接受的结果表明,因为转基因香蕉的虫害管理成本上较低,农户愿意接受转基因香蕉品种。
而且大多数哥斯达黎加消费者愿意购买和消费转基因香蕉,FrancisoAguilar等认为,任何能减少管理成本的新成果都会受到发展中国家生产者的欢迎[]。
关于咖啡已研制出了一种咖啡因含量底的咖啡树,满足了市场需要咖啡因含量低且味道不变的咖啡产品,并且价格相对低廉。
菲律宾是椰子树最多的国家,2002年开始开发转基因改良椰子,一旦开发出来将会占据植物油的整个市场[28],取得很大的经济效益,坦桑尼亚将培育抗旱椰子种苗来发展椰子产业,可见其前景可观。
转基因橡胶的开发也是刚起步几年,我国橡胶产业目前已发展到66.1万公顷,为开展橡胶树转基因技术研究开辟了广阔的前景。
转基因技术在橡胶树上的应用可使其产量增加10%—20%以上,如从胶乳中提取医用蛋白质和工业用蛋白质,效益更可观[29]。
转基因橡胶在海南发展可以抗虫、抗旱,大大增加其产量,但由于多方面条件限制处于缓慢进程当中。
目前,热带转基因作物的应用与推广不是很理想,原因是多方面的,与其研究情况有很大关系,转基因作物本身在发展中国家受很大欢迎,对于热带转基因作物这一方面还有很大的前景。
3.热带转基因作物的存在问题
目前,热带转基因作物的研究已取得了很大成果,但还存在一些限制因素使得研究受到限制,阻碍了热带转基因作物的发展,其存在问题如下:
1.番木瓜
当前,国内外番木瓜生产的主要限制因子是PRSV,从栽培技术上难以有效防治,使植株自身获得抗性才是防治的根本措施。
由于番木瓜的抗PRSV遗传方式复杂多样,抗PRSV育种系统相当复杂,目前PRSV病原的致病机制和寄主的抗病机制还不十分明确,不同地区寄主的抗性表现也不相同。
从目前育种实际情况看,种内抗性基因资源缺乏、抗病遗传模式多而复杂,远缘杂交难度大;PRSV变性强、株系多、各地的株系致病力差异等因素影响番木瓜的抗病育种[5]。
在自然条件下,PRSV的株系不断进化,加上可以侵染番木瓜的病毒不止一种,有可能使转PRSV基因的番木瓜的抗性丧失,或虽然控制了PRSV,而番木瓜上其他病毒或病原又上升为生产上的重要病害[8]。
2008年4月,“SunUp”品系的抗PRSV转基因番木瓜的基因组图谱初步测序完成,这是世界上首次绘制完成的一株转基因经济作物全基因组图谱[],该图谱对转基因番木瓜的进一步研究进展将产生重大的意义。
我国在对转基因番木瓜的果品研制上,其番木瓜不含GUS基因,也就是缺少一种基因,据说可能产生的环境问题会比较小,这样就会有很大的开发潜力。
目前,国内外育种学家正努力通过分子标记技术开展番木瓜的基因探查,特别是已启动的番木瓜全基因组测序,将极大地促进应用生物信息技术和方法发展高密度的特异性标记。
可以相信,人们利用基因工程技术和其它育种技术选育抗病品种也将会取得更大突破,丰产优质、抗病的番木瓜新品种将会更多地应用于生产[5]。
2.甘蔗
目前在甘蔗转基因研究方面还存在几个方面的问题:
(1)转化效率和表达效率仍然不高;
(2)使用的目的基因较为单一;(3)使用的启动子主要是组成型启动子;(4)甘蔗转基因的安全性问题很少进行研究,至今还没有一例转基因甘蔗在生产上得到利用。
今后研究的重点应从以下方面进行考虑:
(1)筛选适合的转化材料并优化转化的条件来提高转化的效率;
(2)分离和鉴定甘蔗高效表达的启动子和甘蔗组织特异性表达的启动子,使用这些启动子有利于提高甘蔗转基因的表达效率;(3)联合使用多基因对甘蔗进行遗传转化,并使这些基因能够进行定位和高效的表达,从而能够使转基因甘蔗的多种性状同时得到改良;(4)使用安全的筛选标记或者无筛选标记的转化方法,使得转基因甘蔗更具有很好的安全性[17]。
甘蔗由于遗传背景比较复杂,虽然转基因研究起步不算晚,但研究还是相对滞后,因甘蔗遗传背景的异源多样性,建立高效、稳定的甘蔗转化体系仍是目前最关键的技术。
1.木薯
PhilippAerni在杂志发表了一篇名为“科学和技术推动发展:
木薯生物技术网案例”的论文文章认为:
(1)缺乏无病害的木薯种植材料是木薯农面临的最严重问题,木薯组织培养是解决该问题的最有效的措施;
(2)综合管理措施能有效防止病虫害、非生物胁迫和土壤腐蚀等;(3)现代生物技术可有效提高木薯块茎品质;(4)木薯淀粉含量低是木薯商业化种植中存在的最严重的问题,投资木薯改良技术是解决该问题的最好措施[]。
对于淀粉含量底,我国已经改良成功了转基因木薯,克服了传统育种的困难,为工业化提供了原料,但是木薯在生产中也存在一些问题,需要扩大研究试验,培育出更多的新品种。
4.菠萝
之前泰国研制出菠萝新品系,有抗廉价杀虫剂功能,廉价杀虫剂在杀灭害虫时对菠萝植株也产生了影响,就只有昂贵的化学药品来控制菠萝植株的害虫,同时也要控制田间试验安全性,所以在开发菠萝新品种上还需要大量的研究。
在澳大利亚和马来西亚,菠萝是重要的产品,因廉价进口的菠萝质量不稳定给经济带来压力,可见开发转基因菠萝的重要性。
5.香蕉、咖啡等
对于转基因香蕉的研究处于初级阶段,虽有几例关于转化成功报道,但不同品种之间的转化率差异可能会相差很大,因而要达到成熟的香蕉基因转化还需大量的工作,近年来我国虽有一些实验室开展了这方面的工作,但极少有成功报道,至今世界上也还没有产生已开花结果的转基因香蕉植株,这一点上它相对于一些重要的农作物来说晚了好多年。
另外,世界上还缺乏能在香蕉果实中表达的组织特异性启动子,这对于利用香蕉果实来产生药物如口服型疫苗等的开发有一定的局限性[26]。
近年,转基因香蕉工程的研究受到很大重视,也加大了投资开发力度,在不远的将来其前景广阔。
日本曾培育出咖啡因含量底的转基因咖啡树,由于一些国家特别是欧洲国家对转基因作物的接受程度较低,这种转基因咖啡的市场前景如何还不能断定,尽管它比用工业方法去咖啡因的产品便宜[27]。
4.展望
综上所述,转基因技术为作物改良提供了新手段,热带转基因作物这方面的研究还处于初期阶段,有一定的因素,只要正确的把握方向,其研究价值不可估量。
其前景有以下几点:
一、各国转基因作物种植面积在迅速扩大,其应用推广也在加大,转基因作物通过基因技术来解决了人类面临的食物短缺等资源问题,为人类带来好处;
二、生物技术不断完善,今后肯定会出现可以给生产者和消费者都带来好处的新型转基因作物品种,众多消费者也可能会逐渐接受转基因作物;
三、要加强建立高效转基因作物转化体系,与常规的育种有机结合[2];
四、各国相关法律强化对转基因作物的管理,尽管关于转基因作物还有一些争论,但我们可以肯定转基因作物是一项新型技术,哪个国家都会去拓宽这个领域的。
参考文献
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