暗发酵制氢.docx

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暗发酵制氢

研究生课程论文

（2011-2012学年第一学期）

生物质暗发酵产氢技术进展

研究生：

×××

提交日期：

2011年11月25日研究生签名：

学号

201121017667

学院

环境科学与工程学院

课程编号

课程名称

绿色能源与环境保护

学位类别

硕士

任课教师

×××

教师评语：

成绩评定：

分任课教师签名：

年月日

生物质暗发酵产氢技术进展

×××

摘要：

人类面临能源枯竭的威胁。

氢能具有清洁、高效、可再生的特点,是未来重要的新能源物质。

生物制氢暗发酵技术利用可再生资源,特别是可利用工农业有机废弃物产氢，效率高，能耗低，污染少，成本低，具有巨大的发展潜力。

文章总结了生物质厌氧发酵生物产氢技术进展，包括生物制氢暗发酵微生物种类、产氢过程中的影响因素、产氢的生物质原料以及一些新近技术发展。

特别介绍了利用富含碳水化合物的有机废物，诸如淀粉加工废水、小麦秸秆、食品垃圾等，作为原料厌氧发酵产氢的最新研究成果。

关键词：

生物制氢；厌氧发酵；产氢微生物；生物质；

目录

第一章前言3

1.1生物质制氢的意义3

1.2主要制氢方法及物化法的缺点3

1.3生物制氢的特点及暗发酵的优势4

第二章暗发酵制氢的微生物5

第三章暗发酵产氢的影响因素7

3.1温度的影响7

3.2pH值的影响7

3.3金属离子的影响8

3.4氧化还原电位（ORP）的影响8

3.5发酵基质的影响8

3.6反应产物的影响9

3.7耗氢微生物的影响10

第四章暗发酵制氢的生物质基质11

4.1淀粉11

4.2纤维素12

4.3食品垃圾14

第五章结论16

第一章前言

1.1生物质制氢的意义

随着全球工业化的发展和人口的快速增长，人类的能源需求在不断增加，但是化石燃料资源的储量有限且日渐枯竭，同时其燃料所造成的环境污染和温室效应又在不断恶化。

鉴于此情况，各国研究机构都致力于寻找并开发新的能源。

生物质能以其物质获得的范围广、开发技术要求不是很高、开发成本较低、收益较大等一系列优点，在可再生资源的开发中占有非常重要的位置。

据专家估计，到本世纪中叶，生物质替代燃料将占全球总能耗的40％以上。

生物质是指通过光合作用而形成的各种有机体。

其中包括薪柴，农林作物，农业和林业残剩物，食品加工和林产品加工的下脚料，城市固体废弃物，生活污水和水生植物等等。

近年来，高产的能源作物作为现代生物质能资源已引起广泛关注，如甜高粱、甘薯、木薯、芭蕉芋、绿玉树、巨藻等。

生物质能是太阳能以化学能形式储存在生物质中的一种能量形式，它是以生物质为载体的能量。

它直接或间接地来源于绿色植物的光合作用，可转化为常规的固态、液态和气态燃料，取之不尽、用之不竭。

生物质能的原始能量来源于太阳，是贮存的太阳能。

所以从广义上讲，生物质能是太阳能的一种表现形式。

如何通过一定的途径将生物质能高效转化为人类直接利用或者可储存的能量成为生物质能利用的关键问题。

氢气作为一种高能、清洁、可储存的理想能源载体，在生物质能转化和利用方面受到全世界越来越多的关注。

1.2主要制氢方法及物化法的缺点

氢能源是一种二次能源，要靠相应的生产来获得。

氢能的制取目前有多种方法，既可通过物理化学方法对化合物进行重整、分解、光解或水解等方法获得，也可通过电解水制氢，或是利用产氢微生物进行发酵或光合作用来制得氢气。

物理化学方法制氢包括：

碳水化合物裂解、甲烷气化裂解、非催化部分氧化石油、热化学循环制氢和等离子制氢等，裂解反应体系温度在850度以上，能耗较高；矿物燃料制氢伴有CO排放，污染环境；矿物燃料制氢，水电解制氢和热化学循环制氢的原料成本和设备投资高；等离子制氢则能耗过大[1]。

1.3生物制氢的特点及暗发酵的优势

生物制氢由于具有反应过程无污染，利用的是废弃生物质等可再生资源，能够在常温常压下进行高效率、低能耗制氢等优点而备受关注。

生物制氢包括光驱动和厌氧发酵两条路线。

光发酵制氢过程主要由藻类等光合细菌实现，利用二氧化碳和水产生氢气；也可利用一些光合异养菌利用乙酸、丙酸、丁酸等有机酸产生氢气与二氧化碳。

厌氧发酵法生物制氢又称暗发酵制氢，在厌氧条件下，利用厌氧化能异养菌将有机废物转化为有机酸进行甲烷发酵，氢作为副产品获得[2]。

相比光发酵产氢，暗发酵制氢有很多优点：

暗发酵产氢菌株的产氢速率高于光合产氢菌株，而且发酵产氢细菌的生长速率较快；发酵法生物制氢不需光源，不但可以实现持续稳定产氢，而且反应装置的设计、操作及管理方便简单；发酵生物制氢设备的反应容积可达到足够大，从而可以从规模上提高单台设备的产氢量；可生物降解的工农业有机废料都可能成为发酵法生物制氢的原料，来源广泛且成本低廉；兼性的发酵产氢细菌更易于保存和运输[3]。

所以目前发酵法生物制氢技术比光合生物制氢技术发展更快，已经实现规模化工业化生产，受到国内外广泛关注。

本文针对生物制氢暗发酵微生物、产氢的影响因素、可作为基质的生物质以及生物制氢方向加以论述。

第二章暗发酵制氢的微生物

暗发酵制氢是异养型厌氧细菌利用碳水化合物等有机物,通过暗发酵作用产生氢气，可利用有机物质产氢的厌氧微生物有较多种，主要分为严格厌氧菌和兼性厌氧菌两大类。

严格厌氧菌主要包括梭菌属（Clostfidiumsp.）、脱硫弧菌属（Desulfovibriosp.）等菌属的细菌，而兼性厌氧菌主要包括肠杆菌属（Enterobactersp.）、埃希氏杆菌属（Escherichiasp．）、芽孢杆菌属（Bacillussp.）和克博雷氏菌属（Klebsiellasp．）等[4]。

另外，其他主要的产氢菌有类芽孢菌属（Paenibacillussp.）、丁酸芽孢杆菌属（Trdiurnbutyricumsp.）、柠檬酸细菌属（Citrobactersp.）、甲烷球菌属（Methanococcussp．）、巨型球菌属（Megasphaeraso.）、韦荣氏球菌属（Veillonellasp.）、互养球菌（Syntrophococcussp.）、醋弧菌属（Acetivibriosp.）、线形醋菌属（Acetofilamentumsp.）、醋微球菌属（Acetomicrobiumsp.）、拟杆菌属（Bacteroidessp.）、闪烁杆菌属（Fervidobactriumsp.）、盐厌氧菌属（Halomaerobactersp.）、拟盐杆菌属（Halobacteroidessp.）、互营杆菌属（Syntrophobctersp.）、栖热袍菌属（Thermotogasp.）、栖热粪杆菌属（Coprothermobactersp.）、盐胞菌属（Halocellasp.）、盐厌氧杆菌属（Halonaerobiactersp.）、嗜热盐丝菌属（Halothermothrixsp.）、嗜热产氢菌属（Thermohydrogeniumsp.）、科里氏杆菌属（Coribacteriumsp.）、真杆菌属（Eubacteriumsp.）、毛螺菌属（Lachnospirasp.）、热厌氧菌属（Thermoanaerobiumsp.）、粪球菌属（Coprococcussp.）、瘤胃球菌属（Ruminococcussp.）等[5]。

近年来，Ren等发现了新一类的发酵产氢细菌，命名为Biohydrogenbacteriumgenussp．，如Rennanqilyfl、Rennanqilyf3和B49等菌种，这类细菌发酵产氢达到了32.28mol（H2）／[kg（干细胞）·h]的最大产氢速率和2.383m3（H2）／m3（培养液）的氢气产量[6]。

根据世界最近的参考资料，它的产氢能力是水平最高的。

目前研究较多且产氢能力较为理想的微生物是梭菌属、肠杆菌属、埃希氏肠杆菌属和杆菌属等四类，其中尤以梭菌属和肠杆菌属研究得最多。

暗发酵制氢的微生物大多隶属于厌氧菌中的梭状芽孢杆菌属，如丁酸梭状芽孢杆菌（C.buytricum）、嗜热乳酸梭菌（C.thermolacticum）、巴氏梭菌（C.pasteurianum）、类腐败梭菌（C.paraputrificumM-21）以及双酶梭菌（C.bigermentants）等[7]。

梭酸菌属产氢过程都是在其生长曲线中的指数生长阶段进行。

当梭酸菌批式生长过程一旦进入停滞期，代谢途径将由产氢或产酸相向产有机溶剂迁移。

中温污泥产氢微生物多样性研究表明梭酸菌可占64.6%[8]。

可通过热处理生物污泥得到优势梭酸菌。

其高温条件下产生的孢子在特定产氢温度下恢复活性。

最近，KAMALASKAR等利用Clostridiumsp．DMHC—10作为菌种，葡萄糖作为基质，在反应器温度37℃，pH值为5.O的条件下分批培养，同时鼓入N2并且供应有机N源，得到的最大氢气产量为3.35mol（H2）／mol（底物）[9]。

肠杆菌也是暗发酵制氢的常用菌种。

张露思，任南琪等运用连续流实验装置考察了Ｅ.habinenseYUAN-3的产氢条件,得出结论：

在pH值在3.6-4.3之间最有利于乙醇发酵和丁酸发酵产氢细菌的释氢发酵；在发酵时间为44ｈ时获得最大比产氢速率和单位体积产氢速率分别为5.29mol（H2）／mol（底物）和72.24mmol/L·h[10]。

同时肠杆细菌某些种可通过混合酸或2-3丁醇发酵代谢葡萄糖。

这两种代谢过程除生成乙醇和2-3丁醇外，还可进行甲酸裂解生成二氧化碳和氢气。

除了常规的发酵产氢菌以外，对极端嗜热菌、耐酸菌的筛选也受到足够重视。

VanNiel等研究了极端嗜热菌Caldicellulosiruptorsaccharolyticus和Thermotogaelfi，二者发酵六碳糖产氢得率分别达到3.3mol和2mol氢气，而且能够转化废纸浆等富含木质纤维素的生物质为氢气[7]。

Shin报道热厌氧杆菌属T.thermosaccharolyticum以及地热脱硫肠状菌Desufotomaculumgeotherrnicum菌株高温酸性条件下产氢过程[11]。

近年来，Kanai等从日本温泉中分离得到的一株产氢嗜热球菌ThermococcuskodakaraensisKOD1,其最适生长温度高达85℃[12]。

Collet等发现嗜热乳酸梭菌Clostridiumthermolacticum在58℃下能利用乳糖生成氢气[13]。

第三章暗发酵产氢的影响因素

3.1温度的影响

温度是影响微生物生长和生理代谢的重要因素之一，不同的微生物最适生长和产氢温度不同。

在合适的范围内，通过增加温度的方法可以提高产氢菌的产氢能力。

在最佳温度时获得最大产氢量和最大产氢速率。

暗发酵的反应温度可分为中温（15℃～40℃），高温（40℃～65℃），以及超高温（>80℃）[14]。

目前，文献中报道的绝大部分发酵细菌的产氢温度都在中温范围内，通常为30-40℃。

李永峰等从生物制氢反应器中分离到Rennanqilyf1和Rennanqilyf6，其最适生长温度为36～39℃，最佳生长温度为38℃[15]。

但是近几年，研究者们发现高温条件下发酵细菌的代谢活动更快，具有更高的产氢量和产氢速率，如方汉平等对比了中温条件下（37℃）和高温条件下（55℃）活性污泥处理淀粉废水发酵产氢能力，结果表明高温条件下具有更高的产氢量[16]。

O-Thong等对ThermoanaerobacteriumthermosaccharolyticumPSU-2的研究表明，其最适的细胞生长和产氢温度为60℃[17]。

3.2pH值的影响

pH值对发酵细菌的产氢代谢活性和发酵产物组成均有重要影响，因此对发酵细菌最适产氢pH值的研究也很多。

大部分研究表明：

氢气在厌氧代谢的酸化阶段产生，因此产氢的pH值应在5.5～6.5，而厌氧发酵细菌最佳生长的pH为5.0～6.0，所以最佳产氢pH在5.5～6.0之间[18]。

当反应溶液pH值低于4.5时，溶液中的某些细菌，如Clostridiumacetobutylicum,Clostridiumbutylicum,以及Clostridiumbeijerinkii等，他们的代谢产物会从乙酸、丁酸等挥发性脂肪酸，变为乙醇、丁醇、丙酮，致使氢气产量降低[19]。

但是也有少数不同的研究，Zhao等人在最近的研究中发现：

当暗发酵发生在pH=10的碱性环境中，可有效地抑制消耗氢气的产乙酸菌生长活动，并且避免丙醇的形成[20]。

少数产氢细菌可在较低pH下生长，具有较强耐酸性。

邢德峰等从连续流运行的生物制氢反应器活性污泥中分离到一株产氢细菌Ethanologenbacteriumsp．X-1，在pH值4.5时菌株X-1获得最大生物量，菌浊度为1.56；在pH为4.0时菌株X-1获得最大累积产氢量（以单位体积培养液产生的氢气体积计）2336ml／L，最大产氢速率（以单位时间单位质量干细胞产生的氢气的摩尔数计）为28.3mmol／（g·h）[21]。

3.3金属离子的影响

金属离子能对氢酶的结构和功能产生影响，从而影响发酵产氢细菌的产氢能力。

根据生物制氢理论和微生物营养学，在一定浓度下对产氢细菌产氢能力有促进作用的金属主要为铁、镍和镁等，而汞、铜等重金属对许多氢酶产生强烈的抑制作用。

刘旭东的研究表明，Fe参与了产氢-产酸代谢中相关酶系的作用过程，可直接影响细菌的生物氧化及脱氢过程，并可诱导系统的发酵过程向平衡程度较高的乙醇型发酵类型转变[22]。

Argun对多种金属离子的研究表明，适宜浓度的Fe2+、Ni2+、Mg2+对产氢菌株B49的生长和产氢发酵有促进作用[23]。

任南琪等研究表明，在一定浓度下，金属离子对产氢菌生长情况促进作用的顺序为：

发酵初期Fe2+>Mg2+>Ni2+，末期则Fe2+>Ni2+>Mg2+[5]。

3.4氧化还原电位（ORP）的影响

发酵体系中的ORP的控制应该根据目标优势菌群而定，若目标优势菌群为严格厌氧菌，应降低ORP，兼性厌氧菌则可适当升高。

降低发酵体系中的ORP可以采取加人还原剂如维生素C，H2S等方法；如果要提高ORP，则可以通人空气，提高氧的分压[24]。

梭菌属的ORP应调节在200-250mv之间[25]，这个范围的ORP对产氢最为有利。

3.5发酵基质的影响

产氢细菌可利用的基质范围较广。

如产气肠杆菌（Enterobacteraerogenes）HO-39可利用葡萄糖、半乳糖、果糖、甘露醇、甘露糖、蔗糖、麦芽糖、乳糖、淀粉、纤维素和糊精等，其中葡萄糖和麦芽糖为适宜的产氢基质，氢气产率（以每摩尔基质产生的氢气的摩尔数计，下同）分别为1.00mol／mol和2.13mol／mol[26]。

产氢能力较强的阴沟肠杆菌（Enterobactercloacae）IIT—BTO8可利用纤维二糖、纤维素、阿拉伯糖、果糖、葡萄糖、蔗糖、麦芽糖和木糖等作为营养源，且利用蔗糖为发酵基质时氢气产率最高，为6.0mol／mol[27]。

阿氏肠杆菌（Enterobacterasburiae）SNU-1可利用多种碳源，如单糖（葡萄糖、果糖）、二糖（蔗糖、乳糖）、多糖（淀粉）和醇类（山梨糖醇、丙三醇），以葡萄糖、果糖和蔗糖作为基质时氢气产率较高[28]。

到目前为止，对产氢细菌可利用基质的研究主要集中在碳水化合物上。

其中，葡萄糖是大多数产氢细菌最易利用的基质。

对其他种类物质如蛋白质、脂类物质的研究较少。

尽管以蛋白胨为单一碳源也可以产生氢气，但其产率和碳水化合物相比低很多。

3.6反应产物的影响

在暗发酵过程中，异养型厌氧细菌将糖类转化成氢气、挥发性脂肪酸和CO2[29]。

这个反应的自由能为负，表明此反应可自发地向正向移动，而不需要增加额外的能量。

理论上，暗发酵最大氢气产量是在产生的挥发性脂肪酸都是乙酸时，这时每摩尔葡萄糖可产生4mol氢气。

然而实际产量比理论值低很多，这是因为部分的葡萄糖要用来维持微生物自身的生长繁殖，而更重要的原因是暗发酵反应的产物是由菌种以及反应条件所共同决定的，可产生的物质有许多种，如产物是丁酸时，每摩尔葡萄糖只会产生2mol氢气；产物是丙酸时，产氢率只有1molH2/molcellulose[30]；而产生乳酸和乙醇时，发酵不会产生氢气；在发酵过程中只有乙酸和丁酸产生时，每摩尔葡萄糖平均产生2.5molH2[31]。

可见，暗发酵产物对氢气的产量有重要的影响，所以在生产试验中要重视反应产物的种类。

3.7耗氢微生物的影响

在暗发酵过程中致使氢气减少的一个重要原因是在反应器中混入消耗氢气的微生物，如homoacetogens、产甲烷菌、硝酸盐还原菌、硫酸盐还原菌等[32]，尤其是在使用活性污泥作为菌种的试验中更要注意耗氢微生物的存在。

目前较好的解决办法是在菌种培养前采用一些预处理方法，如酸处理或碱处理、低温冷冻、热处理、超声波降解、加入氯仿或碘丙烷处理等[33]。

也可以在产氢过程中控制某些培养条件，如降低pH值，缩短水力停留时间（HRT）等[34]。

这些方法可在一定程度上消除耗氢微生物的影响。

第四章暗发酵制氢的生物质基质

目前，基质的费用占暗发酵制氢成本中的主要部分。

按照可持续发展战略和成本最小化的原则，利用费用低廉、来源广泛的可再生生物质原料制氢技术近年来受到越来越人的关注。

有机化工废水、农业和林业废弃物、城市生活垃圾等一些商业价值低的材料都可以作为生物制氢原料。

4.1淀粉

自然界中富含淀粉的物质众多，故其作为产氢发酵基质的潜力较大。

淀粉加工是一个规模十分庞大的产业，2010年中国的淀粉生产量达到7.6×106t。

淀粉生产加工过程中会产生大量的污水，废水产量为8.2-8.5t废水/t淀粉，由于含有大量的淀粉，废水COD浓度高达5000-6000mg/L[35]，其所造成的环境问题十分严重。

处理淀粉废水已经成为一个世界性的问题。

目前，有许多学者研究利用淀粉加工过程中产生的废水作为基质厌氧发酵产氢，及解决环境污染问题，又能缓解能源危机。

根据化学计量式，淀粉进行乙酸厌氧发酵时产氢的能力为553mL氢气/g淀粉。

然而，由于厌氧生物需要利用基质合成细胞生长繁殖，实际氢产率要低于理论值。

最近SerpilOzmihci与FikretKargi以10g/L的淀粉加工废水作为反应基质，混合Clostridiumbutyricum-NRRL1024与Clostridiumpasteurianum-NRRLB-598作为菌种，在生物质比1/1的反应器中进行周期性厌氧培养，基质投加速率从0.54g/d到5.52g/d进行变化（HRT=6-60），发现在基质投加速率为5.52g/d时取得最大产氢速率280ml/d，单位体积最大产氢速率为1857ml/（L·d），在投加速率为1.38g/d时取得最大产氢量109ml/g淀粉[36]。

B.M.Cappelletti等利用木薯处理废水作为基质，以ClostridiumacetobutylicumATCC824作为菌种，研究COD浓度对厌氧发酵产氢的影响，结果证明：

在基质浓度较高时（30.0g/L和15.0g/L）,产氢量和基质转化率较低，而在COD为5g/L时，取得了最高的产氢量，2.41molH2/mol葡萄糖[37]。

H.Argun等也取得相似成果，在研究不同浓度的小麦淀粉对发酵制氢的影响时，在浓度为5%-20%时，取得最大单位产氢量96mlH2/g淀粉[38]。

M.F.Arooj等研究水力停留时间对淀粉废水发酵的影响，发现水力停留时间为12h时，最大单位产氢量为51mo1H2/mol葡萄糖[39]。

S.Mitsuiki等都发现淀粉酶有助于淀粉水解为葡萄糖，并证明预热处理有助于淀粉水解[40]。

Akutsu等研究了使用CSTR反应器，在55℃高温，水力停留时间为24h时的淀粉废水发酵试验，获得了2.32molH2/mol葡萄糖的单位产氢量[41]。

4.2纤维素

纤维素是植物体的主要组成部分，农业林业废物以及诸如造纸食品业中极易获得。

据估计全球每年产生的纤维素生物质超过220亿吨，相当于60-80亿吨原油的能量[42]。

以低成本的纤维素类生物质作为生物制氢原料的技术已经引起人们的广泛关注。

天然纤维素包含高聚碳水化合物，如纤维素、半纤维素、木质素等，以及己糖和木糖（戊糖）等糖类。

由于天然纤维素呈结晶化，结构稳定，需要一个预处理过程改变天然纤维素的结构，降低纤维素的结晶度，脱去木质素或半纤维素，增加纤维素酶与纤维素的接触面积，从而提高酶解的效率[43]。

预处理方法即包括化学法、物理法和生物法。

化学法预处理法包括：

酸化法（H2SO4）、碱化法（NaOH）、臭氧分解法，有机溶剂处理法；物理预处理法包括：

粉碎（通过机械粉碎减小生物质颗粒大小）、蒸汽爆碎、高温水解和微波处理；生物法主要是利用微生物分解木质素[44]。

经过预处理，纤维素、木质素和部分半纤维素会分解溶入水中，这些物质可以被纤维素酶进一步水解产生额外的己糖。

最后利用产氢细菌转化这些酶解产生的糖类生产氢气

图4-1木质化次生壁示意图

图4-2木质纤维素预处理示意图

目前，大多数纤维素发酵细菌都是利用纤维素产生的己糖产氢，只有很少的细菌可以利用木糖产氢。

在这些木糖产氢菌中,Caldicellulosiruptorsacch-arolyticus所显示的产氢量最高，达到2.24molH2/mol木糖[45]。

另外，Thermoana-erobacteriumthermosaccharolyticumW16也会发酵产生相似的产氢量，2.19molH2/mol木糖[46]。

同时W16对常见的预水解酶抑制剂如醋酸、糠醛有较高的耐性。

这进一步证明了纤维素的预水解是木糖发酵的一个必要先决条件。

有研究认为嗜热菌比嗜温菌具有更好的发酵纤维素产氢效果。

在这些嗜热菌中以热纤梭菌（Clostridiumthermocellum）作为代表。

IslamR将热纤梭菌放置在以纤维素为基质的分批式反应器中进行培养，结果表明：

在反应器基质浓度较高的情况下，可以得到最大的氢气产量；在中等浓度的基质中，可以得到最高的产氢速率；在低浓度的基质中，可以得到最高的基质转化率[47]；在各类纤维素中，脱木质纤维素是效果为好的基质，其平均氢气产量为1.6mol/mol葡萄糖[48]。

最近LevinDB摸索了热纤梭菌连续式培养发酵产氢的条件，纤维素浓度从1g/L到4g/L进行变化，稀释比例0.042/h，在基质浓度为4g时取得最大的产氢速率5.06mmol/h[49]。

解糖热解纤维素菌属（Caldicellulosiruptorsaccharolyticus）也是一种高效降解纤维素产氢菌，其可利用的原料非常广泛，包括纤维素、半纤维素、淀粉等。

目前已经有许多学者研究了以C.saccharolyticus作为菌种，用纤维素类基质如高粱、甘蔗、甘蔗渣、小麦秸秆、玉米叶作为碳源发酵产氢的实验。

在这些基质中，小麦秸秆的产氢效果最好，其产氢能力为44.7LH2/kg干重小麦秸秆，产氢量3.8molH2/mol葡萄糖，玉米叶的产氢能力为38LH2/kg干重，甜高粱可产30.17LH2/kg干重，而甘蔗渣的发酵产氢量较少[50]。

不断增长的研究数据显示：

联合培养发酵纤维素产氢的效率远大于单独培养，单位体积的反应器中可得到更多的氢气。

C.thermocellumJN4与T.thermosac-charolyticum联合培养发酵纤维素的产氢量几乎是单独培养C.thermocellum的两倍[51]。

将ClostridiumacetobutylicumX9和EthanoigenensharbinenseB