第三章 DNA的复制.docx
- 文档编号:7089047
- 上传时间:2023-01-17
- 格式:DOCX
- 页数:15
- 大小:37.46KB
第三章 DNA的复制.docx
《第三章 DNA的复制.docx》由会员分享,可在线阅读,更多相关《第三章 DNA的复制.docx(15页珍藏版)》请在冰豆网上搜索。
第三章DNA的复制
第三章DNA的复制
●DNA是由四种脱氧核糖核酸所组成的长链大分子,是遗传信息的携带者。
●生物体的遗传信息就贮存在DNA的四种脱氧核糖核酸的排列顺序中。
●DNA通过复制将遗传信息由亲代传递给子代;通过转录和翻译,将遗传信息传递给蛋白质分子,从而决定生物的表现型。
DNA的复制、转录和翻译过程就构成了遗传学的中心法则。
●在RNA病毒中,其遗传信息贮存在RNA分子中。
因此,在这些生物体中,遗传信息的流向是RNA通过复制,将遗传信息由亲代传递给子代,通过反转录将遗传信息传递给DNA,再由DNA通过转录和翻译传递给蛋白质,这种遗传信息的流向就丰富了中心法则的内容。
DNAdependentDNApolymerase——DDDP
DNAdependentRNApolymerase——DDRP
RNAdependentRNApolymerase——RDRP
RNAdependentDNApolymerase——RDDP
第一节DNA复制概况
一、DNA复制的半保留性
●DNA在复制时,以亲代DNA的每一股作模板,合成完全相同的两个双链子代DNA,每个子代DNA中都含有一股亲代DNA链,这种现象称为DNA的半保留复制(semi-conservativereplication)。
●DNA以半保留方式进行复制,是在1958年由M.Meselson和F.Stahl所完成的实验所证明。
该实验首先将大肠杆菌在含15N的培养基中培养约十五代,使其DNA中的碱基氮均转变为15N。
将大肠杆菌移至只含14N的培养基中同步培养一代、二代、三代。
分别提取DNA,作密度梯度离心,可得到下列结果:
二、复制起点的结构特征
●DNA在复制时,需在特定的位点起始,这是一些具有特定核苷酸排列顺序的片段,即复制起始点(复制子)。
在原核生物中,复制起始点通常为一个,而在真核生物中则为多个。
三、RNA引物
参与DNA复制的DNA聚合酶,必须以一段具有3’端自由羟基(3’-OH)的RNA作为引物(primer),才能开始聚合子代DNA链。
RNA引物的大小,通常为1-10个核苷酸。
RNA引物的碱基顺序,与其模板DNA的碱基顺序相配对。
四、双向复制
DNA复制时,以复制起始点为中心,向两个方向进行复制。
但在低等生物中,也可进行单向复制(如滚环复制)。
五、DNA的半不连续复制
●由于DNA聚合酶只能以5'→3'方向聚合子代DNA链,即模板DNA链的方向必须为3'→5'。
因此,分别以两条亲代DNA链作为模板聚合子代DNA链时的方式是不同的。
●以3′→5′方向的亲代DNA链作模板的子代链在复制时基本上是连续进行的,其子代链的聚合方向为5′→3′,这一条链被称为前导链(leadingstrand)。
而以5′→3′方向的亲代DNA链为模板的子代链在复制时则是不连续的,其链的聚合方向也是5′→3′,这条链被称为滞后链(laggingstrand)。
●由于亲代DNA双链在复制时是逐步解开的,因此,滞后链的合成也是一段一段的。
DNA在复制时,由滞后链所形成的一些子代DNA短链称为冈崎片段(Okazakifragment)。
●冈崎片段的大小,在原核生物中约为1000~2000个核苷酸,而在真核生物中约为100个核苷酸。
第二节 参与DNA复制的酶、相关蛋白及酶学机制
在细胞中,双螺旋DNA复制是DNA聚合酶催化的酶促反应过程。
但DNA聚合酶只能延长已有的DNA或RNA引物链,不能从头起始DNA链的合成;而且在DNA复制中形成特殊的复制叉(或生长叉)结构区内,DNA双螺旋中的两条链缠绕在一起,要拷贝每一条链都必须将双螺旋DNA解旋(unwinding),并释放或吸收由此产生的扭力,这就要求双螺旋和超螺旋的解
旋与重新形成,DNA聚合酶不能完成这一过程;在不连续合成中形成短的冈崎片段(Okazakifragment)的连接也是DNA聚合酶无法完成的。
实际上,在复制叉处进行复杂的DNA复制过程中,需要许多相关的酶和蛋白因子参与。
除DNA聚合酶外,还包括:
①DNA旋转酶;②使DNA双股链在复制叉解开的解旋酶;③在DNA复制前防止解开的DNA单链局部
退火的DNA结合蛋白;④合成RNA引物的酶;⑤除去RNA引物的酶;⑥使冈崎片段共价连接的DNA连接酶等重要的酶与蛋白因子。
一、DNA聚合酶与脱氧核糖核苷酸的聚合
(一)DNA聚合酶种类和生理功能:
●在原核生物中,目前发现的DNA聚合酶有五种,分别命名为DNA聚合酶Ⅰ(polⅠ),DNA聚合酶Ⅱ(polⅡ),DNA聚合酶Ⅲ(polⅢ),DNA聚合酶Ⅳ(polⅣ),DNA聚合酶Ⅴ(polⅤ)前三种酶都属于具有多种酶活性的多功能酶。
参与DNA复制的主要是polⅢ和polⅠ。
●polⅠ为单一肽链的大分子蛋白质,可被特异的蛋白酶水解为两个片段,其中的大片段称为Klenowfragment,具有5'→3'聚合酶活性和3'→5'外切酶的活性。
●polⅢ由十种亚基组成,其中α亚基具有5′→3′聚合DNA的酶活性,因而具有复制DNA的功能;而ε亚基具有3′→5′外切酶的活性,因而与DNA复制的校正功能有关。
●DNA聚合酶Ⅳ和Ⅴ是在1999年才被发现的,它涉及DNA的错误倾向修复(errorpronerepair)。
当DNA受到较严重损伤时,即可诱导产生这两个酶,使修复缺乏准确性(accuracy),因而出现高突变率。
高突变率虽会杀死许多细胞,但至少可以克服复制障碍,使少数突变的细胞得以存活。
原核生物中的三种DNA聚合酶
●在真核生物中,目前发现的DNA聚合酶有五种,分别命名为DNA聚合酶α(polα),DNA聚合酶β(polβ),DNA聚合酶γ(polγ),DNA聚合酶δ(polδ),DNA聚合酶ε(polε)。
●其中,参与染色体DNA复制的是polα(延长滞后链)和polδ(延长前导链),参与线粒体DNA复制的是polγ,polε与DNA损伤修复、校读和填补缺口有关,polβ只在其他聚合酶无活性时才发挥作用。
(二)DNA复制的保真性:
●为了保证遗传的稳定,DNA的复制必须具有高保真性。
DNA复制时的保真性主要与下列因素有关:
1.遵守严格的碱基配对规律;
2.DNA聚合酶在复制时对碱基的正确选择;
3.对复制过程中出现的错误及时进行校正。
二、DNA旋转酶与DNA超螺旋的松驰
天然DNA的负超螺旋虽然有利于DNA的解旋,但随着复制的进行,复制叉前方亲代DNA中仍积累巨大的张力,因此复制中需要DNA旋转酶去除解螺旋酶的解链产生的扭曲张力。
大肠杆菌中的DNA旋转酶(gyrase)又称拓扑异构酶Ⅱ(topoisomeraseⅡ),
由四个亚基组成四聚体α2β2,而真核的呈αβ二聚体。
DNA旋转酶的作用机制如图5-6所示。
DNA旋转酶每作用一次产生两个负超螺旋,因此可以消除复制叉向前移动所产生的正超螺旋,并且复制完的两个子代DNA双链的分离也需要DNA旋转酶的催化功能。
当加入DNA旋转酶的抑制剂如香豆霉素(Coumermycin),新生霉素(novobiocin),萘啶酮酸(nalidixicacid)等时均能抑制细菌DNA的合成。
可见DNA旋转酶是DNA复制所必不可少的。
DNA旋转酶对真核细胞有丝分裂也是非常重要,如果不解开缠绕,在任何细胞周期中姐妹染色体都将无法分离。
此外,DNA旋转酶在转录、同源重组及可移动元件的转座中都起重要作用。
三、DNA解旋酶和单链结合蛋白
复制过程中,复制叉在不断前进,复制叉前方的亲代DNA就需不断解链,为使复制能够顺利进行,就必须防止DNA单链的链间或链内局部“退火”并保证其完整性与伸展性,使单链DNA处于稳定的状态。
承担上述任务是DNA解旋酶(DNAhelicase)和单链DNA结合蛋白
(single-strandbindingprotein,SSB)。
DNA解旋酶是很多细胞过程所要求的(如核苷酸切除修复、同源重组、转录终止)。
DNA解旋酶是利用ATP水解获得的能量来打断氢键,解开双链DNA并在DNA分子上沿一定方向移动的一类酶的总称(又称解链酶)。
原核生物大肠杆菌为DnaB和Rep蛋白,DnaB结合于滞后链模板
沿5'→3'方向前进,Rep蛋白结合于前导链模板沿3'→5'方向移动(图5-7)。
真核生物病毒中大T-抗原(T-antigen,T-ag)具解开双链的功能。
此外也在一些真核生物中分离纯化出多种DNA解旋酶,其功能还在鉴定证实中。
单链DNA结合蛋白(SSB)在细胞内行使很多涉及单链区域稳定性的功能(如同源重组)。
在复制中,这包括稳定熔解起点,维持解旋酶活性,从DNA模板上去除二级结构以及抑制核酸酶活性。
即SSB与DNA单链相结合,既防止核酸水解酶的作用,又避免解开的单链DNA重新缔合形成双链,从而保持一种伸展状态,以保证复制顺利进行。
在E.coli中SSB为
四聚体,对单链DNA有很高的亲和性,但对双链DNA和RNA没有亲合力。
它们与DNA结合时有协同作用,即有一个SSB与DNA结合时,就会有更多的SSB迅速结合上去扩展分布整个DNA单链,将DNA包被上蛋白聚合体。
SSB有某些碱基组成的倾向性,但很少有顺序专一性结合,可以周而复始地循环使用,在DNA的修复和重组中都有SSB的参与。
单链DNA结合蛋白(singlestrandbindingprotein,SSB)又称螺旋反稳蛋白(HDP)。
这是一些能够与单链DNA结合的蛋白质因子。
其作用为:
①使解开双螺旋后的DNA单链能够稳定存在,即稳定单链DNA,便于以其为模板复制子代DNA;②保护单链DNA,避免核酸酶的降解。
四、引发酶与引物RNA的合成
已经证明,DNA的半不连续复制中,DNA聚合酶不能从头起始新的DNA链合成,只能在已有引物的3'端向前延伸。
迄今为止,人们所发现的引物大多为一段RNA,其长度和序列随着基因组的种类而表现出不同,在大多数情况下为1~10个核苷酸(表5-3)。
DNA复制中以RNA作引物的实验证据是噬菌体M13的DNA复制对转录抑制剂的敏感性实验提供的,其结果指出RNA可能提供了DNA复制的3'端。
此外,Reiji等设计的实验也证明RNA引物是DNA复制必须的,即利用含甲苯的缓冲液处理大肠杆菌以提高该菌对外源核苷酸的通透性,然后再以大肠杆菌与α-[32P]脱氧核苷三磷酸(dNTP)和未标记的核糖核苷三磷酸(NTP)的混合物保温,最后从
催化RNA引物(RNAprimer)合成的酶叫引发酶(primerase)。
引发酶识别DNA单链模板特异顺序,以核糖核苷三磷酸为底物合成寡聚核苷酸产生3'-OH,为DNA聚合酶起始生成磷酸二酯键提供条件。
引物与典型的RNA(如mRNA)不同,它们在合成以后并不与模板分离,而是以氢键与模板结合。
E.coli的引发酶是一条肽链,分子量为60000,每个细胞中有50~100个分子,
它是由大肠杆菌dnaG基因所编码的。
该酶单独存在时是相当不活泼的,只有在与有关蛋白质相互结合成为一个复合体时才有活性。
这种复合体就称为引发体。
机体选择RNA作为引物,其原因可能在于减少致死突变(lethalmutation)。
DNA复制中,从模板拷贝最初的几个核苷酸时,由于碱基堆集力很弱,其氢键结合能力也很弱,因而碱基对的错配几率就大很多,加上这几个核苷酸
还没有与模板形成稳定的双链结构,DNA聚合酶3'→5'校对功能很难发挥作用。
因此为了保证生物DNA复制的保真度,采用以RNA为引物这种过渡形式,既为DNA聚合酶提供3'-羟基端,又容易被DNA聚合酶Ⅰ识别而停止其聚合作用,且便于DNA聚合酶Ⅰ进行切口平移。
切口平移过程中发生错误的几率极少,因为DNA聚合酶Ⅰ(polI)有3'→5'外切核酸酶活性,具有校对功能。
五、DNA连接酶
DNA连接酶(DNAligase)可催化两段DNA片段之间磷酸二酯键的形成,而使两段DNA连接起来。
●DNA连接酶催化的条件是:
①需一段DNA片段具有3'-OH,而另一段DNA片段具有5'-Pi基;②未封闭的缺口位于双链DNA中,即其中有一条链是完整的;③需要消耗能量,在原核生物中由NAD+供能,在真核生物中由ATP供能。
第三节DNA复制的几种主要方式
DNA复制通常是从双螺旋的特定位置——复制原点(ori)开始,一般是富含A-T的区段,该区段的双链DNA具有较强的呼吸作用(breathing),是经常瞬间处于打开形成单链的区段(frequentlyopeningregion),由此产生的瞬时单链与SSB蛋白(single-strandedDNAbindingprotein,SSB)结合,对复制的起始十分重要。
原核生物的复制原点通常为一个,而真核生物则有多个特定的复制原点。
依DNA合成的起始方式,复制可分为从新起始与共价延伸两种类型:
前者是前导链从新开始,也叫复制叉式复制;后者是先导链共价结合在一条亲代链上,也叫滚环式复制。
复制主要以双向等速进行,如原核生物E.coli等及真核生物DNA的复制;部分是单方向进行,如质粒ColE1的复制;或以不对称的双向方式进行,如线粒体DNA的复制。
一、复制叉式复制
(一)、复制的起始
DNA复制的起始阶段,由下列两步构成。
1、预引发:
(1).解旋解链,形成复制叉:
●由拓扑异构酶和解链酶作用,使DNA的超螺旋及双螺旋结构解开,碱基间氢键断裂,形成两条单链DNA。
单链DNA
●结合蛋白(SSB)结合在两条单链DNA上,形成复制叉。
DNA复制时,局部双螺旋解开形成两条单链,这种叉状结构称为复制叉。
对于双向复制而言,形成的两个复制叉向相反方向行进,每个复制叉上的两条DNA链均被拷贝。
(2).引发体组装:
●由蛋白因子(如dnaB等)识别复制起始点,并与其他蛋白因子以及引物酶一起组装形成引发体。
2、引发:
在引物酶的催化下,以DNA为模板,合成一段短的RNA片段,从而获得3'端自由羟基(3'-OH)。
(二)、复制的延长
1、聚合子代DNA:
由DNA聚合酶催化,以3′→5′方向的亲代
2、引发体移动:
引发体向前移动,解开新的局部双螺旋,形成新的复制叉,滞后链重新合成RNA引物,继续进行链的延长。
(三)、复制的终止
1、去除引物,填补缺口:
在原核生物中,由DNA聚合酶Ⅰ来水解去除RNA引物,并由该酶催化延长引物缺口处的DNA,直到剩下最后一个磷酸酯键的缺口。
而在真核生物中,RNA引物的去除,由一种特殊的核酸酶来水解,而冈崎片段仍由DNA聚合酶来延长。
2、连接冈崎片段:
●在DNA连接酶的催化下,形成最后一个磷酸酯键,将冈崎片段连接起来,形成完整的DNA长链。
3、真核生物端粒的形成:
●端粒(telomere)是指真核生物染色体线性DNA分子末端的结构部分,通常膨大成粒状。
其共同的结构特征是由一些富含G、C的短重复序列构成,可重复数十次至数百次。
●线性DNA在复制完成后,其末端由于引物RNA的水解而可能出现缩短。
故需要在端粒酶(telomerase)的催化下,进行延长反应。
●端粒酶是一种RNA-蛋白质复合体,它可以其RNA为模板,通过逆转录过程对末端DNA链进行延长。
二、滚环式复制
θ型复制是双链环状DNA以复制叉方式进行复制的特例。
某些双链环状DNA或单链DNA的复制型(replicationform,RF),在复制时,以滚环复制方式进行。
滚环复制是在一条断裂的亲本链的3'-OH端不断地发生DNA聚合作用,因而又称共价延伸。
由于断开的3'-OH端仍然与其互补链形成双螺旋结构,因而没有合成RNA引物
的必要。
合成先导链的模板也总是呈环状。
滚环复制是单向复制的特殊方式,是某些噬菌体DNA复制的共同方式,E.coli噬菌体(如φX174、M13)的环形双螺旋DNA复制时,仅仅以1条链作为模板合成若干环形DNA分子拷贝;此外,实验证明,某些双链DNA的合成也可以通过滚动环的复制方式进行,例如,噬菌体λ复制的后期以及真核生物如非洲爪蟾卵母细胞中rDNA基因的扩增都是以这种方式进行的。
σ滚环复制
在滚环复制中,有一种情形是在3'-端不断延长时,5'-端不断地甩出,好像中间的一个环在不断地滚动一样,因此得名为滚环复制。
又由于其形状像希腊字母σ,因此又称作σ滚环复制(图5-13)。
噜噗滚环复制
●除上述的σ滚环复制,还有一种滚环复制模型叫做噜噗滚环复制(loopedrollingcirclereplication)。
它用于双链环状DNA分子复制单链环状DNA分子。
大肠杆菌噬菌体φX174就是利用这种方式产生其后代的DNA。
三、线粒体DNA的D-噜噗复制
●双链环状DNA中的一条前导链已经引发并开始合成,与其模板形成双链结构,而另一条亲本链则被前导链置换出来成为单链状态。
这种由一条单链和一条双链组成的三元泡状结构,叫做置换噜噗或D-噜噗(displacementloop)。
只有前导链将另一条亲本链(即滞后链的模板)的特别序列置换出来成为单链形式,才能产生滞后链前体的引发并合成其互补链。
线粒体DNA的复制(图5-16)就是以这种有趣的不对称方式进行复制,并由真核DNA聚合酶γ负责。
第章基因突变与DNA的损伤与修复
●作为一种能决定生命状态存在和延续的生物大分子,DNA在遗传过程中必需保持高度的精确性和完整性,而且这种性能是细胞中任何一种分子都无法与之相比的。
尽管如此,在DNA复制过程中,仍难免会存在少量未被校正的差错。
此外,DNA还会受到各种物理和化学因素的损伤。
这些差错和损伤如果不被修复,将会
产生严重的细胞学后果,因为DNA分子本身是无法替代的,一个细胞通常只有1-2套基因组DNA,而不像蛋白质和RNA分子那样,能利用DNA中的遗传信息不断产生新的分子来替代受损伤的分子。
所以,维护DNA遗传信息的稳定性对生物细胞来说是极其重要的。
在漫长的生命进化过程中,生物体不仅演化出能纠正
复制错误的“校正”系统,而且在细胞中形成了多种多样的DNA修复系统,能对各种DNA的损伤进行修复,恢复DNA正常的超螺旋结构,以保持每个世代遗传信息的稳定性。
极少数不能修复的DNA损伤将会导致基因的突变,其中一部分突变将有利于物种的进化,而另一部分突变将导致细胞发生变异和死亡。
一、DNA的损伤
●由自发的或环境的因素引起DNA一级结构的任何异常的改变称为DNA的损伤。
●常见的DNA的损伤包括碱基脱落、碱基修饰、交联,链的断裂,重组等。
(一)引起DNA损伤的因素:
1.自发因素:
1).脱嘌呤和脱嘧啶
在生理条件下,DNA分子通过自发水解经常发生脱嘧啶和脱嘌呤反应,使嘌呤碱和嘧啶碱从DNA分子的脱氧核糖-磷酸骨架上脱落下来。
例如,在腺嘌呤和鸟嘌呤的N-9及脱氧核糖C-1′之间的N-糖苷键常发生自发水解反应而断裂,从而失去嘌呤碱基,使该嘌呤碱基所编码的遗传信息丢失。
Lindahl估计,一个哺乳动物
细胞在37℃条件下,20小时内通过自发水解可从DNA链上脱落约10000个嘌呤碱和500个嘧啶碱。
在一个长寿命的非复制的哺乳动物细胞(如人的神经细胞)的整个生活中自发脱嘌呤数约为108个嘌呤碱,它们占细胞DNA中总嘌呤数的3%。
每个细胞每小时脱去的嘌呤碱和嘧啶碱分别约为580个和29个。
自发脱嘧啶反应一般频率很低。
2).碱基的脱氨基作用
碱基中的胞嘧啶(C)、腺嘌呤(A)和鸟嘌呤(G)都含有环外氨基,氨基有时会自发脱落,从而使胞嘧啶变为尿嘧啶(U),腺嘌呤变为次黄嘌呤(I),鸟嘌呤变为黄嘌呤(X)。
这些脱氨基产物的配对性质与原来的碱基不同,即U与A配对,I和X均与C配对。
而且DNA复制时,它们将会在子链中产生错误而导致DNA损伤。
例如,胞嘧啶自发水解脱氨变成尿
嘧啶后,如果未被修复,产生的尿嘧啶会在接下来的复制中与腺嘌呤配对,从而产生点突变。
DNA分子以这种方式产生尿嘧啶很可能就是DNA含有胸腺嘧啶而不是尿嘧啶的原因。
因为这样可使DNA分子中发现的任何尿嘧啶,均可被一种称为尿嘧啶DNA糖化酶所切除,并由胞嘧啶所替代。
胞嘧啶自发脱氨基成为尿嘧啶的频率估计约为每小时每个细胞8次,即每天每个细胞192次。
3).碱基的互变异构
DNA中的四个碱基都可能自发地使氢原子改变位置而产生互变异构体,从而使碱基的配对形式发生改变。
如腺嘌呤的稀有互变异构体与胞嘧啶配对,胸腺嘧啶的稀有互变异构体与鸟嘌呤配对。
当DNA复制时,如果模板链上存在着这样形式的互变异构体,在子链上就可以产生错误,造成DNA损伤。
例如稀有碱基腺嘌呤和胞嘧啶,或稀有碱基胸腺嘧啶与
鸟嘌呤形成氢键,便可导致下一世代中G-C配对取代A-T配对(图6-1)。
4).细胞正常代谢产物对DNA的损伤
在所有需氧细胞中,细胞呼吸作用产生的副产物超氧阴离子(O2-)和H2O2非常活跃,由于这些超氧化物、氢过氧化物及羟基自由基(·OH)等活性氧的存在,导致DNA在正常条件下发生氧化损伤。
这些自由基可在许多位点上攻击DNA,产生一系列特性变化了的氧化产物,
如8-氧化鸟嘌呤,2-氧化腺嘌呤和5-羟甲基尿嘧啶等(见图6-2)。
而且电离辐射引起水分解所产生的羟基自由基,会提高这些氧化产物的水平。
氧自由基对DNA的损伤是由金属离子,尤其是铁离子所介导的,因此,螯合剂、自由基清除剂、超氧化物歧化酶、二氧化物酶和过氧化物酶活力的增强,都能降低氧自由基的毒性。
此外,葡萄糖和6-磷酸葡萄糖,可能还有其他的糖分子也能和DNA反应,产生明显的结构和生物学改变,这些改变的累积可导致细胞老化。
除上述自发性损伤外,DNA分子还会自发产生单链断裂、链间交联和形成一些甲基加合物等。
2.物理因素:
●由紫外线、电离辐射、X射线等引起的DNA损伤。
其中,X射线和电离辐射常常引起DNA链的断裂,而紫外线常常引起嘧啶二聚体的形成,如TT,TC,CC等二聚体。
这些嘧啶二聚体由于形成了共价键连接的环丁烷结构,因而会引起复制障碍。
3.化学因素:
(1)脱氨剂:
如亚硝酸与亚硝酸盐,可加速C脱氨基生成U,A脱氨基生成I。
(2)烷基化剂:
这是一类带有活性烷基的化合物,可提供甲基或其他烷基,引起碱基或磷酸基的烷基化,甚至可引起邻近碱基的交联。
(3)DNA加合剂:
如苯并芘,在体内代谢后生成四羟苯并芘,与嘌呤共价结合引起损伤。
(4)碱基类似物:
如5-FU,6-MP等,可掺入到DNA分子中引起损伤或突变。
(5)断链剂:
如过氧化物,含巯基化合物等,可引起DNA链的断裂。
二、DNA损伤的修复
●人们对DNA的修复机理进行了深入研究,发现在生物体内存在多种修复途径,如能纠正复制错误的尿嘧啶-N-糖基修复酶系统和错配修复系统,以及能修复环境因素和体内化学物质造成DNA分子损伤的光复活修复系统、切除修复系统、重组修复系统和SOS修复系统等。
DNA分子的双螺旋结构是其损伤修复的重要基础,因为DNA的互补双链可保证其一股链上的损伤被切除后,能从另一股链上获得修复所需要的信息。
(一)直接修复:
1.光复活:
(lightrepairing):
●这是一种广泛存在的修复作用。
光复活能够修复任何嘧啶二聚体的损伤。
其修复过程为:
光复活酶(photo-lyase)识别嘧啶二聚体并与之结合形成复合物→在300~600nm可见光照射下,酶获得能量,将嘧啶二聚体的丁酰环打开,使之完全修复→光复活酶从DNA上解离。
2.断
- 配套讲稿:
如PPT文件的首页显示word图标,表示该PPT已包含配套word讲稿。双击word图标可打开word文档。
- 特殊限制:
部分文档作品中含有的国旗、国徽等图片,仅作为作品整体效果示例展示,禁止商用。设计者仅对作品中独创性部分享有著作权。
- 关 键 词:
- 第三章 DNA的复制 第三 DNA 复制
![提示](https://static.bdocx.com/images/bang_tan.gif)