微生物学教程第3版内容重点.docx

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微生物学教程第3版内容重点

微生物学

一、什么是微生物

1．微生物（Microorganism,microbe）——是一切肉眼看不见或看不清的微小生物的总称（一般<0.1mm）

2．微生物学（Microbiology）——是一门在细胞、分子或群体水平上研究微生物的形态构造，生理代谢，生态分布和分类进货等生命活动及其应用的一门学科。

四、微生物的三个特征

μm（微米）级：

光学显微镜下可见（细胞）

小（个体微小）

nm（纳米）级：

电子显微镜下可见（细胞器，病毒）

微生物

单细胞

简（构造简单）简单多细胞

非细胞（分子生物）

原核类：

细菌（真细菌，古生菌）、放线菌、蓝细菌、

支原体、立克次氏体、衣原体等。

低（进化地位低）真核类：

真菌（酵母菌，霉菌、蕈菌），原生动物、

显微藻类

非细胞类：

病毒、亚病毒（类病毒、拟病毒、肮病毒）

五、微生物的五大共性

1．体积小，面积大

2．吸收多，转化快

3．生长旺，繁殖快

4．适应强，易变异

5．分布广，种类多

2）微生物的种类繁多

①物种多样性

②生理代谢类型的多样性

③代谢产物的多样性

④遗传基因的多样性

⑤生态类型的多样性

第一章原核生物形态、构造和功能

原核微生物（prokaryotes）

微生物可分类三大类真核微生物（eukaryoticmicroorganism）

非细胞微生物（acellularmicrooganism）

真细菌（eubacteria）

原核生物

古生菌（archaea）

原核生物——指一大类细胞核无核膜包裹，只存在称作核区（nuclearregion）的裸露DNA的原始单细胞生物。

我们分成六种类型来介绍：

细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体、衣原体

第一节细菌

细菌（bacteria）——一类细胞细短（直径约0.5μm，长度约0.5~5μm），结构简单，胞壁坚韧，多以二分裂方式繁殖和水生性较强的原核生物。

（一）形态和染色

球菌（coccus）：

单球、双球、四联球、链球、葡萄球

1）细菌形态杆菌（bacillus）：

短杆、棒杆、梭状、梭杆、分枝状

弧菌（vibrio）：

半环

螺旋菌（spirilla）螺菌（spirillum）：

2—6环

螺旋体（spirpcjete）：

6环以上

2）细菌的大小是μm级的（微米），典型细菌、大肠杆菌（E.coli）：

2μm长×0.5μm宽

3）细菌染色法

活菌：

美蓝或TTC（氯化三苯基四氮唑）

简单染色法

正染色革兰氏染色

死菌鉴别染色法抗酸性染色

芽孢染色

负染色姖姆萨（Giemsa）染色

其中革兰染色法（Grangstain）最为重要，是由丹麦医生C.Gram于1884年发明，菌经革兰氏染色后可区分为两大类：

革兰氏阳性（Grampositive,G+），成紫色；革兰氏阴性（Gramnegative,G-），成红色。

（二）构造

一般构造：

一般细菌都具有的构造，胞壁、胞膜、胞质和核区。

特殊构造：

特殊环境下才形成的构造，鞭毛、菌毛、性菌毛、糖被、芽孢

见：

细菌细胞模式构造图

1．一般构造

1）细胞壁（cellwall）

——细胞最外的一层厚实，坚韧的外被，主要成分为肽聚糖。

固定细胞外形和提高机械强度，抵抗渗透压

细胞壁的功能为细胞生长、分裂和运动必需

阻拦大分子有害物进入细胞

赋予细菌抗原性和对抗生素和噬菌体的敏感性

细胞壁成份分为以下三种类型来讲：

见G+与G-胞壁构造比较图

a）G+菌胞壁：

胞壁厚度大（20-80nm）和化学组分简单，一般含90%肽聚糖10%磷壁酸。

肽聚糖（peptidoglyean）——是真细菌细胞壁中的特有成分，由肽和聚糖两部分组成，肽包括四肽尾和肽桥，而聚糖由N—乙酰葡糖胺和N—乙酰胞壁酸两种单糖相互间隔连接成的长链（金黄色葡萄球菌）

双糖：

N—乙酰葡糖胺和N—乙酰胞壁酸由β—1,4—糖苷键相连接

3个组成部分四肽尾：

由4个氨基酸分子按L型与D型交替连接而成

肽桥：

为甘氨酸五肽，连接前后2个四肽尾分子，起桥梁作用

——β—1.4—糖苷键易被溶菌酶（lysogyme）水解，导致细胞壁“散架”而死亡。

——四肽尾中的D型氨基酸，一般仅在细菌胞壁上见到。

——肽桥的变化甚多，由此形成了肽聚糖多样性。

肽聚糖功能：

主要是框架和枝架结构

磷壁酸（teichoicacid）——是G+菌胞壁上的一种酸性多糖。

壁磷壁酸：

与肽聚糖分子共价结合

磷壁酸分为两类

膜磷壁酸：

跨越肽聚糖层与细胞膜相交联

磷壁酸的成份——甘油磷酸或核糖醇磷酸

见甘油磷酸结构模式图

磷壁酸的生理现象：

①大量负电荷吸附Mg2+，提高膜上合成酶活力。

②贮藏元素

③调节细胞内自溶素的活力，防止细胞自溶。

④噬菌体特异吸附受体

⑤G+菌的特异表面抗原，可用于鉴定菌种。

⑥增强对宿主细胞的粘连，免受白细胞吞噬，并有抗补体的作用。

b）G-菌的细胞壁

胞壁较G+菌薄，层次较多，成份较复杂，肽聚糖层很薄（2-3nm）

肽聚糖——单体结构与G+菌相似，有2点差别：

①四肽尾的第三个氨基酸分子不是L-Lys，而被内消旋二氨基庚（更）二酸（m-DAP）代替，是一种原核生物胞壁上特殊氨基酸。

②没有特异的肽桥，由前肽尾的第四个氨基酸（D—Ala）的羧基与后肽尾的第三个氨基酸（m-DAP）的氨基直接相连，薄、强度低于G+菌。

外膜（outmembrane）——是G-菌胞壁的特有结构，位于壁最外层，成份有脂多糖、磷脂和多种外膜蛋白。

脂多糖（lipopolysaccharide,LPS）：

位于G-菌胞壁最外层的类脂多

糖类物质，主要由①类脂A；②核心多糖；③O—特异侧

外膜成份链3部分组成。

外膜蛋白（outermembraneprotein）：

指嵌合在LPS和磷脂层外膜

上的20多种蛋白，其中脂蛋白和孔蛋白是比较清楚的。

外膜功能：

脂多糖功能：

控制细胞的透性，提高Mg2+浓度，决定细胞壁抗原多样性等。

外膜蛋白：

①脂蛋白有使外膜层与内壁肽聚糖层紧密连接的功能

②孔蛋白是一类中间有孔道，可控制某些物质（如抗生素）进入

外膜的跨膜蛋白。

c）古生菌（Archaea）细胞壁

——古生菌是在进化上很早就与真细菌和真核生物互相独立的生物群，主要包括一些独特生态型，如嗜极菌、产甲烷菌等。

古生菌大都具有与真细菌功能相似的细胞壁，但化学成份差别很大，它们不含肽聚糖，而含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质。

假伏聚糖的结构与成份——多糖骨架由N—乙酰葡萄糖胺和N—乙酰

①塔罗糖胺糖醛酸以②β—1,3—糖苷键交替连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由3个④L型氨基酸组成⑤肽桥由L—Glu1个氨基酸组成。

d）缺壁细菌（cellwalldeficientbacteria）

自发型缺壁突变：

L型

实验室中形成

人工法去壁：

原生质体

缺壁细菌

自然界长期进化形成：

支原体

2）细胞膜（cellmembrane）

细胞膜——是一层紧贴在细胞壁内侧，包围着细胞质的柔软，脆弱，富有弹性的半透性薄膜（7~8nm），由砭脂（20%—30%）和蛋白质（50%—70）组成。

两层砭脂分子对称排列，极性头（砭酸端）朝向内外表面

非极性头（烃端）埋入膜内层，形成砭脂双分子层

细胞膜的成份整合蛋白（内嵌蛋白）：

有时分子内有通道，具运输功能，横

向移动

周边蛋白（膜外蛋白）：

有酶促作用，能作侧向移动。

见细胞膜模式构造图

细胞膜生理功能：

①能控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送

②维持细胞内正常渗透压

③合成细胞壁和糖被的场所

④细胞的产能基地（氧化砭酸化，光合砼酸化的酶系）

⑤鞭毛基体的着生部，提供鞭毛旋转运动的能量。

3）细胞质和内含物

细胞质（cytoplasm）——指被细胞膜包围的除核区以外的一切半透明，胶体状、颗粒状物质的总称。

细胞质的成份：

核糖体、贮藏物，酶类，中间代谢产物，质粒，各种营养物质和大分子的单体等。

细胞内含物（miclusionbody）——指细胞质内一些形状较大的颗粒构造

①贮藏物（reservematerials）：

一类由不同化学成分累积而成的不溶性颗粒，主要功能是贮存营养物。

糖原：

大肠杆菌

碳源及能源类聚β—羟（抗）丁酸（PHB）：

固氮菌

硫粒：

紫硫细菌

贮藏物氮源类藻青素：

蓝细菌

藻青蛋白：

蓝细菌

磷源（异染粒）：

结核分枝杆菌

②磁小体（magnetosome）：

一种20~100nm，数目不等（2~20颗），形状为八面，六面，或六棱柱体，成分为Fe3O4，外有一层膜色裹，具有导向功能，即借鞭毛引导细菌游向最有利的泥水界面，微氧环境处生活，存在于水生螺菌和嗜胆球菌等趋磁细菌中。

③羧酶体（carboxysome）：

又称羧化体，成多角形（~10nm）内含1.5—二砭酸核酮糖羧化酶，在CO2固定中起作用，一般在自养细菌中，如硫杆菌属（化能自养）、蓝细菌（光能自养）

④气泡（gasvacuoles）：

细菌中的泡囊状内含物，内有数排柱状小空泡，大小为0.2~1.0μm×75nm，由2nm膜包裹，具有调节细胞比重，漂浮在最适水层中的作用。

4）核区（nuclearregionoraren）：

又称核质体（nuclearbody），是原核生物所特有的无核包裹，无固定形态的原始细胞核，是原核生物负载遗传信息的场所。

成份：

一个大型的环状双链DNA分子，不含蛋白，在染色体复制时呈双倍体外，一般为单倍体。

2．细菌细胞的特殊构造

特殊构造——不是所有细菌都具有的构造，一般为糖被、鞭毛、菌毛和芽孢。

1）糖被（glycocalyx）

——包被在某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的透明胶状物质。

层次厚：

（大）荚膜

在壁上有固定层次

包裹在单个细胞上层次薄：

微荚膜

糖被的种类松散，未固定在壁上：

粘液层

（不同类菌）包裹在细胞群上：

菌胶团

不同类菌糖被的成份也不一样

葡聚糖（肠膜状明串珠菌）

纯多糖果聚糖（变异链链球菌）

纤维素（木醋杆菌）

多糖海藻酸（棕色固氮菌）

杂多糖透明质酸（若干链球菌）

聚D—谷氨酸（炭疽杆菌）

糖被成分多肽

聚谷氨酰胺（若干黄单胞菌）

多肽和多糖（巨大芽孢杆菌）

蛋白质（鼠疫耶尔森氏菌）

糖被的功能：

①保护作用：

其上极性基团可保护菌体免受干旱

可防止噬菌体的吸附和裂解

荚膜可保护致病菌免受宿主白细胞的吞噬

②贮藏养料：

从备营养缺乏时重新利用

③作为透性屏障和离子交换系统：

保护细菌不受金属离子毒害

④表面附着作用：

如粘液、果聚糖，可将细菌粘附于呼吸道或牙表面

⑤细菌间的信息识别作用

⑥堆积代谢废物

2）鞭毛（flagellum,flagella）

鞭毛——生长在某些细菌表面的长丝状，波曲的蛋白质物质，数目1—多十条，具有运动功能，长约15~20μm，直径0.01~0.02μm，一般只能在电镜下看到。

基体

①鞭毛构造钩形鞘

鞭毛丝

原核生物（包括古生菌）的鞭毛都有共同的结构

G-细菌E.coli

a）基体（basalbody）：

由4个盘状物（ring）组成

L环——最外层，连接在细胞壁的外膜上

P环——连在细胞壁内壁层肽聚糖上

S环——细胞质膜上，靠近周质空间称SM环（或内环）

M环——与S环连在一起，在细胞质膜上

SM环共同嵌在细胞质膜上，被一对Mot蛋白包围，基部还存在一个Fli蛋白。

Mot蛋白可驱动S—M环快速旋转。

Fli蛋白起键钮作用，可根据信号令鞭毛正转或逆转。

b）鞭毛钩（hook）：

一个钩形似鞘，它将基体和鞭毛丝连在一起，直径17mm。

c）鞭毛丝（filament）：

一条15-20μm，直径20nm的中空丝管，是由鞭毛蛋白（flagellin）亚基沿中央孔作螺旋状缠绕而成，每周8~10个亚基，鞭毛蛋白在胞质中合成后，由基部通过中央孔道输送到鞭毛游离端进行自装配。

见鞭毛构造图

G+细菌，Bacillus

G+细菌鞭毛结构较简单，基体仅有S和M两环，其它结构均与G-细菌相同。

②鞭毛的功能：

运动、实现趋性

趋性——生物体对环境中的不同物理，化学或生物因子作用方向性的应答，有正趋和负趋性两种。

趋化性（chemotaxis）

趋光性（phototaxis）

趋性还可分为趋氧性（oxygentaxis）

超磁性（magenetotaxis）

鞭毛的运动机制：

“栓菌”试验证明鞭毛以旋转方式产生运动，一般20~80μm/秒，最高时100μm，极生鞭毛菌速度超过周生鞭毛菌。

一根（霍乱弧菌）

一端生

一束（荧光假单胞菌）

一根（鼠咬热螺旋体）

鞭毛着生方式两端生

一束（红色螺菌）

肠杆菌科（沙门氏菌）

周生

芽孢杆菌科（枯草芽孢杆菌）

侧生：

反刍月形单胞菌

鞭毛的有无和着生方式在细菌的分类和鉴定上是一重要指标。

3）菌毛（fimbria,fimbriae）

菌毛——长在细菌体表面的纤细、中空、短直，而且数量多的一种蛋白质类物质。

结构：

较简单，直接着生于细胞质膜上，直径3-10nm，每菌一般250~300条

功能：

使菌体粘附在宿主的呼吸道、消化道或泌尿生殖道等粘膜上，引起疾病。

菌毛多存在于G-致病菌中。

4）性毛（pilus,复数pili）

构造和成分与菌毛相同，比菌毛长，每个细胞仅一至几根，一般见于G-细菌的雄性菌株中。

功能：

用于向雌性菌株传递遗传物质的作用，是RNA噬菌体的特异性吸附受体。

5）芽孢和其他休眠构造

①芽孢（endospore,spore）——细胞内形成的一个圆型或椭圆形，厚壁，含水量低，抗逆性强的休眠构造，胞内只有一个，无繁殖功能，存在于很少菌类，主要G+菌的两个属，好氧性芽孢杆菌（Bacillus）和厌氧性梭菌（clostridium）。

芽孢的特性及功能：

抗热

抗逆性最强抗化学药物

抗辐射

例：

肉毒梭菌的芽孢在沸水中经5.0~9.5h才被杀死

巨大芽孢杆菌的芽孢的抗辐射能力比E.coli高36倍。

美国的一块2500~4000万年的琥珀，有人从其中蜜蜂肠道内分离到有生

命芽孢

孢外壁：

含脂蛋白，透性差

芽孢衣：

含疏水性角蛋白——抗酶解、抗药物、多价阳离子难通过

皮层：

含芽孢肽聚糖及DPA—Ca—含水，渗透压高

芽孢的成分芽孢壁：

含肽聚糖——可发展成新胞壁

芽孢质膜：

含砭脂、蛋白——可发展成新胞膜

核心芽孢质：

含DPA—DPA—Ca，核糖体，RNA和酶类

核区：

含DNA

芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标

②孢囊（cyst）——在干旱条件下，细胞外壁加厚，细胞失水，而形成的一种坑干旱不抗热的圆形休眠体

特性：

与芽孢相似，一个菌只形成一个，不繁殖，条件适宜可发芽并重新营养生长，一般存在于一些固氮菌中。

6）体孢晶体（parasporalcrystal）

——某些芽孢杆菌在形成芽孢时，在芽孢旁形成一颗菱形、方形或不规则的碱溶性蛋白质晶体（内毒素），对一些昆虫，动、植物线虫有毒杀作用。

（三）细菌的繁殖

细菌的繁殖方式主要是裂殖，少数是芽殖。

1．裂殖（fission）

——指细菌细胞通过分裂形成两个子细胞的过程，杆状菌有横分裂和纵分裂，一般分为横分裂。

（1）二分裂（binaryfission）

对称二分裂：

一个细胞在其对称中心形成一隔膜，进而分裂成两个形态，大小和构造完全相同的子细胞，绝大多是这样。

不等二分裂（unegualbinaryfission）：

不等二分裂产生两个形态，构造不同的子细胞，如柄细菌属，分裂产生一个有柄，不动，另一个无柄，有鞭毛，能动，少数以这种方式。

（2）三分裂（trinaryfission）：

细胞分裂时形成一对“Y”形细胞，随后仍进行二分裂，结果形成网状菌丝体，如绿色硫细菌。

（3）复分裂（multiplefission）：

细胞在生长时会形成不规则的盘曲的长细胞，然后细胞多处同时发生均等长度的分裂，形成多个细胞，如蛭弧菌寄生于细菌内的分裂方式。

2．芽殖（budding）

——在母细胞表面形成小突起，长成与母细胞相等时，相互分离，并独立生活的一种繁殖方式。

如：

芽生杆菌（Blastobacter），生丝微菌（Hyphomiorobium）等等。

二、细菌的群体形态

（一）在固体培养基上

菌落（colony）——在固体培养基上以母细胞为核心的一堆肉眼可见的，有一定形态，构造的子细胞集团。

克隆（clone）——菌落由一个单细胞繁殖而成的，一个纯种细胞群

菌苔（bacteriallawn）——大量菌落已连成一片

菌落的形态结构可用于分离，纯化，鉴定，计数，选种，育种等工作。

（二）在半固体培养基上

细菌在半固体的培养性状可用于菌种鉴定，如运动能力，产蛋白酶能力等，根据基形态和是否扩散来判断。

（三）在液体培养基内

菌体在液体培养时，因细胞特征，比重，运动能力和对氧气等关系的不同，形成不同群体形态，如混浊、沉淀，在液面形成菌醭（pellicle）、菌膜（scum），成环状，小片状等。

第二节放线菌

放线菌（actinomycetes）——一类呈菌丝状生长和以孢子繁殖的陆生性较强的原核生物（G+菌）

放线菌与人类关系密切：

——产生抗生素：

近万种抗生素中70%由放线菌产生

——产生生化药物：

多数是放线菌的次生代谢产物

——产生维生素和多种酶

——对植物的共同固氮作用

——对提高土壤肥力，环境保护的作用：

分解纤维素、石蜡、角蛋白、琼脂和橡胶等

放线菌大多有益菌，少数对人和动、植病有病害。

一、放线菌的形态构造

（一）典型放线菌的形态构造

链霉菌（streptomyces）——细胞呈丝状分枝，菌丝直径很细（<1μm），在营养生长阶段，菌丝内无隔，一般呈多核的单细胞状。

链霉菌的形态结构根据其生长阶段的不同而有所不同。

1．基内菌丝（substrotemycelium）：

孢子落在基质表面，发芽，不断伸长分枝并以放射状向基质表面和内层扩展，色浅，较细，具有吸收营养和排泄代谢物功能。

2．气生菌丝（aerialmycelium）：

菌丝向上不断向空间分化成为色深直径较粗的分枝菌丝。

3．孢子丝（spore-bearingmycelium）：

气生菌丝成熟，分化成孢子丝。

4．分生孢子（conidin,spore）：

孢子丝通过横割分裂方式，产生成串的孢子。

链霉菌孢子丝的形态多样：

有直、波曲、弯钩、螺旋、轮生等。

见链霉菌的各种孢子丝形态图。

（二）其他放线菌的形态构造

简单提及：

无气生菌丝、产生孢囊孢子，有些带鞭毛。

二、放线菌的繁殖

放线菌繁殖方式分为两种：

分生孢子：

最常见

无鞭毛

1．借孢子孢囊孢子

有鞭毛

基内菌丝断裂

2．借菌丝任何菌丝片段（液体培养时，不产生孢子）

三、放线菌的群体特征

（一）在固体培养基上

菌落干燥，不透明，表面呈致密的丝绒状，上有一薄层彩色的“干粉”，菌落和培养基的连接紧密、正反面颜色常不一致。

一些缺乏气生菌的放线菌落与细菌菌落接近。

（二）在液体培养基上

在液面与瓶壁交界处粘贴一圈菌苔，培养液清面不浊，菌丝团悬浮液中或沉在瓶底。

第三节蓝细菌

蓝细菌（cyanobacteria）旧名蓝藻（bluealgae）——一类无鞭毛含叶绿素a，能进行产氮性光合作用的G-大型原核生物，一般直径3-10μm，最大60μm。

一、蓝细菌的形态（分为5类）

1．由二分裂形成的单细胞（粘杆属Gloeothece）

2．由复分裂形成的单细胞（皮果属Dermocarpa）

3．有异形胞的菌丝（鱼腥属Anabaena）

4．无异形胞的菌丝（颤蓝属Oscillaloria）

5．分枝状菌丝（飞氏属Fischerella）

见蓝细菌的典型形态图

二、蓝细菌的构造

蓝菌的构造与G-细菌相似。

构造：

①双层细胞壁

②肽聚糖

③粘质糖被或鞘

④类囊体（thylakoid）：

含叶绿素a，用以光合作用。

⑤藻胆素（phycopilin）：

一类辅助光合色素。

⑥羧酶体：

有固定CO2作用。

⑦蓝细菌肽（cyanophycine）：

用作氮源营养。

⑧聚砭酸盐：

贮存砭

蓝细菌分布很广，在水体、土壤和部分生物体内外，岩石表面和一些其它恶劣环境，如高温、低温、盐湖、荒漠、冰原都有——“先锋生物”，蓝细菌在人类生活中很有价值，约120多种蓝细菌有固氮能力。

第四节支原体、立克次氏体和衣原体

支原体、立克次氏体和衣原体都属G-，寄生在营养细胞内的小型原核生物，它们介于细菌与病毒间的一类原核生物。

一、支原体

支原体（Mycoplasmn）——一类无细胞壁，介于独立生活和细胞内寄生之间的最小型原核生物。

支原体大都是人和动物的致病菌，也可感染植物，有些腐生种类生活在污水、土壤或肥堆中，感染植物的也可称植原体（Phytoplasma）。

支原体的型态,构造及特点：

①细胞很小：

Ф150-300nm

②细胞膜含甾（灾）醇：

膜比较坚韧

③无细胞壁：

对渗透压敏感

④菌落小（0.1-1.0mm）：

呈“油煎蛋”状

⑤以二分裂和出芽等方式繁殖

⑥能在营养丰富培养基上生长（血清、酵母膏和甾醇）

⑦多以糖类作能源，能在有氧或无氧条件下进行氧化型或发酵型产能代谢

⑧基因组很小，0.6-1.1Mb左右。

⑨对抑制蛋白合成抗生素（四环素、红霉素）和破坏甾体的抗生素（两性霉素、制霉菌素）都很敏感。

二、立克次氏体

立克次氏体（Rickettsia）——一类专性寄生于真核细胞内的G-原核生物，有细胞壁，细胞较大，有产能代谢系统，不能独立生活。

1909年，美国医生H.T.Ricketts首次发现落基山斑疹伤寒的病原体，被弃去生命，因此而命名。

立克次氏体可寄生动、植物细胞，寄生植物细胞的称类立克次氏体细菌（Rickeltsia-likebacteria）

立克次氏体形态，构造及特点：

①细胞大：

Ф0.3-0.6×0.8-2.0μm

②细胞型态多：

球状、双球状、杆状、丝状等

③有细胞壁G-

④真核细胞内寄生，虱、蚤等节肢动物和人、鼠等脊椎动物

⑤以二分裂方式繁殖

⑥存在不完整的产能代谢，不能利用葡萄糖

⑦对四环素、青霉素等抗生素敏感

⑧对热敏感：

56℃、30min杀死

⑨可在鸡胚，Hela细胞株或敏感动物等组织培养物上培养

⑩基因