第九章 核糖体.docx
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第九章核糖体
第九章核糖体
一、核糖体的结构及功能
核糖体是体积较小的无膜包围的细胞器,在光镜下看不到。
1958年才把这种含有大量RNA的合成蛋白质的关键装置定名为核糖核蛋白体ribosome,简称为核糖体。
(一)核糖体的一般性质。
1.存在与分布
核糖体存在一切生物的细胞中,包括真核细胞和原核细胞。
这是有别于其它细胞器的特点。
在真核细胞中,有些核糖体是游离分布在细胞质基质中,也有许多是附着在rER膜及核膜外表。
此外,还有核糖体是分布在线粒体和叶绿体的基质中。
在原核细胞内,大量核糖体游离在细胞质中,也有的附着在质膜内侧面。
细菌的核糖体占总重量的25—30%。
2.形态和大小
一般直径12—30nm,由大、小两亚单位构成,通常是以大亚单位附在内质网膜或核膜外表。
当进行蛋白质合成时,小亚单位先接触mRNA才与大亚单位结合,而合成完毕后又自行解离分开。
另外,多个核糖体还可由mRNA串联成多聚核糖体polyribosome(=polysome),每个多聚核糖体往往由5-6个核糖体串成,但也有多至50个以上的(例如肌细胞中合成肌球蛋白的多聚核糖体是由60—80个串联而成)。
3.数量和分类
细胞中的核糖体数量多少不一。
一般来说,增殖速度快的细胞中偏多,分泌蛋白质的分泌细胞中也较多。
例如分泌胆汁的肝细胞中为6×106个,大肠杆菌为1500—15000个。
在不同类型生物细胞之中,核糖体大小及组分都有一定差异。
一般可分为两大类:
80s型和70s型。
大亚单位60s
真核生物核糖体80s
小亚单位40s
大亚单位50s
原核生物核糖体70s
小亚单位30s
(“s”是沉降系数衡量单位。
大、小亚单位组成核糖体,并非由s值直接相加,这是因为s值的变化与颗粒体积及形状相关)
叶绿体中的核糖体与原核生物的相似,而线粒体中的核糖体较小且多变,如哺乳动物的线粒体核糖体是55s.一般将它们都划分到原核生物的70s型。
(二)核糖体的化学组成
主要组分是蛋白质和rRNA,极少或无脂类。
70s型核糖体之中,蛋白质:
rRNA约1:
2;而在80s型核糖体之中,蛋白质:
rRNA约1:
1。
1.rRNA类型rRNA可占细胞中RNA总量的80%以上
核糖体
来源
核糖体
大亚
单位
小亚
单位
rRNA
蛋白质数量
大亚单位
小亚单位
大亚单位
小亚单位
真核细胞
原核细胞线粒体
80s
70s
55s
60s
50s
35s
40s
30s
25s
28s+5s+5.8s
23s+5s
21s+5s
18s
16s
12s
49
31
-
33
21
-
70s和80s型核糖体都含有5SrRNA,其结构大小十分接近,都由120或121个核苷酸组成,这表明古核生物、原核生物和真核生物在进化上的亲缘关系,是残存在生物体内的“分子化石”。
80s核糖体还含有真核生物特有的5.8srRNA,它以氢键与28srRNA结合,也可解离。
2.核糖体蛋白质类型
真核细胞核糖体大亚单位有49种(L1—L49)蛋白质,小亚单位有33种(S1—S33)蛋白质。
原核细胞核糖体大亚单位有31种(L1—L31)蛋白质,小亚单位有21种(S1—S21)蛋白质。
rRNA在核糖体亚单位内部构成特定的臂环结构,蛋白质分不同层次先后与rRNA联结组装。
(三)核糖体结构
1.核糖体的外部构型(图9—1)
原一般描绘核糖体是由一大一小的亚单位组成“不倒翁”形,现已知这两个亚单位其实呈“无指手套”状弯曲不规则形。
结合时,大/小单位以其之间凹槽形成mRNA穿过的通道,而大亚单位内部还有一条垂直于通道的隧道,新合成的多肽链则由此隧道穿出,可保护多肽链不被蛋白质水解酶所分解。
核糖体构型稳定性依靠镁离子,低浓度的Mg2+是核糖体结构的粘聚剂。
离体试验中,当去除Mg2+时,大、小亚单位分离;当Mg2+离子浓度达0.001M时,大小亚单位结合成单个核糖体;当Mg2+时再增高时,两个单体还
可聚合成二聚体。
2.核糖体的活性部位
有6个与蛋白质合成功能相关的结合位点与催化位点
(1)与mRNA的结合位点;
(2)与新掺入的氨酰—tRNA的结合位点—氨酰基位点,A位点:
(3)与延伸中的肽酰—tRNA结合位点—肽酰基位点,P位点;
(4)肽酰转移后即将释放的tRNA结合位点,E位点
(5)使肽酰tRNA从A位点移到P位点的移位酶(即延伸因子EF—G)的结合位点
(6)肽酰转移酶的催化位点。
rRNA在核糖体进行蛋白质合成中的主要功能是:
(1)具有肽酰转移酶的活性
(2)为tRNA提供结合位点(A位点,P位点和E位点);
(3)为多种蛋白质合成因子提供结合位点;
(4)在合成起始及肽链延伸中与mRNA结合。
核糖体蛋白的功能推测是:
(1)促进rRNA折叠成有功能的三维结构;
(2)对核糖体构象变化有调控作用。
二、多聚核糖体与蛋白质合成
(一)多聚核糖体
由多个甚至几十个核糖体串联在一条mRNA上,高效地进行多肽链合成。
每条多聚核糖体上所具有的核糖体数目取决于mRNA的长度,即mRNA越长,串上的核糖体就越多。
多肽链合成速率的提高与结合在mRNA上的核糖体数目成正比。
真核细胞中,多聚核糖体通常是附着于内质网膜外,或游离在细胞质基质中(可能是附着在细胞骨架上),这是对mRNA高效利用和对多肽链合成数量调控的最佳方式。
(二)核糖体上蛋白质合成的基本环节(以原核细胞为例)
1.mRNA与核糖体小亚单位结合,甲酰甲硫氨酸—tRNA的反密码子与mRNA的起始密码子配对;
2.核糖体大亚单位与小亚单位结合,GTP水解供能,使甲酰甲硫氨酸—tRNA占据P位点;
3.新的氨酰—tRNA反密码子与mRNA上密码子靠拢,GTP水解供能,帮助其进入A位点与密码子配对;
4.由肽酰转移酶催化,GTP供能,使P位的甲酰甲硫氨酸与A位的氨基酸连成肽链;
5.肽酰—tRNA从A位转移到P位上,A位点空出,同时原处P位的空载tRNA移至E位释放;
6.核糖体沿mRNA5’→3’相对移动一个密码子,A位再次安置一个氨酰—tRNA;
7.重复多次发生向P位移位。
肽链随之不断延伸;
8.mRNA上暴露出终止密码,蛋白质合成终止,多肽链脱离核糖体,大小亚单位分离。
(三)核糖体的分离和重组
以生化实验技术,可在体外条件下将核糖体中的rRNA和蛋白质全部分离提纯,也能再将这些组分重新组装成有活性的核糖体。
这些分离后的组分若将其混合,在无细胞结构的条件下,它们能自行装配,如果再给这样重建的核糖体,提供适宜的工作条件(包括mRNA、tRNA、能量、氨基酸和辅助因子等),它们就又能有活性地合成多肽链。
这种重组现象称为“自组装”,核糖体是一种典型的自组装结构。
在其自组装过程中,有一些蛋白质是直接与rRNA结合,称为初级结合蛋白;而另有些蛋白却不直接与rRNA结合,则是与初级结合蛋白相结合的次级结合蛋白,也就是说核糖体上的蛋白质装配是有一定顺序和规律的。
此外,还已知如下特点:
1.大.小亚单位的蛋白质都有专一性结合特性。
即细菌大亚单位的蛋白质专门和23srRNA结合,而小亚单位的蛋白质却专门和16srRNA结合;
2.细菌核糖体小亚单位蛋白质无种族特异性。
即由不同细菌种群提取的小亚单位的蛋白质和rRNA随机混合,均可装配成有功能的30s亚单位,这说明原核生物核糖体的进化保守性;
3.原核生物和真核生物核糖体的亚单位彼此不同,二者组装的杂交核糖体是不能合成蛋白质的;
4.大肠杆菌与玉米叶绿体的核糖体极相似,可相互交换亚单位,仍具有合成功能;
5.线粒体的核糖体与原核生物的差异较大,若将它们的亚单位相互交换,其杂交核糖体无功能。
三、RNA在生命起源中的地位
具有催化作用的一系列RNA,统称核酶(ribozyme)。
例如rRNA已知具肽酰转移酶活性。
∵推测原始生命体中的起始生物大分子,应既有遗传信息载体功能又有酶催化功能,又∵DNA只有其一功能而无其二,蛋白质则有其二而无其一,仅RNA是两者皆有,∴推论认为RNA是地球生命起源的最早生物大分子。
在漫长的进化过程中,DNA与蛋白质逐渐大部分替代了RNA的遗传信息载体与催化功能,才演化成今天的细胞内遗传信息传递装置程序。
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