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大学考研笔记教案第六章糖类及糖代谢
第六章糖类及糖代谢
糖是有机体重要的能源和碳源。
糖代谢包括糖的合成与糖的分解两方面。
糖的最终来源都是植物或光合细菌通过光合作用将CO2和水同化成葡萄糖。
除此之外糖的合成途径还包括糖的异生—非糖物质转化成糖的途径。
在植物和动物体内葡萄糖可以进一步合成寡糖和多糖作为储能物质(如蔗糖、淀粉和糖元),或者构成植物或细菌的细胞壁(如纤维素和肽聚糖)。
在生物体内,糖(主要是葡萄糖)的降解是生命活动所需能量(如ATP)的来源。
生物体从碳水化合物中获得能量大致分成三个阶段:
在第一阶段,大分子糖变成小分子糖,如淀粉、糖元等变成葡萄糖即淀粉等→G;在第二阶段,葡萄糖通过糖酵解(糖的共同分解途径)降解为丙酮酸,丙酮酸再转变为活化的酰基载体—乙酰CoA即G→乙酰CoA;在第三阶段,乙酰CoA通过三羧酸循环(糖的最后氧化途径)彻底氧化成CO2,当电子传递给最终的电子受体O2时生成ATP即乙酰CoA→CO2。
这是动物、植物和微生物获得能量以维持生存的共同途径。
糖的中间代谢还包括磷酸戊糖途径、乙醛酸途径等。
第一节生物体内的糖类
糖是自然界中存在的一大类具有广谱化学结构和生物功能的有机化合物。
它主要是由绿色植物经光合作用形成的。
这类物质主要是由碳、氢、氧所组成,是含多羟基的醛类或酮类化合物。
根据水解后产生单糖残基的多少可将糖作如下分类:
单糖:
这是一类最简单的多羟基醛或多羟基酮,它不能再进行水解。
根据其所含的碳原子数,单糖又可分为丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖等。
依其带有的基团,又可分为醛糖和酮糖。
寡糖:
是由2~10个单糖分子聚合而成的糖,如二糖、三糖、四糖……九糖等。
多糖:
由多分子单糖及其衍生物所组成,依其组成又可分为两类:
同聚多糖:
由相同单糖结合而成,如戊聚糖、淀粉、纤维素等。
杂聚多糖:
由一种以上单糖或其衍生物所组成,如半纤维素、粘多糖等。
一、单糖及其衍生物
任何单糖的构型都是由甘油醛及二羟丙酮派生的,形成醛糖和酮糖。
由于糖的构型有D-构型与L-构型,即凡分子中靠近伯醇(—CH2OH)的仲醇基(—CHOH)中的羟基如在分子的右方者称为D-糖,在左方者称为L-糖,因此又有D-醛糖和L-醛糖、D-酮糖和L-酮糖之分。
它们的关系如图1-1、图1-2。
植物体内最重要的单糖有戊糖、己糖和庚糖,现在分别举例说明如下:
(一)戊糖(pentose)
高等植物中有三种重要的戊糖,即D-核糖、D木糖及L-阿拉伯糖。
其环状结构式为:
β-D-核糖L-阿拉伯糖D-木糖
D-核糖(D-ribose)是所有生活细胞的普遍成分之一,在细胞质中含量最多。
核糖是构成遗传物质──核糖核酸(RNA)的主要成分。
如果D-核糖在C2上被还原,则形成2脱氧-D-核糖。
脱氧核糖是另一类遗传物质──脱氧核糖核酸(DNA)的主要成分。
L-阿拉伯糖(L-arabinose)在植物中分布很广,是粘质、树胶、果胶质与半纤维素的组成成分,在植物体内以结合态存在。
D-木糖(D-xylose)是植物粘质、树胶及半纤维素的组成成分,也以结合态存在于植物体内。
图1-1D-醛糖的关系图
图1-2D-酮糖的关系图
(二)、己糖(hexose)
高等植物中重要的己醛糖有D-葡萄糖、D-甘露糖、D-半乳糖;重要的己酮糖有D-果糖和D-山梨糖。
葡萄糖(glucose)是植物界分布最广、数量最多的一种单糖,多以D-式存在。
葡萄糖在植物的种子、果实中以游离状态存在,它也是许多多糖的组成成分,如蔗糖是由D-葡萄糖与D-果糖结合而成的,淀粉及纤维素都是由D-葡萄糖聚合而成的。
-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃葡萄糖
果糖(fructose)也是自然界中广泛存在的一种单糖。
存在于植物的蜜腺、水果及蜂蜜中,是单糖中最甜的糖类。
在游离状态时,果糖为-D-吡喃果糖,结合态时为-D-呋喃果糖。
甘露糖(mannose)在植物体内以聚合态存在,如甘露聚糖。
它是植物粘质与半纤维的组成成分。
花生皮、椰子皮、树胶中含有较多的甘露糖。
甘露糖的还原产物——甘露糖醇是柿霜的主要成分。
D-甘露糖醇
半乳糖(galactose)在植物体内仅以结合状态存在。
乳糖、蜜二糖、棉籽糖、琼脂、树胶、果胶类及粘质等都含有半乳糖。
山梨糖(sorbose)又称清凉茶糖,存在于细菌发酵过的山梨汁中,是合成维生素C的中间产物,在制造维生素C的工艺中占有重要的地位。
桃、李、苹果、樱桃等果实中含有山梨糖的还原产物——山梨糖醇。
(三)庚糖(heptose)
庚糖虽然在自然界分布较少,但在高等植物中存在。
最重要的有D-景天庚酮糖及D-甘露庚酮糖。
前者存在于景天科及其他肉质植物的叶子中,故名景天庚酮糖。
它以游离状态存在。
该糖是光合作用的中间产物,在碳循环中占有重要地位。
D-甘露庚酮糖存在于樟梨果实中,也以游离状态存在。
它们的线状结构如下:
(四)、糖的重要衍生物
由于电子显微镜的应用及近代细胞壁化学的研究,自然界中又发现有两种其他的脱氧糖类,它们是细胞壁的成分。
一种是L-鼠李糖(L-rhamnose),另一种是6-脱氧-L-甘露糖。
糖醛酸(uronicacid)由单糖的伯醇基氧化而得。
其中最常见的是葡萄糖醛酸(glucouronicacid)它是肝脏内的一种解毒剂。
半乳糖醛酸存在于果胶中。
糖胺(glycosamine)又称氨基糖,即糖分子中的一个羟基为氨基所代替。
自然界中存在的糖胺都是己糖胺。
常见的是D-葡萄糖胺(D-glucosamine),为甲壳质(几丁质)的主要成分。
甲壳质是组成昆虫及甲壳类结构的多糖。
D-半乳糖胺则为软骨组成成分软骨酸的水解产物。
二、寡糖
寡糖的概念是1930年提出的,是指由2~10个单糖分子聚合而成的糖。
自然界中存在着大量的寡聚糖,早在1962年就已经发现了584种之多。
寡聚糖在植物体内具有贮藏、运输、适应环境变化、抗寒、抗冻、调节酶活性等功能。
寡糖中以双糖分布最为普遍,意义也较大。
(一)、双糖(disaccharides)
双糖是由两个相同的或不同的单糖分子缩合而成的。
双糖可以认为是一种糖苷,其中的配基是另外一个单糖分子。
在自然界中,仅有三种双糖(蔗糖、乳糖和麦芽糖)以游离状态存在,其他多以结合形式存在(如纤维二糖)。
蔗糖在碳水化合物中是最重要的双糖,而麦芽糖和纤维二糖在植物中也很重要,它们是两个重要的多糖——淀粉和纤维素的基本结构单位。
1.蔗糖(sucrose)
蔗糖在植物界分布最广泛,并且在植物的生理功能上也最重要。
蔗糖不仅是主要的光合作用产物,而且也是碳水化合物储藏和积累的一种主要形式。
在植物体中碳水化合物也以蔗糖形式进行运输。
此外,我们日常食用的糖也是蔗糖。
它可以大量地由甘蔗或甜菜中得到,在各种水果中也含有较多。
蔗糖[1--D-吡喃葡萄糖--D-呋喃果糖苷]
蔗糖是-D-吡喃葡萄糖-D-呋喃果糖苷。
它不是还原糖,因为2个还原性的基团都包括在糖苷键中。
蔗糖有一个特殊性质,就是极易被酸水解,其水解速度比麦芽糖或乳糖大1000倍。
蔗糖水解后产生等量的D-葡萄糖及D-果糖,这个混合物称为转化糖。
在高等植物和低等植物中有一种转化酶(invertase),可以使蔗糖水解成葡萄糖和果糖。
2.麦芽糖(maltose)
它大量存在于发芽的谷粒,特别是麦芽中,在自然界中很少以游离状态存在。
它是淀粉的组成成分。
淀粉在淀粉酶作用下水解可以产生麦芽糖。
用大麦淀粉酶水解淀粉,可以得到产率为80%的麦芽糖。
用酸或麦芽糖酶水解麦芽糖只得到D-葡萄糖,麦芽糖酶的作用表明这2个D-葡萄糖是通过第l和第4碳原子连结的,故麦芽糖可以认为是-D-葡萄糖-(l,4)-D-葡萄糖苷。
因为有一个醛基是自由的,所以它是还原糖。
麦芽糖[-D-葡萄糖-(l,4)-D-葡萄糖苷]
3.乳糖(Iactose)
乳糖存在于哺乳动物的乳汁中(牛奶中含乳糖4%~7%)。
高等植物花粉管及微生物中也含有少量乳糖。
乳糖是由D-葡萄糖和D-半乳糖分子以l,4键连结缩合而成的,乳糖是还原糖。
分子结构如下:
乳糖[β-D吡喃半乳糖(1,4)-D-吡喃葡萄糖苷
4.纤维二糖(cellobiose)
纤维素经过小心水解可以得到纤维二糖,它是由2个葡萄糖通过β-l,4-葡萄糖苷键缩合而成的还原性糖。
与麦芽糖不同,它是β-葡萄糖苷。
纤维二糖[β-D-吡喃葡萄糖(1,4)-D-吡喃葡萄糖苷]
(二)、三糖
自然界中广泛存在的三糖(trisaccharide)仅有棉籽糖(raffinose),主要存在于棉籽、甜菜及大豆中,水解后产生D-葡萄糖、D-果糖及D-半乳糖。
在蔗糖酶作用下,由棉籽糖中分解出果糖而留下蜜二糖;在-半乳糖苷酶作用下,由棉籽糖中分解出半乳糖而留下蔗糖。
棉籽糖的分子结构如下:
(三)、四糖
水苏糖(stachyose)是目前研究得比较清楚的四糖,存在于大豆、豌豆、洋扁豆和羽扇豆种子内,由2个分子半乳糖、1分子-葡萄糖及1个分子-果糖组成。
结构如下:
三、植物的贮藏多糖和结构多糖
多糖(polysaccharides)是分子结构很复杂的碳水化合物,在植物体中占有很大部分。
多糖可以分为两大类:
一类是构成植物骨架结构的不溶性的多糖,如纤维素、半纤维素等,是构成细胞壁的主要成分;另一类是贮藏的营养物质,如淀粉、菊糖等。
多糖是由许多单糖分子缩合而成的:
由一种单糖分子缩合而成的如淀粉、糖原、纤维素等;由二种单糖分子缩合而成的如半乳甘露糖胶、阿拉伯木糖胶等;由数种单糖及非糖物质构成的如果胶物质等。
(一)、淀粉(starch)
淀粉几乎存在于所有绿色植物的多数组织中。
是植物中最重要的贮藏多糖,是禾谷类和豆科种子、马铃薯块茎和甘薯块根的主要成分,它是人类粮食及动物饲料的重要来源。
在植物体中,淀粉以淀粉粒状态存在,形状为球形、卵形,随植物种类不同而不同。
即使是同种作物,淀粉含量也因品种、气候、土壤等条件变化而有所不同。
淀粉在酸和体内淀粉酶的作用下被降解,其最终水解产物为葡萄糖。
这种降解过程是逐步进行的:
淀粉—红色糊精—无色糊精—麦芽糖—葡萄糖
遇碘显(紫蓝色)(红色)(不显色)(不显色)
用热水溶解淀粉时,可溶的一部分为直链淀粉;另一部分不能溶解的为支链淀粉。
1.直链淀粉(amylose)
直链淀粉溶于热水,遇碘液呈紫蓝色,在620~680nm间呈最大光吸收。
相对分子质量在10000~50000之间。
每个直链淀粉分子只含有一个还原性端基和一个非还原性端基,所以它是一条长而不分枝的链。
直链淀粉是由l,4糖苷键连结的-葡萄糖残基组成的,当它被淀粉酶水解时,便产生大量的麦芽糖,所以直链淀粉是由许多重复的麦芽糖单位组成的,分子结构如下:
直链淀粉
2.支链淀粉(amylopectin)
支链淀粉的相对分子质量非常之大,在50000~1000000之间。
端基分析表明,每24~30个葡萄糖单位含有一个端基,因而它必定具有支链的结构,每条直链都是-l,4键连结的链,支链之间由-l,6键连结,可见支链淀粉分支点的葡萄糖残基不仅连接在C4上,而且连接在C6上,-1,6-糖苷键占5%~6%。
支链淀粉的分支长度平均为24~30个葡萄糖残基,遇碘显紫色或紫红色,在530~555nm呈现最大光吸收。
一般淀粉都含有直链淀粉和支链淀粉。
但在不同植物中,直链淀粉和支链淀粉所占的比例不同,如表1-1。
即使是同一作物,品种不同二者的比例也不同,如糯玉米中几乎不含直链淀粉,全为支链淀粉。
表1-1不同植物的淀粉中直链淀粉和支链淀粉的比例
淀粉
直链淀粉/%
支链淀粉/%
马铃薯淀粉
小麦淀粉
玉米淀粉
稻米淀粉
19~20
24
21~23
17
78~81
76
77~79
83
(二)、糖原(glycogen)
糖原是动物细胞中的主要多糖,是葡萄糖极容易利用的储藏形式。
其作用与淀粉在植物中的作用一样,故有“动物淀粉”之称。
糖原中的大部分葡萄糖残基是以-1,4-糖苷键连结的,分支是以-1,6-糖苷键结合的,大约每10个残基中有一个键(图1-3)。
糖原端基含量占9%而支链淀粉为4%,故糖原的分支程度比支链淀粉约高1倍。
糖原的相对分子质量很高,约为5000000。
它与碘作用显棕红色,在430~490nm下呈最大光吸收。
图1-3糖原的分子结构
(三)、菊糖(inu1in)
菊糖是多聚果糖,菊糖中的果糖一律以D-呋喃糖的形式存在。
菊科植物如菊芋、大丽花的根部,蒲公英、橡胶草等都含有菊糖,代替了一般植物的淀粉,因而也称为菊粉。
菊糖分子中含有约30个l,2-糖苷键连接的果糖残基。
菊糖分子中除含果糖外,还含有葡萄糖。
葡萄糖可以出现在链端,也可以出现在链中。
菊糖不溶于冷水而溶于热水,因此,可以用热水提取,然后在低温(如0℃)下沉淀出来。
菊糖具有还原性。
淀粉酶不能水解菊糖,因此人和动物不能消化它。
蔗糖酶可以以极慢的速度水解菊糖。
真菌如青霉菌(Penicilliumglaucum)、酵母及蜗牛中含有菊糖酶,可以使菊糖水解。
(四)、纤维素(cellulose)
纤维素是最丰富的有机化合物,是植物中最广泛的骨架多糖,植物细胞壁和木材差不多有一半是由纤维素组成的。
棉花是较纯的纤维素,它含纤维素高于90%。
通常纤维素、半纤维素及木质素总是同时存在于植物细胞壁中。
植物纤维素不是均一的一种物质,粗纤维可以分为-纤维素、-纤维素和γ-纤维素三种。
-纤维素不溶于17.5%NaOH,它不是纯粹的纤维素,因为在其中含有其他聚糖(如甘露聚糖);-纤维素溶于17.5%NaOH,加酸中和后沉淀出来;γ-纤维素溶于碱而加酸不沉淀。
这种差别大概是由于纤维素结构单位的结合程度和形状的不同。
实验证明,纤维素不溶于水,相对分子质量在50000~400000,每分子纤维素含有300~2500个葡萄糖残基。
葡萄糖分子以-l,4-糖苷键连接而成。
在酸的作用下完全水解纤维素的产物是-葡萄糖,部分水解时产生纤维二糖,说明纤维二糖是构成纤维素的基本单位。
水解充分甲基化的纤维素则产生大量的2,3,6-三甲氧基葡萄糖,表明纤维素的分子没有分枝。
其分子结构如下:
纤维素
除反刍动物外,其他动物的口腔、胃、肠都不含纤维素酶,不能把纤维素水解,所以纤维素对人及动物都无营养价值,但有利于刺激肠胃蠕动,吸附食物,帮助消化。
某些微生物、菌类、藻类及各种昆虫,特别是反刍动物胃中的细菌含有纤维素酶,能消化纤维素。
近年来已筛选出富含纤维素酶的微生物,它们能将纤维素水解成纤维二糖和葡萄糖等。
(五)、半纤维素(hemicellulose)
半纤维素大量存在于植物木质化部分,包括很多高分子的多糖中。
可以用稀碱溶液提取,用稀酸水解,则产生己糖和戊糖,因此它们是多缩己糖(如多缩半乳糖和多缩甘露糖)和多缩戊糖(如多缩木糖和多缩阿拉伯糖)的混合物。
多缩戊糖及多缩己糖都是以-l,4-糖苷键相连接的。
多缩木糖的分子结构如下:
(六)、果胶物质(pecticsubstances)
果胶物质一般存在于初生细胞壁中。
在水果(如苹果、桔皮、柚皮及胡萝卜等)中含量较多。
果胶物质可分为三类,即原果胶、果胶及果胶酸。
1.果胶酸(pecticacid)
果胶酸的主要成分为多缩半乳糖醛酸,水解后产生半乳糖醛酸。
植物细胞中胶层中含有果胶酸的钙盐和镁盐的混合物;它是细胞与细胞之间的粘合物,某些微生物(如白菜软腐病菌)能分泌分解果胶酸盐的酶,使细胞与细胞松开。
植物器官的脱落也是由于中胶层中果胶酸的分解。
2.果胶酯酸(pectinicacid)
果胶酯酸常呈不同程度的甲酯化,酯化范围在0~85%之间。
一般把酯化程度很低(5%以下)的称为果胶酸,酯化程度高的则称为果胶酯酸。
果胶酯酸是水溶性的溶胶。
酯化程度在45%以下的果胶酯酸在饱和糖溶液中(65%~70%)及在酸性条件下(pH值为3.1~3.5)形成凝胶(胶冻),为制糖果、果酱等的重要物质,称为果胶(Pectin)。
果胶酯酸的分子结构如右:
3.原果胶(Protopectin)
原果胶不溶于水,主要存在于初生细胞壁中,特别是薄壁细胞及分生细胞的胞壁。
苹果和桔皮最富含原果胶,后者可达干重的40%。
在水果成熟过程中,原果胶和果胶酸盐由酶的作用使两者由不溶解状变成溶解状的果胶,因而使水果由硬质的状态变成柔软的成熟状态。
果胶物质除含多缩半乳糖醛酸外,还含少量糖类,如L-阿拉伯糖、D-半乳糖、L-鼠李糖、D-木糖、D-葡萄糖等。
(七)、肽聚糖(peptidoglycan)
肽聚糖是细胞壁中的一种结合多糖,是由多糖与氨基酸连结而成的复杂聚合物,因其肽链不太长,故把这些聚合物叫做肽聚糖(peptidoglycan)。
肽聚糖的糖链是由N-乙酰葡萄糖胺(N-acetyl-D-glucosamine,简称NAG)及N-乙酰胞壁酸(N-acetyl-muramicacid,简称NAMA)以-1,4糖苷键组合而成的二糖。
N-乙酰胞壁酸与N-乙酰葡萄糖胺以其C3位的羟基与乳酸的-羟基以醚键连接而成。
在肽聚糖中,每个乳酸部分的羧基又与四肽相连,该四肽是由L-丙氨酸、D-异谷氨酰胺、L-赖氨酸、D-丙氨酸所组成,分子结构如下图。
肽聚糖为一线性的多糖链,每隔一个己糖胺(hexoseamine)有一个四肽侧链。
在二个相邻的平行多糖链之间还有交叉链连接。
在交叉链中,末端D-丙氨酸的羧基与一个五肽(五甘氨酸)残基连接,这个五甘氨酸转而再与相邻肽聚糖的四肽侧链的赖氨酸的-氨基相连接,如图1-4。
肽聚糖在免疫化学、植物病理学以及细胞的生长与分化等方面有很重要的研究价值。
肽聚糖的重复单位
图1-4肽聚糖结构的一部分
Ala:
丙氨酸;Glu:
谷氨酸;Gly:
甘氨酸;Lys:
赖氨酸
第二节双糖和多糖的酶促降解
一、主要二糖的酶促降解
(1)蔗糖的水解蔗糖的水解主要通过转化酶的作用,转化酶又称蔗糖酶(sucrase),它广泛存在于植物体内。
所有的转化酶都是β-果糖苷酶。
其作用如下:
转化酶
蔗糖+H2O────→葡萄糖+果糖
以上反应是不可逆的,因为蔗糖水解时放出大量的热能。
(2)乳糖的水解乳糖的水解由乳糖酶(又称为β-半乳糖苷酶)催化,生成半乳糖和葡萄糖:
乳糖酶
乳糖+H2O────→半乳糖+葡萄糖
(3)麦芽糖的水解由麦芽糖酶催化1分子麦芽糖水解生成2分子葡萄糖:
麦芽糖酶
麦芽糖+H2O────→2葡萄糖
二、淀粉(糖元)的酶促降解
淀粉可以通过两种不同的过程降解成葡萄糖。
一个过程是水解,动物的消化或植物种子萌发时就是利用这一途径使多糖降解成糊精、麦芽糖、异麦芽糖和葡萄糖。
其中的麦芽糖和异麦芽糖又可被麦芽糖酶和异麦芽糖酶降解生成葡萄糖。
葡萄糖进入细胞后被磷酸化并经糖酵解作用降解。
淀粉的另一个降解途径为磷酸降解过程。
1.淀粉的水解
催化淀粉水解的酶称为淀粉酶(amylase)它又可分两种:
一种称为α-1,4-葡聚糖水解酶,又称为α-淀粉酶(α-amylase),是一种内淀粉酶(endoamy-lase),能以一种无规则的方式水解直链淀粉(amylose)内部的键,生成葡萄糖与麦芽糖的混合物,如果底物是支链淀粉(amylopectin),则水解产物中含有支链和非支链的寡聚糖类的混合物,其中存在α-l,6键。
第二种水解酶称为α-1,4-葡聚糖基-麦芽糖基水解酶,又称为β-淀粉酶,是一种外淀粉酶(exoamylase),它作用于多糖的非还原性末端而生成麦芽糖,所以当β-淀粉酶作用于直链淀粉时能生成定量的麦芽糖。
当底物为分支的支链淀粉或糖元时,则生成的产物为麦芽糖和多分枝糊精,因为此酶仅能作用于α-l,4键而不能作用于α-l,6键。
淀粉酶在动物、植物及微生物中均存在。
在动物中主要在消化液(唾液及胰液)中存在。
图6-2为α-淀粉酶及β-淀粉酶水解支链淀粉的示意图。
图6-2α-淀粉酶及β-淀粉酶对支链淀粉的水解作用
图6-3糖原降解步骤
α-淀粉酶仅在发芽的种子中存在,如大麦发芽后,则α-淀粉酶及β-淀粉酶均有存在。
在pH值3.3时,α-淀粉酶就被破坏,但它能耐高温,温度高达70℃(约15min)仍稳定。
而β-淀粉酶主要存在于休眠的种子中,在70℃高温时容易破坏,但对酸比较稳定,在pH值3.3时仍不被破坏,所以利用高温或调节pH值的方法可以将这两种淀粉酶分开。
这两种淀粉酶现在都能制成结晶。
α-淀粉酶和β-淀粉酶中的α与β,并非表示其作用于α或β糖苷键,而只是用来标明两种不同的水解淀粉的酶。
由于α-淀粉酶和β-淀粉酶只能水解淀粉的α-1,4键,因此只能使支链淀粉水解54%~55%,剩下的分支组成了一个淀粉酶不能作用的糊精,称为极限糊精。
极限糊精中的α-1,6键可被R酶水解,R酶又称脱支酶,脱支酶仅能分解支链淀粉外围的分支,不能分解支链淀粉内部的分支,只有与α、β-淀粉酶共同作用才能将支链淀粉完全降解,生成麦芽糖和葡萄糖。
麦芽糖被麦芽糖酶水解生成葡萄糖,进一步被植物利用。
2.淀粉的磷酸解
(l)α-l,4键的降解淀粉的磷酸解是在淀粉磷酸化酶的催化下,用磷酸代替水,将淀粉降解生成l-磷酸葡萄糖的作用。
淀粉磷酸解的好处是:
生成的产物l-磷酸葡萄糖不能扩散到细胞外,可直接进入糖酵解途径,节省了能量;而淀粉的水解产物葡萄糖,能进行扩散,但还必须经过磷酸化消耗一个ATP才能进入糖酵解途径。
淀粉磷酸解步骤可表示如下:
淀粉
↓淀粉磷酸化酶
1-磷酸葡萄糖
↓磷酸葡萄糖变位酶
6-磷酸葡萄糖
↓6-磷酸葡萄糖脂酶
葡萄糖+Pi
(2)α-l,6支链的降解α-淀粉酶、β-淀粉酶和淀粉磷酸化酶只能水解淀粉(或糖原)的α-1,4键,不能水解α-1,6键。
由图6-3可见,磷酸化酶将一个分支上的5个α-l,4糖苷键和另一个分支上的3个α-l,4糖苷键水解,至末端残基a和d处即停止,此时需要一个转移酶,将一个分支上的3个糖残基(abc)转移到另一个分支上,在糖残基c与d之间形成一个新的α-1,4键,然后在α-l,6糖苷酶的作用下,水解z与h之间的α-1,6糖苷键,从而将一个具有分支结构的糖原转变成为线型的直链结构,后者可被磷酸化酶继续分解。
因此,淀粉(或糖原)降解生成葡萄糖是几种酶相互配合进行催化反应的结果。
三、细胞壁多糖的酶促降解
1.纤维素的降解
纤维素酶可使纤维素分子的β-1,4键发生水解,生成纤维二糖,在纤维二糖酶的作用下,最后分解为β-葡萄糖,反应过程如下:
纤维素的分解在高等植物体内很少发生,只是在少数发芽的种子及其幼苗(如大麦、菠菜、玉米等)内发现有纤维素酶的分解作用。
但在许多微生物体内(如细菌、霉菌)都含有分解纤维素的酶。
2.果胶的降解
果胶酶是植物体中催化果胶物质水解的酶。
果胶酶按其所水解的键,可分两种:
一种称果胶甲酯酶[(pectinesterase)(PE)]或果胶酶;另一种是半乳糖醛酸酶[(Polygalacturonase)(CPG)]。
果胶甲脂酶水解果胶酸的甲酯,生成果胶酸和甲醇:
半乳糖醛酸酶水解聚半乳糖醛酸之间的α-1,4糖苷键,生成半乳糖醛酸。
植物体内一些生理现象与果胶酶的作用有关,如叶柄离层的形成就是果胶酶分解胞间层的果胶质使细胞相互分离以致叶片脱落;果实成熟时,由于果胶酶的作用使果肉细胞分离,果肉变软;植物感病后,病原菌分泌果胶酶将寄主细胞分离而侵入植物体内。
第三节糖酵解
一、糖酵解的概念
糖酵解(glycolysis)是葡萄糖在不需氧的条件下
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- 大学 考研 笔记 教案 第六章 糖类及糖代谢 第六 糖类 代谢
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