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蛹期土壤水分状况对斜纹夜蛾生长发育和繁殖的影响
蛹期土壤水分状况对斜纹夜蛾生长发育和繁殖的影响
摘要:
蛹期土壤水分状况是影响斜纹夜蛾种群动态的一个重要因子。
本试验在室内通过模拟试验研究了斜纹夜蛾蛹期的不同阶段土壤水分状况对其入土化蛹和羽化出土的影响,以及对出土成虫的后效应:
对繁殖和存活的影响。
结果表明不同的土壤相对含水量对斜纹夜蛾入土和化蛹的影响不大,但对其正常羽化出土率有显著影响,且随着土壤相对含水量的增加正常羽化出土率有下降的趋势。
土壤相对含水量对斜纹夜蛾羽化出土影响最大的阶段是第3天。
此外,土壤水分状况通过影响斜纹夜蛾的土中虫态而间接影响出土成虫的蛹期、存活力以及产卵,乃至下代卵的孵化,进而影响下代种群的发生。
关键词:
斜纹夜蛾;土壤水分状况;化蛹;羽化;繁殖力
EffectsofsoilmoistureduringpupalstageongrowingdevelopmentandfecundityofSpodopteralitura(Fabricius)(Lepidoptera:
Noctuidae)
Abstract:
SoilmoistureduringthepupalstageisakeyfactorofaffectingdynamicsofSpodopteralitura(Lepidoptera:
Noctuidae).LaboratoryexpeirmentwasconductedtostudytheeffectsofsoilmoistureonproceduresofpopulationandeclosionofS.liturainthesoil,aswellastheconsequentperformanceoftheadultsaftertheycameupoutofthesoil.TheresultshowedthatdifferentrelativemoistureofsoildidnotaffectentryandpopulationofS.litura,butinfluencestheeclosionandexcavationsignificantly,andalongwiththeincreaseofsoilmoisturetherewasadownwardtreadofthenormalemergencerateofmoth.Inadditiontothedirecteffect,soilmoistureduringthepupalstagealsoplayedaveryimportantindirectroleonthepupalstage,survivalandovipositionofadultsofS.lituraaftertheycameupoutofsoil,andevenonegghatchingandotherbiologicalproceduresofthenextgeneration.
Keywords:
Spodopteralitura;soilmoisture;pupation;eclosion;fecundity
1前言
斜纹夜蛾(SpodopteralituraFabricius),又称莲纹夜蛾、斜纹夜盗蛾,属鳞翅目,夜蛾科。
斜纹夜蛾属于世界性分布的重要农业害虫,在热带和亚热带地区种群数量大,常年发生危害,给农业生产造成巨大经济损失。
印度是斜纹夜蛾严重危害的国家之一,自1775年有斜纹夜蛾的记录以来,一直是蔬菜、棉花、烟草、花生、甘蔗等农作物上的毁灭性大害虫。
印度南部的花生由于受斜纹夜蛾的危害减产70%(Nair,1986;Amin,1988;Panchbhavi等,1987);国内分布也甚为普遍,1958年是斜纹夜蛾为害有记载以来在全国大暴发的一年,长江流域的江西、湖北、湖南、江苏、浙江、安徽等省和黄河流域的河南、河北、山东等省虫口密度最大,持续时间最长,为害最重。
此外,广东、云南、山西、陕西、辽宁等省局部地区的农作物亦遭受斜纹夜蛾的为害,并将斜纹夜蛾列为农业的大害虫(束炎南,1959),给农业生产造成了严重的经济损失。
斜纹夜蛾在20世纪80年代中期以前是一种间隙性暴发为害的害虫,90年代以来,该虫已上升为一种多发性农业大害虫。
影响斜纹夜蛾种群数量变动的因素主要有三个方面:
其一,斜纹夜蛾是承灾体农作物的致害因子,该虫具有多食性、暴食性、繁殖力强(王松尧等,2002)、对环境条件的适应能力强等特点;其二植食性昆虫与寄主植物从远古时代起就因生境和物候的一致性而生活在同一空间,它们为了营养、繁殖、保护、防卫等需要而发生了密切的关系,双方在所建立的关系中相互作用,彼此影响,并通过变异和特化而彼此适应。
农作物遭受害虫为害,在长期的相互斗争中,协同进化,从不选择性、抗生性和耐害性等方面形成一系列对害虫的防御机制即抗虫性。
除了上述两个因素外,适宜的气候条件直接影响斜纹夜蛾的繁殖、迁移(王藕芳等,2002);并且在丰富的食料条件下,斜纹夜蛾种群呈指数增长,从而暴发成灾。
高培荣(2006)认为,斜纹夜蛾种群大面积暴发是其内在主要生物学特性与外界环境条件间的一定配合下所造成的结果,其中气候因子在很大程度上影响到斜纹夜蛾的发生程度。
影响斜纹夜蛾种群数量变动的气象因子主要有以下几种:
降雨量、雨日、温湿度等。
降雨除了可改变大气或土壤的湿度而影响昆虫外,还对昆虫具有直接的机械杀伤作用,尤其是对个体小的一类昆虫。
陈灵敏等(1999)研究表明,据1992年~1998年发生程度与气候因素分析,斜纹夜蛾发生量与气候关系非常密切。
在各种气象因子中,降雨是影响斜纹夜蛾发生的主要因子,也是比较值得研究的一个因子。
土壤水分状况或降雨通过影响土中生活的昆虫的个体生长发育,必然影响其种群动态。
King和Saunders(1984)试验表明,潮湿的环境条件下害虫Cytomenusbergi的发生比适宜环境的更频繁。
此外,也有许多试验研究了土蝽科害虫的迁移行为与土壤含水量的关系,如Highland和Lummus(1986)试验也表明,土壤含水量和降雨都是影响土蝽科昆虫Pongaeusbilineatus种群数量变动的主要因素。
张建军等(2001)研究了雨水和土壤含水量对棉铃虫种群抑制作用,表明雨水和土壤含水量对棉铃虫种群有较大的抑制作用。
斜纹夜蛾具有以老熟幼虫入土化蛹的习性。
蛹期土壤水分状况可以影响斜纹夜蛾的入土化蛹和羽化出土,从而使各代的种群数量发生很大的波动。
蛹期土壤含水量或降雨对斜纹夜蛾种群动态的研究,主要是通过对历史资料的数据分析得到的。
陈灵敏等(1999)分析了浙江丽水地区1992~1998年7年中斜纹夜蛾发生与6~8月降雨量的关系,一般6月多雨,8月干旱,则有利于斜纹夜蛾发生,如1995年和1998年6月降雨量分别达489.8毫米和550.6毫米,8月降雨量分别只有63.4毫米和46.3毫米,该两年斜纹夜蛾属于重发年。
相反,如6月少雨、8月多雨,则发生轻,如1996年、1997年,其原因可能是6月多雨,锋面天气多,斜纹夜蛾由外地迁入峰次多,迁入量大,为主害代的大发生积累了大量的虫源基数;8月少雨,温度适宜有利于其成虫产卵、卵的孵化和幼虫的生长发育,因此,发生量大,为害重。
蛹期土壤水分状况或降雨是影响斜纹夜蛾种群动态的的关键因素,但是土壤含水量对斜纹夜蛾土中历期的哪个阶段影响最关键,什么样的土壤水分状况起显著影响,尚需要明确。
尤其是蛹期土壤水分状况对于出土成虫的生长发育和繁殖的影响,以及对下代卵的影响研究更少。
本试验通过模拟斜纹夜蛾蛹期不同的土壤相对含水量,来研究蛹期土壤水分状况对斜纹夜蛾生长发育和繁殖的影响,以便为斜纹夜蛾的预测预报和综合治理提供科学依据。
2材料与方法
2.1供试虫源
虫源斜纹夜蛾,在L:
D=12:
12,T为27±1℃光照培养箱内用人工饲料(主要成分:
大豆粉、麦麸、酵母、琼脂、维生素C、胆固醇、山梨酸、罗红霉素、对羟基苯甲酸甲酯)饲养多代。
试验时选取一致的老熟幼虫。
2.2供试土壤
本实验选用蛭石,是因为蛭石本身不含任何营养,且无污染、无病菌,使用起来比较方便,保水性及保湿性都较好,是多年来经过反复实验后筛选出来的。
蛭石在使用前经180℃烘干不含水分。
2.3土壤含水量的计算
用铜网法进行测定。
将细铜网做成碗状,将一定量的蛭石放入其内,另取一盛有水的培养皿,铜网底部浸于水中,蛭石吸水至饱和后取出称重,置于180℃烘箱内烘干后称重,计算出各蛭石的饱和含水量(杨燕涛,2000)。
由公式(耿济囯,1991):
土壤饱和含水量={(饱和时湿土重-干土重)/干土重}×100%,可以计算出蛭石的饱和含水量;由公式:
土壤相对含水量=(土壤绝对含水量/土壤饱和含水量)×100%,可以求得不同相对含水量的蛭石配置时所加的水量。
2.4土壤含水量的配置方法
取口径8cm、高12cm的塑料杯(下同)若干,每杯装蛭石(烘干不含水)100g,根据饱和含水量推算配制成相对含水量为10%、20%、40%、60%、80%、100%的6个梯度的土壤样品。
加水时,用洗瓶通过玻璃管加水,使水分自杯底向上传送,从而使土壤含水量均匀,并减轻加水过程中对土壤造成的机械性影响(如土壤板结等)。
2.5试验处理的设置
在(27±1)℃恒温条件下设置10%、20%、40%、60%、80%和100%共6个土壤相对含水量及模拟3种降雨时间的入土前加水(B)、入土后3d加水(3A)和入土后5d加水(5A)。
结合斜纹夜蛾的蛹期及土壤含水状况,整个试验共分为18个处理,对照为暴露在空气中化蛹、羽化的处理(以CK表示),试验以单头老熟幼虫为单位,每个处理50头。
由于个别幼虫未入土化蛹,以实际入土的虫口数作为各处理的最终虫数。
试验的设计和处理详见表1。
表1土壤相对含水量试验设计的处理设置
模拟降雨时间
土壤相对含水量(%)
10
20
40
60
80
100
入土前(B)
B10
B20
B40
B60
B80
B100
入土第3d(3A)
3A10
3A20
3A40
3A60
3A80
3A100
入土第5d(5A)
5A10
5A20
5A40
5A60
5A80
5A100
*表中B10、3A10、5A10分别表示斜纹夜蛾入土前、入土后第3天和第5天土壤相对含水量达10%,其他处理类推。
2.6土壤水分状况对斜纹夜蛾入土化蛹及羽化出土的影响
根据1.5中试验处理的设置,配置不同的土壤相对含水量。
参考陈法军等(2001)的方法,实验时,每只一次性塑料杯中各加入一头老熟的斜纹夜蛾幼虫,使之自然入土化蛹和羽化出土。
试验过程中,通过称重法每天检查每杯的土壤失水情况,以保持各杯中的土壤相对湿度,至斜纹夜蛾羽化出土为止。
最后计算其入土率、化蛹率、羽化率和正常羽化出土率等指标,用以分析不同时间、不同的土壤含水量对斜纹夜蛾入土化蛹及羽化出土的影响。
2.7土壤水分状况对斜纹夜蛾雌虫产卵和下代卵的影响
待成虫羽化出土后,每天喂以10%的蜂蜜水。
同一处理中羽化出土的成虫放入同一交配笼中自由交配3d,配对后放入玻璃瓶中,每瓶一对,并在玻璃瓶四周附上蜡纸,瓶口覆盖网罩,并在网罩上放一沾10%蜂蜜水的棉花球,并定期添加蜂蜜水和更换棉花球,保证成虫所需的补充营养。
每天检查蛾子的死亡情况和产卵情况,将产的卵块剪下,同一处理同日所收的卵块放入同一培养皿中并注明日期,随时记录雌雄蛾的死亡情况并且统计卵的孵化情况。
蛹期的土壤相对含水量对于斜纹夜蛾下代种群动态的影响,通过分析下代卵的孵化率来研究。
根据记录产卵量和孵化幼虫数的方法,计算每一试验处理的总产卵量和孵化幼虫数,来计算各处理的卵孵化率。
通过分析不同试验处理的卵孵化率的高低来研究不同时间、不同的土壤相对含水量对斜纹夜蛾下代种群的影响。
2.8数据处理和统计分析
本实验采用单因素试验统计分析方法,分析采用唐启义的DPSv7.05专业版,对不同处理进行显著性比较,数据为平均值±标准差(means±SD)。
3结果与分析
3.1土壤水分状况对斜纹夜蛾土中虫态的影响
3.1.1对斜纹夜蛾入土化蛹及羽化出土的影响
由表2、3和4可以看出,斜纹夜蛾蛹期不同时间、不同的土壤相对含水量对其入土和化蛹的影响不大,但对其正常羽化出土率影响很大,且随着土壤相对含水量的增加正常羽化出土率有下降的趋势。
在低的土壤相对含水量(≤20%)的条件下,正常的羽化出土率都较高(75.93%~94.45%)。
表2斜纹夜蛾入土前,土壤水分状况对其入土化蛹和羽化出土的影响
处理
供试虫数(头)
入土虫数(头)
入土率(%)
化蛹率(%)
入土未化蛹(%)
化蛹未羽化(%)
羽化未出土(%)
出土展翅不好(%)
正常羽化出土(%)
CK
60
96.60
3.33
1.67
91.60
B10
58
56
96.55
100
-
7.14
-
3.57
89.29
B20
54
51
94.44
100
-
3.92
-
2.16
93.92
B40
51
49
96.08
100
-
6.12
-
4.08
89.80
B60
59
54
91.53
94.91
5.56
7.41
1.86
3.70
81.94
B80
56
52
92.86
91.07
7.69
9.62
-
5.77
75.68
B100
60
55
91.66
90.90
9.10
7.27
3.64
5.45
74.54
*表中“-”表示该数据不存在。
以下同此。
当土壤相对含水量在60%~100%的情况下,除入土前外,入土后3天和入土后5天内斜纹夜蛾的羽化出土受影响较大(14.22%~67.33%)。
由此可见,干燥的土壤(≤20%的土壤相对含水量)对斜纹夜蛾的正常羽化出土十分有利。
表3斜纹夜蛾入土后3天,土壤水分状况对其入土化蛹和羽化出土的影响
处理
供试虫数(头)
入土虫数(头)
入土率(%)
化蛹率(%)
入土未化蛹(%)
化蛹未羽化(%)
羽化未出土(%)
出土展翅不好(%)
正常羽化出土(%)
CK
60
96.60
3.33
1.67
91.60
3A10
63
58
92.06
100
-
13.79
1.72
-
84.49
3A20
58
54
93.10
100
-
14.81
5.56
3.70
75.93
3A40
66
60
90.91
98.33
1.67
18.33
13.33
8.33
58.34
3A60
56
51
91.07
100
-
21.57
23.53
11.76
43.14
3A80
64
59
92.19
98.31
1.69
16.95
33.90
8.47
38.99
3A100
62
56
90.32
94.64
3.57
48.27
26.79
5.36
14.22
表4斜纹夜蛾入土后5天,土壤水分状况对其入土化蛹和羽化出土的影响
处理
供试虫数(头)
入土虫数(头)
入土率(%)
化蛹率(%)
入土未化蛹(%)
化蛹未羽化(%)
羽化未出土(%)
出土展翅不好(%)
正常羽化出土(%)
CK
60
96.60
3.33
1.67
91.60
5A10
61
58
95.08
96.42
3.58
3.45
1.72
6.90
84.35
5A20
63
61
96.83
100
-
6.56
4.92
-
88.52
5A40
63
59
93.65
100
-
10.17
8.47
6.78
74.58
5A60
58
52
89.66
100
-
15.36
9.62
7.69
67.33
5A80
53
48
90.57
100
-
18.75
20.83
4.17
56.25
5A100
55
51
92.73
96.07
3.93
47.06
25.94
3.92
19.15
通过分析土中斜纹夜蛾的死亡原因可得,土壤水分状况主要影响斜纹夜蛾的羽化和出土,而对斜纹夜蛾的入土、化蛹和出土成虫的正常展翅的影响不大。
入土率和化蛹率都在89%~100%之间,只是入土前大于60%的土壤相对含水量对斜纹夜蛾的化蛹影响较大,入土未化蛹率在5.56%~9.10%之间。
除了饱和的土壤相对含水量外,斜纹夜蛾的羽化受影响较小,化蛹未羽化率都在0~22%之间;而60%~80%的土壤相对含水量对斜纹夜蛾的出土影响较大,羽化未出土率在9.62%~33.90%之间。
而入土后3天和入土后5天,饱和的土壤相对含水量对羽化的影响最大,化蛹未羽化率分别达到48.27%和47.06%。
3.1.2对斜纹夜蛾土中蛹期的影响
表5土壤水分状况对斜纹夜蛾土中蛹期的影响
土壤相对含水(%)
土中蛹期(d)
B
3A
5A
10%
9.59±1.08c
9.91±1.02b
8.73±1.63b
20%
9.78±1.25abc
10.48±0.96b
9.24±1.47b
40%
9.85±1.04abc
11.50±1.10a
9.05±1.75b
60%
9.65±1.00bc
11.08±0.86a
10.58±1.25a
80%
10.07±1.11ab
10.21±1.08b
10.21±0.98a
100%
10.21±1.06a
-
-
*表中所列数据为平均数±标准差,同一列数据后有不同小写字母的表示经LSD法多重比较后差异达到显著(P<0.05)。
下同。
由表5可以看出,入土前,只有土壤相对含水量为10%和100%时,才对斜纹夜蛾蛹期有显著的影响;入土后3天,土壤含水量过高(≥80%)或过低(≤20%)都会显著缩短斜纹夜蛾在土中的时间,而中等的土壤含水量则能延长斜纹夜蛾种群在土中的时间;入土后5天,随着土壤相对含水量的增加,土中蛹期随之延长。
3.2土壤水分状况对斜纹夜蛾出土成虫寿命的影响
表6蛹期土壤水分状况对斜纹夜蛾土中成虫寿命的影响
土壤相对含水(%)
出土成虫寿命(d)
B
3A
5A
CK
7.27±1.66a
7.27±1.66a
7.27±1.66a
10%
6.94±1.08ab
6.44±1.32ab
6.62±1.57ab
20%
6.59±1.32ab
6.41±1.71ab
6.45±1.56ab
40%
6.77±1.30ab
6.39±1.73ab
6.43±1.91ab
60%
6.44±1.95ab
5.82±1.78b
6.47±1.76ab
80%
6.43±2.15ab
5.95±2.33b
5.80±2.08b
100%
6.24±1.57b
-
由表6可以看出,B100与B中其他处理间差异不显著,3A60、3A80与3A中其他处理间差异也不显著,5A80和5A中其他处理间差异同样也不显著。
与对照相比,只有B100、3A60、3A80和5A80差异达显著(95%显著水平)。
由以上结果可得,蛹期土壤相对含水量对斜纹夜蛾出土成虫寿命影响的关键阶段是入土后3天,此期高的土壤相对含水量(≥60%)会缩短出土成虫的寿命。
3.3土壤水分状况对斜纹夜蛾雌虫产卵和下代卵的影响
表7斜纹夜蛾入土前,不同土壤相对含水量对出土成虫产卵量和孵化率的影响
处理
供试雌蛾数(头)
单雌产卵量(粒)
孵化的卵量(粒)
卵的孵化率(%)
CK
20
1116.50±271.68a
523.95±340.95a
46.93
B10
19
692.89±653.79b
353.95±542.87ab
51.08
B20
11
544.45±547.81bc
262.91±516.71bc
48.29
B40
15
393.733±408.73bc
79.27±169.71c
20.13
B60
13
387.46±229.61c
84.77±116.07c
21.88
B80
18
334.06±373.41c
85.78±177.72c
25.68
B100
18
442.39±323.18bc
141.28±197.34bc
31.94
表8斜纹夜蛾入土后3天,不同土壤相对含水量对出土成虫产卵量和孵化率的影响
处理
供试雌蛾数(头)
单雌产卵量(粒)
孵化的卵量(粒)
卵的孵化率(%)
CK
20
1116.50±271.68a
523.95±340.95a
46.93
3A10
18
775.91±579.09b
344.36±564.54ab
44.38
3A20
19
289.29±231.13c
64.57±170.84bc
22.32
3A40
15
333.08±298.59c
61.08±106.91c
18.34
3A60
13
545.75±354.81bc
190.13±177.44bc
34.84
3A80
11
273.54±242.72c
63.54±106.98bc
23.23
3A100
-
-
-
-
表7、8和9给出了斜纹夜蛾蛹期的不同阶段土壤水分状况对出土雌蛾单雌产卵量和卵的孵化率的影响。
由单雌产卵量可以看出,入土前、入土后3天和入土后5天各处理出土雌蛾的单雌产卵量都低于对照,但B10与B60、B80和3A10与3A20、3A40、3A80之间差异显著,并且随着土壤相对含水量的增加,卵量降低的程度加大。
由卵的孵化率可以看出,B40、B60、B80、B100、5A40和5A60以及斜纹夜蛾入土后3天各处理的孵化率都低于对照,孵化率降低0.12%~28.59%。
表9斜纹夜蛾入土后5天,不同土壤相对含水量对出土成虫产卵量和孵化率的影响
处理
供试雌蛾数(头)
单雌产卵量
(粒)
孵化的卵量(粒)
卵的孵化率(%)
CK
20
1116.50±271.68a
523.95±340.95a
46.93
5A10
18
646.13±495.67b
332.19±385.19ab
51.41
5A20
19
736.67±561.84b
450.67±459.78ab
61.18
5A40
15
645.25±461.34b
244.25±317.48b
37.85
5A60
13
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- 关 键 词:
- 蛹期 土壤 水分 状况 斜纹 夜蛾 生长发育 繁殖 影响