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《细胞生物学》
第一章历史与展望
细胞生物学研究细胞的结构、功能和生活史。
当代生物科学四大基础学科:
细胞,分子,神经生物学和生态学
1.细胞生物学的研究内容分三个层次:
1)显微水平,光学显微镜下可见的结构。
2)超微水平,电子显微镜下可见的结构。
3)分子水平,细胞结构的分子组成,及其在生命活动中的作用。
2.细胞的发现:
1590年J.和Z.Janssen父子制作第一台复式显微镜,放大倍数不超过10倍。
1665年英国人RobertHooke出版《显微图谱》。
观察了软木,并首次用cells来描述“细胞”。
1831年R.Brown在兰科植物表皮细胞内发现了细胞核。
1836年GG.Valentin在动物神经细胞中发现了细胞核与核仁。
3.细胞学说CellTheory通常认为施莱登(MJ.Schleiden)和施旺(T.Schwann)正式提出了细胞学说。
1838年Schleiden发表“植物发生论”;Schwann提出了“细胞学说”(CellTheory);1939年发表了“关于动植物结构和生长一致性的显微研究”。
4.细胞超微结构研究:
1932年德国人E.Ruska和M.Knoll发明透射电镜,Cytology发展为CellBiology。
5.分子细胞生物学时代:
1953年,JD.Watson和FHC.Crick提出DNA双螺旋模型。
与Wilkins分享1962年诺贝尔生理学与医学奖。
1958年Crick提出分子遗传的“中心法则”。
1961-1964年Nirenberg等破译遗传密码。
国家科技图书文献中心(NSTL)EBSCOhost外文全文数据库Springer外文电子期刊
第二章细胞生物学实验技术
光学显微镜:
以可见光(或紫外线)为光源。
电子显微镜:
以电子束为光源。
1.光学显微镜:
(1)普通光学显微镜:
构成:
①照明系统②光学放大系统③机械装置
(2)荧光显微镜(3)激光共聚焦扫描显微境LCSM(4)暗视野显微镜(5)相差显微镜(6)偏光显微镜(7)微分干涉差显微镜(DIC)(8)倒置显微镜
2.电子显微镜
(1)透射电子显微镜TEM
(2)扫描电子显微镜(3)扫描隧道显微镜
1)超薄切片:
用于电镜观察的标本须制成厚度仅50nm的超薄切片,用超薄切片机制作。
通常以锇酸和戊二醛固定样品,丙酮逐级脱水,环氧树脂包埋,以热膨胀或螺旋推进的方式切片,重金属(铀、铅)盐染色。
2)负染技术:
用重金属盐(如磷钨酸)染色;吸去染料干燥后,样品凹陷处铺了一层重金属盐,而凸的出地方没有染料沉积,从而出现负染效果,分辨力可达1.5nm左右。
3)冰冻蚀刻freeze-etching:
亦称冰冻断裂。
标本置于干冰或液氮中冰冻。
然后断开,升温后,冰升华,暴露断面结构。
向断面喷涂一层蒸汽碳和铂。
然后将组织溶掉,把碳和铂的膜剥下来,此膜即为复膜(replica)
断面的三种处理方法:
蚀刻、不蚀刻、深度蚀刻
3.显微操作技术:
是在倒置显微镜下利用显微操作器进行细胞或早期胚胎操作的一种方法。
包括细胞核移植、显微注射、嵌合体技术、胚胎移植以及显微切割等。
第三章细胞培养与细胞杂交
1.细胞培养技术(cell culture)是指细胞的体外培养。
即在无菌条件下,把动物和植物的细胞从有机体分离出来,在模拟体内的环境中,给以营养物质,使细胞不断生长,繁殖或传代,借以观察细胞生长,分裂以及细胞衰老,死亡等生命现象。
2.细胞株(cell strain):
从原代培养细胞群中筛选出的具有特定性质或标志的细胞群,能够繁殖50代左右,在培养过程中其特征始终保持。
3.细胞系(cell line):
从肿瘤组织培养建立的细胞群或培养过程中发生突变或转化的细胞,在培养条件下可无限繁殖
4.克隆(clone):
亦称无性繁殖系或简称无性系。
对细胞来说,克隆是指由同一个祖先细胞通过有丝分裂产生的遗传性状一致的细胞群。
5.动物细胞培养:
细胞培养方式大致可分为两种:
群体培养(mass culture)、克隆培养(clonal culture)
群体培养:
将含有一定数量细胞的悬液置于培养瓶中,让细胞贴壁生长,汇合后形成均匀的单细胞层。
6.细胞融合:
通过培养和诱导,两个或多个细胞合并成一个双核或多核细胞的过程称为细胞融(cell fusion)或细胞杂交(cell hybridization)。
7.基因型相同的细胞融合成的杂交细胞称为同核体(homokaryon);来自不同基因型的杂交细胞则称为异核体(heterokaryon)。
8.同种细胞在培养时2个靠在一起的细胞自发合并,称自发融合;异种间的细胞必须经诱导剂处理才能融合,称诱发融合。
9.诱导细胞融合的方法:
生物方法(病毒)、化学方法(聚乙二醇PEG)、物理方法(电激和激光)。
某些病毒如:
仙台病毒、副流感病毒和新城疫鸡瘟病毒的被膜中有融合蛋白(fusion protein),可介导病毒同宿主细胞融合,也可介导细胞与细胞的融合,因此可以用紫外线灭活的此类病毒诱导细胞融合。
化学和物理方法可造成膜脂分子排列的改变,去掉作用因素之后,质膜恢复原有的有序结构,在恢复过程中便可诱导相接触的细胞发生融合。
第四章生物化学与分子生物学技术
1.细胞化学技术:
组织化学或细胞化学染色(histochemical or cytochemical staining)是利用染色剂可同细胞的某种成分发生反应而着色的原理,对某种成分进行定性或定位研究的技术。
利用这种方法对细胞的各种成分几乎都能显示,包括有无机物、醛、蛋白质、糖类、脂类、核酸、酶等。
2.固定①物理固定:
血膜空气快速干燥、冷冻干燥。
②化学固定。
3.显示方法:
①金属沉淀法②Schiff反应③联苯胺反应④脂溶染色⑤法茚三酮反应
4.免疫细胞化学(immunocytochemistry)是根据免疫学原理,利用抗体同特定抗原专一结合,对抗原进行定位测定的技术。
抗原主要为大分子或与大分子相结合的小分子;抗体则是由浆细胞针对特定的抗原分泌的γ球蛋白。
如果将抗体结合上标记物,再与组织中的抗原发生反应,即可在光镜或电镜下显示出该抗原存在于组织中的部位。
常用的标记物有荧光素和酶:
免疫荧光法、酶标免疫法。
5.显微光谱分析技术:
细胞中有一些成分具有特定的吸收光谱,核酸、蛋白质、细胞色素、维生素等都有自己特征性的吸收曲线。
有的成分经组织化学染色后,对可见光有特定的吸收光谱。
根据细胞成分所具有的这种特性,可利用显微分光光度计对某些成分进行定位、定性,甚至定量测定。
6.放射自显影术:
用于研究标记化合物在机体、组织和细胞中的分布、定位、排出以及合成、更新、作用机理、作用部位等等。
原理:
将放射性同位素标记的化合物导入生物体内,经过一段时间后,制取切片,涂上卤化银乳胶,经放射性曝光,使乳胶感光。
这种技术与电镜样品处理,则为电镜放射自显影。
7.杂交技术:
具有互补核苷酸序列的两条单链核苷酸分子片段,在适当条件下,通过氢键结合,形成DNA-DNA,DNA-RNA或RNA-RNA杂交的双链分子。
这种技术可用来测定单链分子核苷酸序列间是否具有互补关系。
(1)原位杂交(insituhybridization):
用于检测染色体上的特殊DNA序列。
最初是使用放射性DNA探针,后来又发明了免疫探针法。
(2)Nouthern杂交:
是体外分析特异DNA序列的方法,操作时先用限制性内切酶将核DNA或线粒体DNA切成DNA片段,经凝胶电泳分离后,转移到醋酸纤维薄膜上,再用探针杂交,通过放射自显影,即可辨认出与探针互补的特殊核苷序列将RNA转移到薄膜上,用探针杂交,则称为Northern杂交。
8.PCR技术PCR即:
polymerasechainreaction。
反应体系:
①样品DNA;②引物(primer),约15-20个核苷酸;③4种dNTP;④TagDNA聚合酶,最适作用温度75~80℃,短时间在95℃下不失活。
⑤缓冲体系和Mg2+。
反应过程:
①变性:
94℃;②退火45~65℃;③延伸:
72℃;④重复“变性——退火——延伸”过程20-30次循环。
9.离心技术是分离细胞器及各种大分子基本手段。
转速为10~25kr/min的离心机称为高速离心机。
转速>25kr/min,离心力>89Kg者称为超速离心机。
超速离心机的最高转速可达100000r/min,离心力超过500Kg。
(1)差速离心Differentialcentrifugation特点:
介质密度均一;速度由低向高,逐级离心。
用途:
分离大小相差悬殊的细胞和细胞器。
沉降顺序:
核——线粒体——溶酶体与过氧化物酶体——内质网与高基体——核蛋白体。
可将细胞器初步分离,常需进一步通过密度梯度离心再行分离纯化。
(2)密度梯度离心:
用介质在离心管内形成一连续或不连续的密度梯度,将细胞混悬液或匀浆置于介质的顶部,通过离心力场的作用使细胞和细胞成分分层、分离。
类型:
速度沉降、等密度沉降。
常用介质:
氯化铯、蔗糖、多聚蔗糖。
分离活细胞的介质要求:
1)能产生密度梯度,且密度高时,粘度不高;2)PH中性或易调为中性;3)浓度大时渗透压不大;4)对细胞无毒。
10.流式细胞术:
用途:
对单个细胞进行快速定量分析与分选的一门技术包被细胞的液流称为鞘液,所用仪器称为流式细胞计
11.细胞电泳:
原理:
在一定PH值下细胞表面带有净的正或负电荷,能在外加电场的作用下发生泳动。
各种细胞或处于不同生理状态的同种细胞荷电量有所不同,故在一定的电场中的泳动速度不同。
用途:
检测细胞生理状态、分离不同种类的细胞。
第五章细胞(质)膜及表面结构
1.质膜(plasmamembrane)包在细胞外面所以又称细胞膜。
围绕各种细胞器的膜,称为细胞内膜。
①质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性,故总称为生物膜(biomembrane)。
②生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。
质膜表面寡糖链形成细胞外被(cellcoat)或糖萼(glycocalyx)。
③质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构,除对质膜有支持作用外,还与维持质膜的功能有关,所以这部分细胞骨架又称为膜骨架。
④细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。
2.膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型:
(1)磷脂
(2)鞘磷脂(sphingomyelin,SM)在脑和神经细胞膜中特别丰富。
原核细胞、植物中没有鞘磷脂。
(3)糖脂:
最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂,在髓鞘的多层膜中含量丰富;变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂(p43),神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分。
(4)胆固醇:
主要存在真核细胞膜上,其功能是提高双脂层的力学稳定性,调节双脂层流动性,降低水溶性物质的通透性。
(5)脂质体(liposome):
是一种人工膜。
人工脂质体可用于:
转基因制备的药物研究生物膜的特性
3.膜蛋白:
是膜功能的主要体现者。
根据膜蛋白与脂分子的结合方式,可分为:
整合蛋白(integralprotein)/膜内在蛋白,外周蛋白(peripheralprotein),脂锚定蛋白(lipid-anchoredprotein)
脂锚定蛋白可以分为两类:
糖磷脂酰肌醇连接的蛋白;另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。
4.质膜的流动镶嵌模型根据Fluid-mosaicmodel:
细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。
磷脂分子以疏水性尾部相对,极性头部朝向水相组成生物膜骨架;蛋白质或嵌在双脂层表面,或嵌在其内部,或横跨整个双脂层,表现出分布的不对称性。
5.质膜的流动性:
由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。
(1)膜脂分子的运动:
①侧向扩散运动:
同一平面上相邻的脂分子交换位置。
②旋转运动:
围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。
③摆动运动:
围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。
④伸缩震荡运动:
脂肪酸链进行伸缩震荡运动。
⑤翻转运动:
膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。
⑥旋转异构化运动:
脂肪酸链围绕C-C键旋转。
(2)影响膜脂流动性的因素①胆固醇:
胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。
②脂肪酸链的饱和度:
脂肪酸链所含双键越多越不饱和,使膜流动性增加。
③脂肪酸链的链长:
长链脂肪酸相变温度高,膜流动性降低。
④卵磷脂/鞘磷脂:
该比例高则膜流动性增加,是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂(5-6倍)。
⑤其他因素:
温度、酸碱度、离子强度等。
(3)膜蛋白的分子运动:
主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。
6.膜流动性的生理意义:
质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件.当膜的流动性低于一定的阈值时,许多酶的活动和跨膜运输将停止,反之如果流动性过高,又会造成膜的溶解.利用细胞融合技术观察蛋白质运动.
7.膜的不对称性:
质膜内外两层的组分和功能的差异,称为膜的不对称性。
①膜脂的不对称性:
同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布。
膜脂的不对称性还表现在膜表面具有胆固醇和鞘磷脂等形成的微结构域——脂筏。
②复合糖的不对称性:
糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。
③膜蛋白的不对称性:
每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性。
8.脂筏lipidraft:
富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域(microdomain)。
9.细胞表面的特化结构如:
膜骨架、鞭毛和纤毛、微绒毛及细胞的变形足等等,分别与细胞形态的维持、细胞运动、细胞的物质交换等功能有关。
10.细胞外被:
动物细胞表面的一层富含糖类物质的结构,称为细胞外被或糖萼作用:
保护,细胞通信,并与细胞表面的抗原性有关。
11.膜骨架-----作用:
维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。
成熟的哺乳动物血红细胞没有核和内膜系统,是研究膜骨架的理想材料。
红细胞经低渗处理,细胞破裂释放出内容物,留下一个保持原形的空壳,称为血影(ghost)。
12.经SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析,血影成分主要有:
①血影蛋白②锚蛋白③带三蛋白④血型糖蛋白
13.质膜的特化结构:
质膜常带有许多特化的附属结构。
如:
微绒毛、褶皱、纤毛、鞭毛等等
第六章细胞骨架
1.真核细胞核有核骨架—核纤层体系:
广义包括细胞质骨架,细胞核骨架,细胞膜骨架和细胞外基质.狭义指细胞质骨架,指通过整个细胞质基质的微丝(microfilament)微管(microtubule)和中间纤维(intemediatefilament)相互连接,构成的复杂的纤维网络结构.①均由单体蛋白以较弱的非共价键结合在一起,构成纤维型多聚体②微丝确定细胞表面特征,使细胞能够运动和收缩③微管确定膜性细胞器的位置和作为膜泡运输的导轨④中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力
2.微丝microfilament,MF又称肌动蛋白纤维actinfilament,是由球形具有极性的肌动蛋白(G-actin)单体形成的多聚体螺旋。
3.微丝的装配①溶液中ATP-肌动蛋白的浓度处于临界浓度时,ATP-肌动蛋白在(+)端添加,而从(-)端分离,表现出“踏车”现象(treadmilling)。
②细胞松弛素(cytochalasin)可切断微丝纤维,并结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上,特异性的抑制微丝功能。
③鬼笔环肽(phalloidin)与微丝能够特异性的结合,使微丝纤维稳定而抑制其解聚功能。
荧光标记的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。
4.微丝结合蛋白分为以下类型:
1.核化蛋白单体2.封端蛋白3.单体聚合蛋白4.微丝解聚蛋白5.交联蛋白6.纤维切断蛋白7.膜结合蛋白8.隐蔽蛋白
5.肌肉的组成:
由肌原纤维组成,肌原纤维包括粗肌丝和细肌丝,粗肌丝主要成分是肌球蛋白,细肌丝的主要成分是肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白。
肌肉收缩的基本单位是肌小节(sarcomere)。
肌小节是相邻两Z线间的单位.肌球蛋白(myosin)属于马达蛋白,趋向微丝的(+)极。
(1)原肌球蛋白(tropomyosin.Tm)主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝,抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。
(2)肌钙蛋白(troponin,Tn)主要作用是调节肌肉收缩.(3)肌肉的收缩
6.微丝的功能:
微丝除参与形成肌原纤维外还具有以下功能:
1.形成应力纤维(stressfiber):
结构类似肌原纤维,使细胞具有抗剪切力。
2.形成微绒毛。
3.细胞的变形运动。
4.胞质分裂;5.顶体反应;6.其他功能:
抑制微丝的药物(细胞松弛素)可增强膜的流动、破坏胞质环流.
7.微管Microtubule,MT:
微管在胞质中形成网络结构,作为运输路轨并起支撑作用。
微管是由微管蛋白组成的管状结构,对低温、高压和秋水仙素敏感。
微管和微丝一样具有踏车行为。
秋水仙素、长春花碱抑制微管装配。
紫杉酚能促进微管的装配,并使已形成的微管稳定。
8.微管组织中心microtubuleorganizingcenter,MTOCs中心体由两个相互垂直的中心粒构成。
周围是一些无定形物质,叫做外中心粒物质(PCM)。
中心粒由9组3联微管构成,具有召集PCM的作用。
9.微管的功能:
①支架作用②纤毛与鞭毛运动③基粒和中心粒④形成纺锤体
10.中间纤维intermediatefilaments,IF:
IF是最稳定的细胞骨架成分,主要起支撑作用。
IF在细胞中围绕着细胞核分布,成束成网,并扩展到细胞质膜,与质膜相连结。
11.IF类型:
(1)角蛋白
(2)结蛋白又称骨骼蛋白,存在于肌细胞中,主要功能是使肌纤维连在一起。
(3)神经胶质纤维:
起支撑作用。
(4)波形纤维蛋白(5)神经元纤维蛋白
12.IF特点:
IF没有极性;无动态蛋白库;装配与温度和蛋白浓度无关;不需要ATP、GTP或结合蛋白的辅助。
13.IF的结合蛋白IFAP:
一类在结构和功能上与中间纤维有密切联系,但其本身不是中间纤维结构组分的蛋白质。
功能:
使中间纤维交联成束、成网,把中间纤维交联到质膜或其它骨架成分上
第七章细胞增值及其调控
1.由细胞分裂结束开始,经过物质积累过程,直到下一次细胞分裂结束所经历的循环过程,叫细胞周期。
分为4个期:
①G1期②S期③G2期④M期又称D期.
2.细胞同步化(synchronization)是指在自然过程中发生或经人为处理造成的细胞周期同步化.
(1)自然同步化
(2)人工同步化:
1)选择同步化:
①有丝分裂选择法②细胞沉降分离法2)诱导同步化:
①DNA合成阻断法②中期阻断法
3.减数分裂的类型:
①配子减数分裂或称终端减数分裂:
存在于一般动物中,是卵子和精子发生过程的一部分;②合子减数分裂或始端减数分裂:
存在于原生生物和真菌中③孢子减数分裂或称中间减数分裂:
存在于高等植物和一些藻类中
4.减数分裂的特殊过程主要发生在前期I,通常分为5个时期:
①细线期(leptotene),②偶线期(zygotene),③粗线期(pachytene),④双线期(diplotene),⑤终变期(diakinesis)。
5.联会复合体(synaptonemalcomplex,SC):
SC由两条同源染色体沿纵轴形成,外观呈梯子状。
SC帮助交换的完成,SC上有重组节(recombinationnodules),是交换发生的部位。
SC主要由碱性蛋白质和RNA组成,并含有少量DNA。
SC形成合线期,成熟于粗线期,消失于双线期。
在细线期或合线期加入DNA合成抑制剂,则抑制SC的形成。
CDC2与细胞周期蛋白结合才具有激酶的活性,故名细胞周期蛋白依赖性激酶
CDC2又被称为CDK1,可将特定蛋白磷酸化,促进细胞周期运行,又称作细胞周期引擎。
如将核纤层蛋白磷酸化导致核纤层解体、核膜消失;将H1磷酸化导致染色体的凝缩等。
6.细胞周期检验点ATM(ataxiatelangiectasia-mutatedgene)编码一个蛋白激酶,结合在损伤的DNA上,其信号通路有两条。
①激活Chk1(checkpointkinase),使CDC25的Ser216磷酸化失去活性,抑制M-CDK的活性,中断细胞周期。
②激活Chk2,使P53被磷酸化而激活,然后P53作为转录因子,导致P21的表达,P21抑制G1-S期CDK的活性,中断细胞周期。
第八章细胞核与染色体、核糖体
1.细胞核结构:
①核被膜②核仁③染色质④核骨架。
功能:
遗传信息的储存场所,在这里进行基因复制、转录和转录初产物的加工过程,从而控制细胞的遗传和代谢活动
2.核被膜Nuclearenvelope构成:
①内核膜(②外核膜③核周间隙(perinuclearspace)或核周池核被膜是双层膜结构核被膜是双层膜结构
3.核纤层是位于内核膜的内表面的纤维网络由核纤肽(lamin)构成,核纤肽是一类中间纤维。
作用:
1.可支持核膜,保持核的形态和稳定性2.提供了染色质和核被膜之间的连接3.通过磷酸化和去磷酸化参与染色质和核的组装,核纤层在细胞分裂时呈现出周期性的变化
4.核孔复合体Nuclearporecomplex(NPC):
NPC主要由核孔蛋白(nucleoporin,Nup)构成,NPC主要由胞质环、核质环、辐和栓构成
5.NPC的功能:
核质交换的双向选择性通道;NPC是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道;双功能表现在它有两种运输方式:
被动扩散和主动运输;双向性表现在既介导蛋白质的入核转运又介导PNA、核蛋白(RNP)的出核转运
6.染色质DNA:
(1)3种序列:
①单一序列;②中度重复序列(101~5);③高度重复序列(>105)。
(2)3种构像:
①B-DNA、②Z-DNA、③A-DNA。
(3)3种基本元素:
①自主复制序列(ARS),是DNA复制的起点。
②着丝粒序列(CEN),含α卫星DNA。
③端粒序列(TEL)。
酵母人工染色体(YAC):
含上述3种成分,用于转基因。
7.非组蛋白功能:
帮助DNA折叠;协助DNA复制;调节基因表达。
8.核小体(nucleosome):
一种串珠状结构,由核心颗粒和连结线DNA两部分组成.
9.间期核中染色质可分为异染色质和常染色质。
异染色质的特点:
①在间期核中处于凝缩状态,无转录活性、是遗传惰性区。
②在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩(异固缩现象)。
③分为两类:
结构(恒定)异染色质、兼性(功能)异染色质
10.巴氏小体(barrbody)。
雌性哺乳动物细胞中一条异固缩化的X染色体。
人的胚胎发育到16天以后,出现巴氏小体。
11.着丝粒(centromere)和着丝点(kinetochore)是两个不同的概念,前者指中期染色单体相互联系在一起的特殊部位,后者指主缢痕处两个染色单体外侧与纺锤体微管连接的部位。
12.着丝粒包含3个结构域:
1、着丝点结构域位2、中央结构域3、配对结构域
13.核型与带型:
核型:
即细胞分裂中期染色体特征的总和。
包括染色体的数目、大小和形态特征等方面。
带型:
染色体经物理、化学因素处理后,再进行分化染色,使其呈现特定的深浅不同带纹(band)的方法。
分带技术可分为两类:
一类是产生的染色带分布在整个染色体的长度上;另一类是局部性的显带
14.核仁(nucleolus)主要功能是转录rRNA和组装核糖体单位。
核仁在分裂前期消失,分裂末期又重新出现。
核仁形态:
①纤维中心(fibrillarcenters,FC):
②致密纤维组分(densefibrillarcomponent,DFC)③颗粒组分(granularcomponent,GC)
15.核糖体的结构:
①含40%的蛋白质、60%的RNA,由两个亚单体构成。
②分为70S和80S两种类型。
③由大小两个亚基构成,只在以mRNA为模板合成蛋白质时才结合在一起,肽链合成终止后,大小亚单位又解离。
④核糖体并不是单独工作的,而是由多个甚至几十个串连在一条mRNA分子上,称多聚核糖体。
16.核骨架nucleoskeleton核基质(nuclearmatrix)或称核骨架,为真核
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