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发育考试知识要点总结章节
绪论
发育生物学基本原理:
细胞命运的决定,细胞分化的分子机制;
动物胚胎的早期发育:
生殖细胞、受精、胚胎的早期发育(卵裂、原肠作用、神经胚作用),胚胎诱导,胚轴形成,脊椎动物中枢神经系统和体节形成机制;
动物胚胎的晚期发育:
神经系统发育,肢体发育,眼的发育,变态,性腺发育和性别决定;
发育的主要功能:
产生细胞的多样性(细胞分化);保证世代的连续(繁殖)
发育的基本阶段:
胚前期;胚胎期;胚后期;
发育的基本特征:
严格的时间和空间的次序性
普遍规律:
细胞增殖;细胞分化;图式形成(包括躯体轴线的制定与胚层的形成);生长;
生长:
胚胎在基本的pattern形成之后,其体积会显著增长,原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累。
不同组织器官的生长速度也各异。
发育是渐进式的、细胞命运决定于不同的发育时间;
Fateofcells:
指正常发育情况下细胞将发育的方向,这种方向可因条件的改变而改变。
Determination:
指细胞特性发生了不可逆的改变,发育潜力已经单一化。
模式生物的主要特征:
取材方便;胚胎具有较强的可操作性;可进行遗传学研究;
第一章
细胞定型:
细胞在表现出明显的形态和功能变化之前,将发生一些隐蔽的变化,使细胞命运朝特定方向发展的过程。
定型的两个阶段:
1、特化(specification)----当一个细胞或组织放在中性环境,如培养皿中培养,可以自主分化时,那么这个细胞或组织被认为是命运已经特化了。
此类细胞发育命运是可变的。
2、决定(determination)----当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时,那么这个细胞或组织被认为是命运已经决定了。
此类细胞的发育命运是不可逆的。
定型的两种方式:
1,胞质隔离:
受精卵内特定的细胞质,随着卵裂被分配到特定的裂球中,这些特殊细胞质将决定裂球的发育命运,与邻近细胞无关。
镶嵌型发育:
自主型发育,以自主特化为特点的胚胎发育模式。
如:
栉水母、环节动物、线虫、软体动物、海鞘。
2,胚胎诱导:
胚胎发育中,一部分细胞或组织对其邻近的另一部分细胞或组织产生影响,并决定其分化方向(命运)的作用。
依赖型特化:
细胞的定型分化依赖于周围的细胞或组织。
同一种细胞可能因在不同的细胞或组织环境中,命运不同。
调整型发育:
以细胞依赖型特化为特点的胚胎发育模式。
如:
海胆、两栖类、鱼类等。
细胞定型两种方式及其特点比较:
自主特化依赖型特化
1、多数无脊椎动物具有所有脊椎动物及少数无脊椎动物
2、细胞命运由其所获得的卵内细胞命运由细胞之间相互作用决
特定的细胞质组分决定定,细胞的相对位置颇为重要
3、卵裂方式不可改变卵裂方式可以改变
4、裂球发育命运一般不可改变裂球的命运可改变
5、细胞特化发生在胚胎细胞大量的细胞重排和迁移发生在
大量迁移之前细胞特化之前或与细胞特化相伴
6、产生“镶嵌型”发育产生“调整型”发育
注:
一般两种细胞定型同时存在于胚胎发育中,但不同动物两种方式发挥作用的程度不同。
形态发生决定子:
胚胎细胞中存在的决定细胞发育命运的物质,又称成形素或胞质决定子,可以激活或抑制基因的转录活动等达到调控细胞分化命运的目的。
如果蝇的生殖质中:
gcl、oskarmRNA、nanos蛋白及数个母源效应基因。
注意:
形态发生决定子广泛存在于以镶嵌型发育为主、以调整型发育为主的动物的卵子中。
胞质定域:
形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布,受精时发生运动,被分割到一定区域,进而进入不同的分裂球中决定分裂球发育命运的现象。
又称胞质重排、胞质区域化、胞质隔离。
染色体消减:
副蛔虫卵裂时,染色体不同程度丢失在细胞质中的现象。
染色质消减者—体细胞;染色质不消减者—原生殖细胞。
形态发生决定子引起细胞的自主特化;细胞间相互作用产生细胞的渐进特化;
组织者:
能够诱导外胚层形成神经系统,并能和其他组织一起调整成为中轴器官的胚孔背唇部分(可诱导次生胚胎产生的胚胎部分)。
鱼类的早期胚盾、鸟类和哺乳类的原结等。
胚胎诱导:
胚胎发育中,一部分细胞或组织对其邻近的另一部分细胞或组织产生影响,并决定其分化方向(命运)的作用。
诱导者:
产生影响并引起另一部分细胞或组织分化方向改变的这一部分细胞。
反应组织:
接受影响并改变分化方向的细胞或组织。
(不同于组织者)
初级胚胎诱导:
脊索中胚层诱导外胚层细胞分化成神经组织的过程(神经诱导)。
第二章
细胞分化:
是指同群结构与功能相同的细胞发生一系列的内外变化,成为结构与功能不同的细胞的过程。
分化过程涉及基因活性状态变化、细胞内物质组成的变化和功能的变化以及形态结构的变化。
细胞表型:
是细胞特定基因型在一定的环境条件下的表现,是细胞的特定性状。
全能细胞:
产生有机体全部细胞表型
pluripotentcell:
产生几种特定类型的细胞
differentiatedcell:
多潜能细胞通过分离和分化发育成的特殊细胞表型;
细胞分化过程中基因差异性表达的条件和原因:
前提条件:
携带有丰富的遗传信息及复杂的表达调控机制
原因:
细胞内环境:
卵质不均匀分布;细胞外环境:
细胞间相互作用(位置不同,接收的信息不同)。
转决定:
已决定但尚未终末分化的细胞,突然改变了它的发育程序的事件,如果蝇成虫盘移植实验。
转化:
已分化的细胞转分化为其它类型细胞的现象;如鸡视网膜色素细胞转化为晶体状细胞。
发育时期越晚,细胞核潜能的受限性越大。
基因组相同的例外:
1、基因删除:
染色体消减、成熟红细胞核。
2、基因扩增:
爪蟾的rDNA(选择性扩增)、果蝇多线染色体(非选择性)。
3、基因重排:
免疫球蛋白的基因重组,淋巴母细胞在为抗体制备作准备时,组合多个独立的遗传程序(体细胞重组),其间,它总是试图将抗体轻链或重链的DNA序列随机编排成受体或抗体的可变区,以增加识别和结合未知外来抗原的机会。
侧翼序列:
每个结构基因的第一个和最后一个外显子的外侧,都有一段不被转录的非编码区称为侧翼序列。
异染色质化过程:
指具有转录活性的常染色质失去转录活性(一种高度固缩状态),成为异染色质的过程(基因沉默)。
GT-AG法则:
内含子的5`端是GT,3端是AG,这种接头方式称为GT-AG法则,普遍存在于真核生物中,是RNA剪接的识别信号,转录后的前体RAN中的内含子剪接位点。
珠蛋白基因在红细胞中的表达调控:
何时表达何种beta-珠蛋白,决定于结合在特定珠蛋白基因启动子上的转录因子与结合在LCR上的因子之间的亲和力。
真核生物基因转录水平的调控
1、顺式作用元件(启动子和增强子)
启动子(核心:
TATA框,上游启动子成分:
CAAT框)
2、反式作用元件(蛋白质和RNA)
转录因子:
是基因调控的反式作用因子,是能与启动子和增强子结合的蛋白质;它既含有特异性DNA结合域,又含有与启动子或增强子结合的结构域;激活或抑制基因的表达,主要有以下种类:
通用转录因子(TFⅡD,TFⅡB,TFⅡA,TFⅡF)和组织特异性转录因子。
转录因子进行调控的途经:
①蛋白质和DNA相互作用;②蛋白质和配体结合;③蛋白质之间的相互作用以及蛋白质的修饰(磷酸化)。
3,外源信号对基因转录的激活作用
差异基因表达的调控机制:
1,差异基因转录:
调节哪些核基因转录成RNA;
2,核RNA的选择性加工:
不同的拼接将导致同一条核RNA产生不同的转录子;
3,mRNA的选择性翻译:
调节哪些mRNA翻译成蛋白质;
4,差别蛋白质加工:
选择哪些蛋白质加工成为功能性蛋白质
RNA加工水平的调控:
随着发育进程mRNA的复杂性逐渐减小
1,同一基因的初始转录物(nRNA)经选择性拼接可产生不同的成熟RNA:
如,α-原肌球蛋白;抗体的重链恒定区发生拼接,该模式通过RNA加工完成;
2,相同基因在不同发育时期或不同组织细胞中拼接不同,合成不同的蛋白质
降钙素的mRNA的不同拼接方式形成不同器官中的蛋白;
3,由顺式和反式作用元件调控的3’末端的决定;
4,选择性RNA的加工与性别决定;
果蝇性别表型的决定事件,通过3个主要性别决定基因RNA(sxl;tra;doublesex)的不同拼接模式,引起差异基因表达;
翻译和翻译后调控
1,mRNA寿命的不同对蛋白质合成的调控——通过mRNA的选择性降解和mRNA稳定性不同调控蛋白质的合成
2,激素对mRNA稳定性的调控;
举例子:
1、卵母细胞中翻译调控机制的假说
1,mRNAmasking(掩蔽):
mRNA与其它蛋白结合成ribonucleoprotein(RNP)complex,阻止与核糖体结合;卵成熟或受精后,离子强度改变或蛋白磷酸化等导致RNP不稳定/解体,翻译得以进行。
2,5’Cap(7-甲基鸟苷酸)的调控:
如某些种类(蛾),其卵中的部分mRNA的5`-鸟苷酸在受精后才甲基化,然后开始翻译。
3,mRNAsequester(隐蔽):
指mRNA被阻隔于蛋白合成装置。
如海胆未受精卵的组蛋白mRNA定位于原核中,受精后原核破裂,mRNA才能进入胞质开始翻译。
4,Poly(A)对翻译的调控:
卵母细胞减数分裂成熟前后,mRNApolyA的长度发生变化(由3’UTR调控)。
带长polyA的mRNA具翻译活性
5,翻译效率的调控:
如将海胆卵母细胞裂解液的pH从自然状态下的pH6.9提高到pH7.4(受精后自然状态下的pH),蛋白质合成量急剧增加。
受精后pH升高的作用可能包括去除mRNA的封闭蛋白和激活翻译起始因子。
2.秀丽隐杆线虫发育的翻译调控——mRNA3’UTR调控配子的决定:
TRA-2(transformer)是卵子发育所必需的一种蛋白质,如果tra-2mRNA翻译活性被抑制,生殖细胞→精子;
FEM-3是精子发育所必需的一种蛋白质,如果fem-3mRNA翻译活性被抑制,生殖细胞→卵子;
在幼虫四龄时,fem-3mRNA3’UTR区结合翻译抑制因子(TRA-2),
3.血红蛋白翻译水平的调控
成体血红蛋白
2n中,4α和2β珠蛋白基因→4肽链2α/2β
α-mRNA:
β-mRNA=1.4:
1
α珠蛋白:
β珠蛋白=1:
1
平衡调节机制:
两者竞争翻译起始因子
β珠蛋白mRNA具有更强的与翻译起始因子结合的能力
4.RNA编辑
RNA编辑是指在已有的RNA分子上改变(缺失、插入或置换)一个特定的碱基以改变遗传信息,使翻译生成的蛋白质氨基酸组成,不同于基因序列中原有的编码信息
5.翻译后水平上的调控
1,一条长链被剪切并除去部分而激活,胰岛素;
2,除去某些保护/抑制性片段而激活;
3,特定的亚细胞定位,膜蛋白、核蛋白等;
4,与其它蛋白质一起装配成为功能单位,血红蛋白;
5,与某些离子结合而激活,钙调蛋白;;
6,通过蛋白质修饰(磷酸化、乙酰化)而激活,鱼精蛋白、晶体蛋白。
总结:
3’UTR作用:
mRNA的半衰期(富AU不稳,富C稳);具有调控加尾A的功能;调控配子的决定;
第五章
PGC:
性别尚未分化的生殖细胞。
“先成论”:
胚胎发育早期,通过母源决定子的定位确定生殖细胞的命运,线虫、昆虫、头足、毛颚及部分脊椎动物。
“后成论”-胚胎发育晚期,通过周围组织细胞诱导确定生殖细胞的命运,海绵、腔肠、棘皮和哺乳类动物。
生殖质:
具有一定形态结构的特殊细胞质,主要由蛋白质和RNA构成。
如:
1,线虫的P颗粒:
Pie-1基因参与维持生殖干细胞的属性。
2,果蝇的极细胞中含有极质(含生殖细胞决定子,又称生殖质颗粒):
9次卵裂后,有5个细胞核移至未来胚胎的末端,分化为极细胞。
Staufen——Oscar——vasa——tudor——生殖细胞决定子,nanos(迁移有关)。
3,爪蟾生殖细胞命运也决定于生殖质。
沿肠向背部迁移至中肠背部的生殖嵴中。
4,小鼠的PGCs来源于原肠胚时期的上胚层中。
沿后肠背壁向前迁移到达生殖嵴。
5,鸟类的PGC最早起源于明区中央的上胚层细胞。
PGC进入血管,通过血液循环到达生殖嵴所在处。
生殖细胞定向分化的两种决定:
有丝分裂和减数分裂之间的选择;生精或生卵之间的选择。
影响因素:
1,性染色体或常染色体上的基因;
2,性腺中的微环境(性激素);
3,环境因子;
配子发育的核心内容:
1,减数分裂产生单倍体的配子,二者结合恢复双倍体;
2,配子的分化与成熟,保证受精特异性和唯一性;
3,建立和储存子代发育必备的信息以及营养成分;
4,与亲本性成熟以及性生理活动的协调;
原生殖细胞与生殖嵴体细胞结合形成上皮样的生殖索,之后进入休眠状态,在个体性成熟过程中,性索中空形成生精小管。
顶体:
精子细胞质中的高尔基体形成顶体泡,呈双层膜囊状覆盖在精子核的头部;
β2-微管蛋白,仅在精子发生时表达。
精子结合蛋白基因在精子发生较晚期转录。
细胞质分化时间:
精子晚,两次成熟分裂后进行。
卵子早,初级卵母细胞减数分裂的双线期之前的阶段。
鱼精蛋白(在精子核浓缩过程中,替代染色质的组蛋白。
双线期阻断,孕酮可以解除;第二次分裂中期由受精解除。
孕酮和受精调控卵母细胞减数分裂的继续进行。
滋养细胞:
又称败育卵,在卵巢中,与卵母细胞有共同的起源,但在卵母细胞发育过程中,由于提供营养,自身萎缩或被卵母细胞吞噬,而最终不能发育为卵细胞的细胞。
哺乳动物中有垂体分泌的两种性激素:
FSH(促滤泡激素)、LH(促卵黄生成素)。
第六章
受精:
两性生殖细胞结合并创造出具备源自双亲遗传潜力的新个体的过程。
受精的专一性(精卵的识别):
动物的受精有着严格的物种特异性,这是保证其个体发育正常进行的基本条件,也是生物进化中生存选择的必然结果,卵膜上物种特异性受体识别精子。
一、精子的化学趋向性(海胆)
胶膜具有凝集精子和诱发顶体反应的作用:
1,胶膜中分离出精子激活肽,可刺激精子的呼吸和游动;
2,精子表面结合素(种特异)与卵膜上对应的结合素受体识别后,两者接触;
3,胶膜中的多糖物质可诱发顶体反应;
二,哺乳动物中,卵的透明带上,存在糖蛋白(ZP1、ZP2、ZP3),与之对应的在精子膜上起码有3种受体成分(半乳糖基转移酶、SP56----透明带附着分子、P95)与ZP3的特异识别有关。
其中的ZP3是主要的精子捕捉分子。
1,精子头部首先与ZP3结合,使透明带失去结合精子的能力(精子表面的GalTase,卵子皮层颗粒释放的N-乙酰基糖酶);
2,同时激活精子G蛋白触发了顶体反应;
三,参与配子质膜间相互作用的一些具粘附作用的分子:
如fertilin、integrin。
受精唯一性:
绝大多数动物为单精入卵,而受精过程通常是一个大量精子参与的活动,在这个过程中,卵细胞凭借两套机制阻挡多余精子入卵,即快封闭反应(膜电位变化)和慢封闭反应(皮层反应)。
快封闭反应:
电势改变产生的快速阻止,海胆的第一个精子与卵质膜结合后的1-3秒内,因钠离子的流入而导致膜电位的迅速升高,从而阻止其它精子与卵膜的结合。
海胆(由顶体丝与卵黄膜的接触触发)
在精子的入卵点,通过卵膜上一系列信号传导,激活并导致Ca2+释放,激发皮层反应(皮层颗粒破裂,受精膜产生)
形成受精膜的慢速阻止:
海胆卵受精后20-60秒内,质膜下的皮质颗粒与质膜融合,释放其内含物形成受精膜,阻止其它精子的进入。
钙波引起皮层颗粒外排:
1,葡聚糖酶:
2,精子受体水解酶:
破坏静子受体;
3,卵黄膜分层酶:
破坏卵黄膜与卵子质膜连接分子的共价键;
4,粘多糖:
吸水后,将卵黄膜与受精膜之间形成卵黄周隙;
5,卵过氧化物酶:
使受精膜硬化;
受精膜、新质膜、卵周隙、透明层;
海胆(精子垂直入卵);哺乳动物(斜向入卵);
PI信号系统:
G蛋白、PLC、PIP2、IP3、Ca、DAG、PKC
第七章
卵裂的主要特点包括:
1,分裂周期短;几何级数增加细胞数目
2,分裂球的体积下降(但核质比渐大),但胚胎的总体积不变;
3,早期卵裂只有S期和M期,随发育卵裂的速度渐慢;
4,卵裂期合子基因大多处于休眠状态;
5,卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。
卵裂的方式:
1,经线裂:
指卵裂面与A-V轴平行的卵裂方式。
2,纬线裂:
指卵裂面与A-V轴垂直的卵裂方式。
影响卵裂方式的因子
1,卵黄含量(少黄卵,间黄卵,中黄卵,端黄卵)和分布;
2,卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子
卵裂类型:
1,全卵裂:
辐射:
两栖类、海胆、海鞘;
螺旋:
纽虫、软体动物;
旋转:
哺乳动物;
2,偏裂:
盘状裂:
鱼类、鸟类;
表面卵裂:
昆虫(形成中黄卵);
哺乳动物卵裂球的致密化发生第三次卵裂后不久;
哺乳动物旋转型全卵裂:
第1次为经线裂,其后的2个卵裂球各采不同的卵裂方式。
早期卵裂球的卵裂不同步,可产生奇数细胞的胚胎。
海胆的辐射卵裂:
植物极的小分裂球是生骨中胚层命运,具有起动原肠作用、诱导第二胚轴的活性。
螺旋型全卵裂:
均采经线裂。
第三次分裂前,卵裂球内的纺锤体转动45度,然后向动物极方向出芽小卵裂球。
其后的大卵裂球以同样方式产生一大一小子分裂球,而小分裂球只生成小卵裂球。
形成的囊胚无囊胚腔。
囊胚腔形成的2种可能机制:
a,卵裂球分泌的蛋白进入囊胚腔中,导致腔中液体粘稠而吸取胚外水分,腔内的膨胀压阻止了细胞向腔内增生;
b,细胞与受精膜内的透明层紧密粘接,使细胞不能向腔内增生。
囊胚腔(液)作用:
1,囊胚液为碱性物质,能减低细胞表面的界面张力,使局部表面容易产生伪足
2,囊胚液中钙离子含量极低,有利于细胞内陷和减低这些内陷细胞集聚的能力,产生对细胞的运动和分散的外界条件
3,囊胚液是一种高渗液,它具有使细胞形成变形细胞的作用
4,囊胚腔细胞的内表面有细胞外基质,如:
纤连蛋白(fibronectin)和片层蛋白(lamini)
5,囊胚腔不仅是原肠作用时为内卷和内陷细胞提供一个空间场所,同时也提供了细胞迁移的机制和条件以及与其成体组织相似的内环境;
卵裂的机制:
一,早期卵裂只有S期和M期
胚胎早期细胞内储备大量母源前体MPF,细胞进行M-S分裂循环;
而当合子基因启动以后,细胞便逐渐进入正常的G1-S-G2-M分裂循环周期之中。
MPF----促成熟因子(maturationpromotingfactor),为细胞中蛋白周期B(cyclinB)和蛋白激酶(Cdc2激酶)的结合体(磷蛋白)。
参与细胞分裂的起始,并使其进行下去。
MPF有两种形式:
活性(M相)和非活性(S相)
Cdc2激酶,简称p34---构成MPF中的一个小的催化亚基有两种存在形式:
磷酸化和非磷酸化。
在161位苏氨酸(T-161)磷酸化和15位酪氨酸(Y-15)、14位苏氨酸(T-14)去磷酸化时,显示活性;
功能:
能使多种蛋白质磷酸化
1,使与DNA结合的组蛋白H1磷酸化,导致染色体浓缩;
2,使核膜中的核牵层蛋白高度磷酸化,导致核膜解聚并破裂
3,可能使RNA聚合酶磷酸化,导致转录受阻;
4,可能使胞质内的肌球蛋白调节亚基发生磷酸化而失活;细胞分裂受阻
细胞周期蛋白BcyclinB----构成MPF的大亚基(调节亚基),在细胞有丝分裂中呈周期性产生;S期末开始合成积累,M期降解;
该蛋白的mRNA贮存在卵母细胞的细胞质中,如果它的翻译过程被选择性的抑制,那么细胞将不能进入M期;如果降解受阻,细胞不能越过M期。
Cdc25磷酸酶为string基因的表达产物,其mRNA贮存于卵母细胞中;
cdc25(使Cdc2上的t-14、y-15去磷酸化),MPF被激活,促使有丝分裂进行。
MPF激活有丝分裂的同时,活化周期蛋白降解酶,周期蛋白降解,MPF失活
细胞静止因子:
MPF分子周期性的合成和降解是导致细胞周期进行分裂的前提,然而如果周期蛋白降解受阻,MPF将一直保持活性,细胞分裂则停滞于M相。
蛙卵:
成熟卵母细胞中产生一种蛋白质——CSF,可使细胞分裂停止。
CSF使卵母细胞停止在第二次有丝分裂的M相,受精后,钙离子激活能使CSF失活的蛋白酶。
随着CSF降解,周期蛋白随后也被降解,细胞进入S期,复制DNA。
果蝇卵裂
前13个细胞分裂周期,由母源型胞质控制,14次以后转为合子型(核)控制
1,前7次核分裂极快——排卵时,贮存于卵质中的pre-MPF的t-14、y-15被母源性的cdc25去磷酸化,持续保持MPF活性;
2,7-13次变缓——周期蛋白在M相开始降解,但母源性的cdc25持续存在
3,14次以后——母源性stringmRNA合成的蛋白质降解,合子型cdc25磷酸酶产生使细胞增加了G2相;
4,17次以后,CyclinE成为DNA复制的限速因子,使细胞增加了G1期。
MPF(CyclinB+Cdc2)调控细胞由G2相进入M相;
CyclinE+Cdk2调控细胞由G1进入S相
二、卵裂的动力学过程
核分裂:
有丝分裂器,微管,秋水仙碱;
质分裂:
微丝,收缩环,细胞松弛素B;
第八章
原肠作用或原肠胚形成:
是指囊胚细胞有规则的移动,使细胞重新排列,用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部,而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。
原肠作用期的胚胎叫原肠胚。
发育命运图谱:
采用活体染色法,追踪原肠作用的细胞迁移运动,并制定细胞发育命运的图谱。
原肠作用的意义:
1,建立起三个胚层(腔肠动物为2胚层);
2,为重新占有新位置的胚胎细胞之间相互作用奠定了基础。
原肠作用中的主要细胞迁移:
内陷、内卷、内移、外包、集中延伸、插入、分层;
海胆原肠胚的发育包括以下变化
1,植物极变平加厚;
2,植物极小细胞移入形成初级间质细胞,形成骨针等中胚层结构;
3,植物极细胞层内陷形成原肠,内胚层建立;
4,原肠顶部细胞移入成为次级间质细胞,它们迁入残余囊胚腔,形成中胚层;
5,原肠末端与体外通连形成胚孔;
海胆原肠作用机制:
一、初级间质细胞内移
1、初级间质细胞:
植物极板中央的一小簇小细胞(来源于小分裂球),脱离表面单层细胞进入囊胚腔。
v命运(分化):
该部分细胞将占据囊胚腔预定腹侧面,在此细胞融合形成索状合胞体,并最终构成骨针的轴
2、初级间质细胞内移机制
v囊胚所有细胞的外表面都与透明层相连,内表面都与细胞分泌的基质片层相连,所有细胞两侧面都彼此相邻,囊胚腔壁细胞的细胞质和细胞表面对初级间质细胞的进入和迁移意义重大
v原肠作用时,小分裂球的后代首先与相邻细胞以及透明层之间的亲和力降低,同时与囊胚腔内部的基质片层和胞外基质之间的亲和力增加。
这样在外小分裂球的后代与透明层及相邻细胞脱离
v进入囊胚腔的初级间质细胞,沿着囊胚腔壁的胞外基质伸出线状伪足,向前迁移。
二、早期原肠内陷
1、植物极变平、内陷:
由于初级间质细胞的移入,周围的植物极细胞迁移并填补空隙,由此植物极进一步变平。
2、原肠内陷的原因(动力)
植物极板细胞向透明层内层分泌硫酸软骨素蛋白多糖,后者吸水使透明层内层膨胀,结果植物极透明层弯曲;
纤丝收缩使细胞变为契形,加之相邻表层细胞运动产生的推动力,加速植物极板内陷,形成原肠。
三、晚期原肠内陷
v原肠拉长(2/3):
通过细胞穿插重排和变形完成,没有新细胞的形成。
v次级间质细胞:
为原肠顶部移入的细胞。
v次级间质细胞作用过程:
这些细胞位于原肠顶端,伸出线状伪足至囊胚腔壁的内表面并与之相连。
然后伪足缩短,原肠得以拉长
v次级间质细胞命运:
中胚层器官
两栖类的原肠作用过程(内陷
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