植物生理学作业答案.docx
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植物生理学作业答案
第一章信号转导
一、名词解释
1.G蛋白:
GTPbindingregulatoryprotein,即GTP结合调节蛋白或偶联蛋白,是细胞膜受体与其调节的相应生理过程之间的信号转换着。
结合GTP时呈活化状态,启动信号转换过程将胞间信号转换为胞内信号;GTP水解为GDP时,失去转换功能。
2.第二信使:
secondarysingal,又称次级信使,由胞外刺激信号激活或抑制的具有生理调节活性的细胞因子,植物中的第二信使主要是cAMP、钙离子、DAG和IP3。
3.钙调素:
calmodulin,CaM,是最重要的多功能Ca2+信号受体,为单链的小分子酸性蛋白,具有4个Ca2+结合位点。
当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值,Ca2+与CaM构象改变而活化CaM,后者与靶酶结合,使其活化而引起生理反应。
目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控。
4.IP3:
inosiol 1,4,5-triphosphate,肌醇-1,4,5-三磷酸,是水溶性的,可从质膜扩散到细胞质,然后与内质网或液泡膜上的IP3-Ca2+通道结合,使通道打开。
5.DAG:
diacylglycerol,二酯酰甘油,是脂溶性的,停留在膜上,与蛋白激酶C结合并使其活化。
二、问答题
1.什么叫细胞信号转导?
受体和G蛋白与信号转导有何关系?
答:
是指偶联个胞外刺激信号(包括各种内、外源刺激信号)与其相应的生理反应之间
的一系列分子反应机制。
受体是存在于细胞表面或亚细胞表面组分中的天然物质,可特异地识别并结合化学信号物质,并在细胞内放大、传递信号,启动一系列生化反应,最终导致特定的细胞反应。
由于受体与信号物质结合是将细胞感应胞外信号,并将此信号转换为胞内信号的第一步,所以受体是将胞外信号转换为胞内信号的第一步;在受体接受胞外信号分子到产生胞内信号分子的过程中,需经过G蛋白实现信号转换。
2.简要说明细胞如何感受内外因子变化的刺激,并最终引发生理生化反应。
答:
1)胞间信号的产生植物细胞感受内外环境因子变化的刺激后,能产生起传递信息作用的胞间信号,可分为物理信号(电波信号与水力学信号)和化学信号(内源激素与生长调节物质)。
2)胞间信号的传递由于胞间信号的产生位点与发挥效应的作用位点处在不同部位时,需要进行长距离传递。
主要包括如下四种方式:
电波信号的传递、水力学信号的传递、化学信号的维管束传递(如ABA)、化学信号的气相传递(如ETH),最终传递至作用部位—靶细胞。
3)在靶细胞膜中信号的转换目前认为,在靶细胞膜中存在着信号受体,这是一种能感受信号,与信号特异结合,并引发胞内产生刺激信号(即信号的转换)的蛋白质类活性物质,如钙调蛋白(CaM)、蛋白激酶C(PKC)等,在信号的转换过程中,起关键作用的是G蛋白,其过程是:
当G蛋白与受体结合而被激活时,G蛋白同时结合上GTP(形成受体-G蛋白-GTP复合体),进而触发效应器,把胞间信号转换为胞内信号;当GTP水解为GDP时,G蛋白回复到原初构象,失去转换信号的功能。
4)胞内信号的转导经G蛋白介导之后可产生胞内信号(第二信使)有多种,目前研究较为深入的有:
钙信号系统(Ca2+-CaM)、肌醇磷脂信号系统(如IP3和DAG)、环腺苷酸信号系统(cAMP),这些经转换而产生的且又放大的次级信号系统,即可直接引发生化生理反应。
5)引起蛋白质磷酸化在上述胞内信号系统的作用下,使某些关键酶(如蛋白激酶C,PKC)发生磷酸化,甚至进而引起修饰作用或促发转录因子,最终引发生化生理反应。
第二章水分代谢
一、名词解释
水势:
waterpotential,每偏摩尔体积的水在体系中的化学势与纯水在相同温度、压力下的化学势之间的差。
渗透作用:
osmosis,水分通过半透膜从水势高的区域向水势低的区域运转的作用。
水通道蛋白:
aquaporin,位于细胞膜中,分子量在25~30KD的通道蛋白,这种通道蛋白具有选择性的高效运转水分子的功能,特成为水孔蛋白。
蒸腾效率:
transpirationratio植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。
蒸腾系数:
transpirationcoefficient,需水量,植物每制造1g干物质所消耗水分的g数
二、问答题
1.试述气孔开闭机理。
答:
1)淀粉—糖互变学说(starch-sugar-interconvertion)
保卫细胞中含有叶绿体,白天有光时进行光合作用,产生较多的糖类,其中一部分是可溶性糖,如蔗糖、直接降低了保卫细胞的水势,一部分转化为淀粉,由于光合作用要消耗一部分CO2,使细胞酸度下降,PH值升高,当PH值到近7左右时(PH6.1~7.3),就有利于淀粉磷酸化酶把淀粉水解成可溶性糖,也降低了保卫细胞的水势。
由于水势差,保卫细胞附近的水分便进入保卫细胞,于是膨压增大,气孔张开。
到了夜晚,光合作用停止,呼吸作用仍然进行,呼吸作用产生的CO2使PH值下降到5左右(PH2.9~6.1),有利于淀粉磷酸化酶把一部分G-1-P又合成为不溶性淀粉,这时保卫细胞水势升高,水分便以保卫细胞排出(去到邻近表皮细胞或副卫细胞),于是膨压下降(细胞壁松弛),气孔关闭。
2)无机离子泵学说(inorganicionpumptheory)
保卫细胞质膜上存在着H+-ATP酶,它被光激活后能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP,并将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,使得保卫细胞的pH升高,质膜内侧的电势变低,周围细胞的pH降低,质膜外侧电势升高,膜内外的质子动力势驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞,引发气孔开张。
暗中该过程逆转。
3)苹果酸代谢学说(malatemetabolismtheory)
在光下,保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH上升至8.0~8.5,从而活化了PEP羧化酶,PEP羧化酶可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合,形成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。
苹果酸解离为2H+和苹果酸根,在H+/K+泵的驱使下,H+与K+交换,保卫细胞内K+浓度增加,水势降低;苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。
同时,苹果酸的存在还可降低水势,促使保卫细胞吸水,气孔张开。
当叶片由光下转入暗处时,该过程逆转。
2.化肥施用过多为什么会产生“烧苗”现象?
答:
当化肥施用过多时,造成土壤溶液水势降低幅度较大,以致根系细胞的水势高于土壤溶液水势,导致根细胞不但不能从土壤中吸水,反而细胞内水分还要外渗至土壤中,因此产生“烧苗”现象。
3.将紫鸭跎草叶片悬浮于10-3mmol/LKCL溶液中,当加入ATP时可检测到溶液中pH下降,K+浓度降低,试解释这一现象。
(参照题库21页答案)
第三章矿质营养
1.名词解释
生理酸性盐:
physiologicallyacidsalt,植物根系选择性吸收离子后导致溶液逐渐变酸,故把这种盐称为生理酸性盐,即凡是阳离子易被吸收的盐类,大多数铵盐属于这一类。
生理碱性盐:
physiologicallyalkalinesalt,植物根系选择性吸收离子后导致溶液逐渐变碱,故把这种盐称为生理碱性盐。
即凡是阴离子易被吸收的盐类。
生理中性盐:
physiologicallyneutralsalt,植物吸收其阴离子与阳离子的量几乎相等,不改变周围介质的pH值,故称这类盐为生理中性盐,即凡是阴阳离子都易被吸收的盐类。
单盐毒害:
toxicityofsinglesalt,这种溶液中只有一种金属离子对植物其有害作用的现象称为单盐毒害。
诱导酶:
inducedenzyme或适应酶(adaptiveenzyme)。
即植物本来不含这种酶,但在特定的外来物质(如NO-3)的影响下,可以生成这种酶。
离子拮抗:
ionantagonism,在发生单盐毒害的溶液中,如再加入少连量其他金属粒子,就能减弱或消除这种单盐毒害,离子间的这种作用称为离子拮抗。
2.问答题
1)简述硝酸盐同化与光合作用的关系。
(参照题库31-32页答案)
2)为什么在叶菜类植物的栽培中常多施用氮肥,而栽培马铃薯则较多的施用钾肥?
答:
叶菜类植物的经济产量主要是叶片部分,受氮素的影响较大。
氮不仅是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分,而且是叶绿素的成分,与光合作用有密切关系。
因此,氮的多寡会直接影响细胞的分裂和生长,影响叶面积的扩大和叶鲜重的增加,氮素在土壤中易缺乏,因此在叶菜类植物的栽培中要多施氮肥。
氮肥充足时,叶片肥大,产量高,汁多叶嫩,品质好。
钾与糖类的合成有关。
钾肥充足时,蔗糖、淀粉、纤维素和木质素含量较高,葡萄糖积累则较少。
钾也能促进糖类运输到贮藏器官中,所以在富含糖类的贮藏器官(马铃薯块茎和甘薯块根)中钾含量较多,种植时钾肥需要量也较多。
3)请设计一实验,证明Mg是植物必需营养元素。
(参照题库30-31页答案)
第四章光合作用
一、解释下列名词:
原初反应:
primaryreaction,光能被光合色素吸收、传递到作用中心,并发生光化学反应,引起电荷分离的过程称。
同化力:
assimilatorypower,在光反应中生成的ATP和NADPH可以在暗反应中同化二氧化碳为有机物质,故称ATP和NADPH为同化力。
红降现象:
reddrop,大于685nm的长波红光(或远红光)照射绿藻时量子产额大大降低,这种现象被称为红降。
爱默生效应:
Emersoneffect,两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象称为双光增益效应或爱默生效应。
荧光现象:
fluorescencephenomenon,Chl提取液在透射光下呈绿色(翠绿色),而在反射光下呈暗红色(Chla为血红色,Chlb为棕红色),这种现象称为荧光现象。
光饱和点:
lightsaturationpoint,当光继续增强到一定限度时,光合速率不再随光强的增高而增大(曲线变平),表现出光饱和现象,把这时的光强成为光饱和点。
光补偿点:
lightcompensationpoint,当光强达到某一值时,光合速率与呼吸速率相等,CO2的净交换为零。
把这一点的光强称为光补偿点。
CO2饱和点:
CO2saturationpoint,随着CO2浓度的增加,光合速率直线上升,但到达一定范围后,光合速率不再增加,这一浓度称为CO2饱和点。
CO2补偿点:
CO2compensationpoint,在光照下,植物呼吸放出的CO2和光合吸收的CO2量相等时外界环境中的CO2浓度。
光合链:
photosynthetic chain,连接两个光系统以及H2O和NADP之间的传递电子的物质,叫光合电子传递链,简称光合链。
二、问答题
1.何谓光合作用?
光合作用有何重要意义?
答:
光合作用是指绿色植物吸收阳光的能量,同化CO2和H2O,制造有机物质,并释放O2的过程。
意义:
1)无机物转变成有机物的主要途径。
2)是太阳能转变成稳定的化学能的主要途径。
3)维持大气中氧气和CO2的平衡,保护环境。
4)是人类寻求新能源和人工合成食物的理想模型。
5)是现代农业生产技术措施的核心
2.原初过程中的同化力是怎样形成的?
电子传递和
光合磷酸化
形成同化力
光能的吸收、
传递和转换
答:
(具体的自己发挥)
3.卡尔文循环可分为几个阶段?
每一阶段的特点是什么?
答:
可分为四个阶段:
(1)羧化阶段,CO2被固定,生成3-磷酸甘油酸,为最初产物;
(2)还原阶段:
利用同化力(NADPH、ATP)将3-磷酸甘油酸还原成3-磷酸甘油醛----光合作用中的第一个三碳糖;
(3)更新阶段,光合碳循环中形成的3-磷酸甘油醛,经过一系列的转变,再重新形成RuBP的过程。
(4)产物的合成阶段,TP(磷酸二羟丙酮(DHAP)、3-磷酸甘油醛(PGAld/GAP)分别在叶绿体合成淀粉,在细胞质中合成合成蔗糖。
4.试述C3植物与C4植物的光合特征比较。
比较项目
C3植物
C4 植物
叶片解剖结构
(1分)
维管束鞘细胞与叶肉细胞排列疏松,无花环结构
维管束鞘细胞与叶肉细胞排列紧密,有叶绿体,富含胞间连丝,维管束发达,有花环结构
叶绿体(1分)
只有叶肉细胞中含有叶绿体
维管束鞘细胞中的叶绿体基粒片层不发达,叶绿体体积较叶肉细胞中的大
CO2同化途径(1分)
只有碳三途径
碳三途径和碳四途径
CO2受体(1分)
RuBP
RuBP和PEP
最初产物(1分)
3-磷酸甘油酸
草酰乙酸
光呼吸(1分)
高,易测出
低,不易测出
净光合速率(mgCO2.dm-2h-1) (1分)
10~25
25~50
CO2补偿点(ppm)(1分)
40~70
5~10
相同点:
光反应的过程基本上相同,反应的实质是相同的,都是把二氧化碳同化为有机物,它们都要进行卡尔文循环。
(1分)
5.从植物生理和作物高产角度试述你对光呼吸的评价。
答:
①回收碳素。
通过C2碳氧化环可回收乙醇酸中3/4的碳(2个乙醇酸转化1个PGA,释放1个CO2)。
②维持C3光合碳还原循环的运转。
在叶片气孔关闭或外界CO2浓度低时,光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用,以维持光合碳还原环的运转。
③防止强光对光合机构的破坏作用。
在强光下,光反应中形成的同化力会超过CO2同化的需要,从而使叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。
同时由光激发的高能电子会传递给O2,形成的超氧阴离子自由基会对光合膜、光合器有伤害作用,而光呼吸可消耗同化力与高能电子,降低超氧阴离子自由基的形成,从而保护叶绿体,免除或减少强光对光合机构的破坏。
6.哪些矿质元素影响光合作用速率?
(参照课本P85)
第五章呼吸作用
一、名词解释
呼吸商:
respiratoryquotient,RQ,又称呼吸系数,是指植物组织在一定时间内,释放CO2与吸收O2的数量(体积或物质的量)比值。
末端氧化酶:
terminaloxidase,指处于呼吸链末端将电子传给O2,使其活化并形成H2O或H2O2的酶类。
抗氰呼吸:
cyanideresistantrespiration,高等植物存在着对氰化物不敏感的呼吸,即在氰化物存在时仍有一定呼吸作用,称为抗氰呼吸,又称交替途径(alternativepathway,AP)。
呼吸作用:
respiration,生活细胞内的有机物质,在酶的参与下,逐步氧化分解并释放能量的过程。
呼吸链:
respiratorychain,又称电子传递链(electrontransportchain)或电子传递系统(electrontransportsystem),指呼吸代谢的中间产物的电子和质子,沿着一系列有顺序的电子传递体传递到分子氧的总轨道。
三羧酸循环:
Tricarboxylicacidcycle,简称TCAC,糖酵解生成的丙酮酸,在供氧充足时则进入线粒体,通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解,直到形成水和二氧化碳为止,故称这个过程为三羧酸循环。
二、问答题
1.简述呼吸作用的生理意义
答:
①为植物生命活动提供直接能源ATP
除绿色细胞可直接利用光能进行光合作用外,其它生命活动所需的能量主要依赖于呼吸作用。
呼吸作用将有机物氧化降解,在降解过程中逐步释放能量,并贮藏在ATP中,它是细胞中通用的能量形式,当植物生命活动需要时,ATP在ATPase作用下分解,释放能量满足生理活动需要。
包括物质合成、细胞构建、矿质吸收,细胞分裂,原生质运动,无机氧料还原,物质运输等等。
呼吸过程中未被利用的能量以热的形式释放,呼吸放热,可提高植物体温,有利于种子萌发,幼苗生长,开花传粉,受精等。
②为植物体内其它重要有机物质合成提供原料
呼吸过程产生一系列中间产物,这些中间产物在化学性质上十分活跃(很不稳定),成为进一步合成各种其它重要有机物的原料,在植物体内有机物转变方面起着枢纽作用。
如丙酮酸→丙氨酸(蛋白代谢)
丙酮酸→乙酰COA→脂肪合成
α-酮戊二酸→谷氨酸
③在植物抗病免疫方面起着重要作用
植物染病时,病菌分泌毒素,危害生长发育。
但染病组织往往迅速提高呼吸作用使毒素氧化分解,消除毒性。
植物受伤时,呼吸增强,伤口迅速愈合(木栓化),减少病毒侵染。
受伤时的这种呼吸增强作用称为伤呼吸,呼吸作用加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成,增强免疫能力。
④提供还原力
呼吸底物降解过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。
2.TCA循环、PPP、EMP途径各发生在细胞的什么部位?
各有何生理意义?
答:
TCA循环
发生部位:
线粒体;
意义:
①获得能量的有效途径:
TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。
②TCAC是物质代谢的枢纽:
该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径;又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。
PPP途径
发生部位:
细胞质;
生理意义:
①该途径的中间产物是多种重要化合物合成的原料,能沟通多种代谢。
②PPP产生大量的NADPH+H+,为细胞各种反应提供主要的还原力。
③PPP与光合作用的C3途径的某些中间产物相同,它把光合作用和呼吸作用联系起来。
④当EMP-TCAC受阻时,PPP则可替代正常的有氧呼吸。
⑤可提高植物的抗病力及适应力。
EMP途径
发生部位:
细胞质
生理意义:
①普遍存在于动、植物和微生物中,是无氧呼吸和有氧呼吸的共同途径。
②中间产物(丙糖磷酸)和最终产物丙酮酸,化学性质活跃,可以通过多种代谢途径,生成不同的物质为糖异生提供基本途径。
③为糖异生提供基本途径。
④无氧、缺氧条件下为机体迅速提供能量。
通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。
对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
3.呼吸作用与谷物种子贮藏的关系如何?
答:
种子呼吸速率受其含水量的影响很大。
一般油料种子含水量在8%~9%,淀粉种子含水量在12%~14%时,种子中原生质处于凝胶状态,呼吸酶活性低,呼吸极微弱,可以安全贮藏,此时的含水量称之为安全含水量。
超过安全含水量时呼吸作用就显著增强。
其原因是,种子含水量增高后,原生质由凝胶转变成溶胶,自由水含量升高,呼吸酶活性大大增强,呼吸也就增强。
呼吸旺盛,不仅会引起大量贮藏物质的消耗,而且由于呼吸作用的散热提高了粮堆温度,呼吸作用放出的水分会使种堆湿度增大,这些都有利于微生物活动,易导致粮食的变质,使种子丧失发芽力和食用价值。
为了做到种子的安全贮藏,①严格控制进仓时种子的含水量不得超过安全含水量。
②注意库房的干燥和通风降温。
③控制库房内空气成分。
如适当增高二氧化碳含量或充入氮气、降低氧的含量。
④用磷化氢等药剂灭菌,抑制微生物的活动。
4.为什么说油料种子播种时应注意适当浅播?
答:
油料种子中含脂肪多,萌发时,耗氧多,呼吸商小,种子如果播种过深会影响正常的有氧呼吸,对物质转化和器官的形成都不利,特别是根的生长和分化会受到明显的抑制。
所以油料种子播种时需要注意适当浅播,以保证O2的供应。
第七章植物生长物质
一、名词解释:
植物生长抑制剂:
plantgrowthinhibitor
植物生长调节剂:
plantgrowthregulators
三重反应:
tripleresponse
偏上性:
epinasty
酸生长学说:
acid-growththeory
IAA化学渗透极性扩散学说:
IAAchemiosmotictheory
(具体解释见题库答案)
二、问答题
1.叙述各种激素的主要生理效应
答:
生长素
1.促进插枝生根
2.促进座果及形成无籽果实
3.诱导菠萝开花和瓜类植物开雌花
4.无根豆芽的培养
5.杀除杂草
赤霉素
1.麦芽糖化
2.促进营养生长
3.诱导抽苔开花
4.促进果实生长及诱导无籽果实
5.打破休眠,促进发芽
6.性别控制
细胞分裂素
1.促进细胞分裂与扩大(横向)
2.诱导芽的分化(IAA/CTK高时利于根的分化,低时利于芽分化,中等水平时愈伤组织生长不分化。
)
3.延迟叶片衰老(阻止核酸酶、蛋白酶等酶的活力;吸引营养物质的定向运输。
)
4.促进气孔开放
5.促进侧芽发育(消除顶端优势)
6.促进组织与器官分化
7.促进某些色素的生物合成
脱落酸
1.抑制生长
2.促进脱落
3.促进休眠
4.促进气孔关闭(可作为抗蒸腾剂使用)
5.提高植物的抗逆性
乙烯:
1.引起三重反应和偏上生长
2.促进果实成熟(诱发呼吸跃变);
3.促进衰老与脱落;
4.促进菠萝开花;
5.增加瓜类植物雌花;
6.促进次生物质排出,例如促进橡胶排胶等。
2.简述各种激素合成前体、主要合成途径。
生长素的生物合成:
在多数高等植物体内,生长素合成的原料是色氨酸,色氨酸主要通过4条途径合成IAA:
①吲哚丙酮酸途径(indolepyruvatepathway)
色氨酸氧化脱氨形成吲哚丙酮酸,然后脱羧形成吲哚乙醛再氧化为吲哚乙酸(IAA)。
②色胺途径(tryptaminepathway)
色氨酸脱羧形成色胺,然后氧化脱氨形成吲哚乙醛再氧化为吲哚乙酸(IAA)。
③吲哚乙睛途径(indoleacetonitrilepathway)
主要存在于十字花科的植物中(P171图8-6)。
④吲哚乙酰胺途径(indoleacetamidepathway)
存在于侵染植物的病原微生物中的一条合成吲哚乙酸(IAA)的途径。
色氨酸在两种酶作用下,经过吲哚乙酰胺最后转变为吲哚乙酸(IAA)。
赤霉素:
GA是萜类化合物,所以合成原料是3分子的乙酰CoA(CH3~SCoA),经甲羟戊酸(MVA)和异戊烯焦磷酸(IPP)而合成的:
→
3分子的乙酰CoA→甲羟戊酸(MVA)→异戊烯焦磷酸(IPP)(4分子)→牻牛牻牛焦磷酸(GGPP)→咕吧焦磷酸(CPP)→环化为内根贝壳杉烯→进一步转化为GA。
(详细见课本131页)
细胞分裂素
乙烯的生物合成原料:
蛋氨酸
第八章:
植物的营养生长
1.名词解释:
休眠:
dormancy,是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象,是植物抵制和适应不良自然环境的一种保护性的生物学特性。
生长大周期:
grandperiodofgrowth,无论是植物器官还是整株植物,其生长速率都表现出“慢—快—慢”的基本规律。
即开始时缓慢,以后逐渐加快,然后又缓慢以至停止。
这一生长全过程叫做生长大周期。
光形态建成:
photomorphogenesis,光以环境信号形式调节植物的生长、分化和发育的过程称为光形态建成。
生物钟:
physiologicalclock,生物对昼夜的适应而产生的生理上有周期性波动的内在节奏,称生理钟。
极性:
polarity,是指植物器官、组织或细胞形态学的两个极端在形态结构、物质组成和生理生化上的差异。
2.简述植物产生顶端优势的可能原因,并举出实践中利用或抑制顶端优势的两个例子。
顶端优势产生的原因:
1)营养学说(1900)
2)激素学说
3)营养物质定向学说
(具体的自己总结)
农业生产中利用和控制顶端优势具有重要意义。
在麻类栽培中,要利用和加强顶端优势,从而获得优质高产。
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