生理心理学总结详解.docx
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生理心理学总结详解
第一章导论
一、什么是生理心理学
研究主要涉及行为的生理过程,特别是脑的工作机制。
因而又称为生物心理学、行为神经科学。
将心理学和生理学的实验方法相结合,应用于心理学家感兴趣关注的问题。
研究知觉过程、运动控制、睡眠觉醒、繁殖行为、摄食饮水行为、情绪行为、学习和语言等。
以及人类病理心理(如成瘾和心理障碍)的生理学。
二、生理心理学的研究对象
生理心理学以各种实验动物或人类为被试:
群体,整体,系统,器官,脑区,局部神经环路,细胞,突触,分子水平(9种)
三、神经系统的演化与行为(选择)
从单细胞动物到人类,神经系统从无到有,从低级到高级,行为发展的水平,也从简单逐渐过度到复杂。
动物的心理发展水平,与其神经系统的演化是同步的。
原生动物,没有神经系统,
腔肠动物,神经网出现
环节动物,多数有两个神经节,可以形成条件反射。
因为动物前段感觉机智的出现与发展,神经节逐渐开始呈现集中的趋势。
演化沿着这条路线进行,许多动物的前端出现复杂的神经细胞集群,继而又出现神经系统的头化或称脑化的过程。
扁形动物中的涡虫已有左右对称的脑。
无脊椎动物中软体动物和节肢动物
软体动物,枪乌贼有一个大量神经节包围食道而形成的脑,没有稳定的社会性。
节肢动物,昆虫社会组织性最高,表现为互相照料以及依赖关系。
脊椎动物,脑的结构逐渐形成。
两栖动物,大脑开始出现心理活动的更高调节机构――新皮层或称为同形皮层。
青蛙已具备视觉和运动觉的特征信号整合加工的能力。
爬行动物,大脑新皮层已演化成三层结构,如鳄鱼
哺乳类动物,大脑新皮层发展到六层
所有灵长类动物大脑新皮层和人类一样均为6层结构。
在高级哺乳类动物中,与低等级脊椎动物类似的脑结构仍然存在,但功能逐渐弱化,如海马、纹状体等古老的皮层结构(被称为古旧脑)
在动物神经演化中,古旧核团或皮质的功能逐渐向新皮层转移的过程被称为皮层化倾向。
四、人类的脑发育与行为(选择)
人类大脑完全成熟大约需要20年左右。
出生后0-5岁脑重量有个显著增长期
突触的修剪(pruning)完成修剪后,大脑皮层的有效突触或灰质增加。
脑的成熟达到顶峰后,将不可避免的走向衰老。
人格改变、智力下降,老年痴呆等。
第二章生理心理学研究方法
一、生理心理学的研究策略(29)
生理心理学研究的实验数据通常可以归为三类:
一是人类被试的自我报告;二是对人类和其他动物行为的客观观察记录;三是不同层面的生物学变化的数据。
他们分属不同的变量范围,前两类数据属于行为变量,比如心理测量的分数,反应时,行为的正确率等;而后一类属于生物学的范畴,比如,脑区,细胞分子,基因或激素水平等活动变化。
二、动物实验与人类研究的关系(39)
从进化的角度看,人类与动物的生物特征和行为变化过程存在着连续性。
人类与动物之间存在许多共同的生物学机制。
因此动物研究的证据对深入了解人类脑与行为的关系有重要的启示。
使用某些特征性行为模型探讨人类类似行为的可能性。
科学伦理及方法的限制,开展人类研究困难。
动物可选择的方法广泛,实验条件可以被精确控制。
到目前为止,还找不出合适的行为输出方式研究与人类行为相关的许多复杂行为。
动物与人类在行为或神经基础上仍然存在差异,结果需要相互印证。
三、行为变量的测量与干预
动物行为有两种可观察的表现形式:
一是本能动作模式的变化,例如,惊跳,僵滞,逃避和攻击等;二是习得性行为的变化,例如,经过强化训练,为完成某种任务的主动压杆或趋近目标等行为。
大多数心理学家强调根据环境变化的意义来观察行为,相同的行为模式可能出于不同的目的,不同的动作模式也可以能具有同样的目的。
1.本能行为:
先天,非条件性反应,
种属特异性行为:
鼠嗜暗,某些鸟类惧暗。
共有的本能反应:
瞳孔反射、饮水、攻击等。
2.习得行为:
后天学习,尤其与学习记忆有关。
动物行为是遗传和环境共同作用的产物。
外在环境可以通过影响内在的生理条件,导致动物行为改变。
四、动物行为学模型的评价标准(37)
表面效度,体现模型与所要表征的行为现象的相似性。
结构效度,用来表示动物模型能否反应行为现象的主要特征。
预测效度,主要指相应的动物模型对临床治疗药物的有效反应性。
五、动物研究的伦理问题(38)
动物福利的争议对于生理心理学至关重要。
大量的关于脑和行为的知识都是源于动物研究。
一方面,我们想要更多知识;另一方面,我们希望尽量减少动物的痛苦。
动物研究的理由
1行为背后的机制有跨物种的一致性,并且有时在非人类物种上进行研究更容易。
2我们感兴趣的是动物本身
3我们对动物的研究有助于揭示人类的演化过程。
4因为法律和伦理的问题,某些实验不能使用人类被试。
伦理的争议
如果研究人员只是观察自然中的动物,这类程序不会让动物感到不便,也不会引发伦理
问题。
但其它一些实验,如让动物大脑受到损伤、植入电极、注射药物或激素,等等,许多人认为这是虐待动物的实验,并采取和平示威、威胁甚至暴力手段来对抗。
一方面,动物固然不是为了自己的利益去经历痛苦。
另一方面,动物实验对医学研究至关重要
反对的程度
反对动物研究的行为有不同程度的表现。
最低限要求者可以忍受在一定程度下做动物
实验,其反对程度取决于研究的可能价值、动物的痛苦程度和动物类型(如很少有人对
伤害昆虫有严重的疑虑)。
一方面,研究会造成不可否认的疼痛或痛苦的结果。
另一方面,禁止使用动物为人类的目的服务,在医学研究上会造成很大的倒退,也会使那些动物器官移植给人类的活动终止。
可能的妥协
研究者坚信,至少有一些动物研究是合理的,因为他们有可能回答重要的问题。
他们同意使用更少的动物,尽可能让动物的痛苦减到最少,用研究改善动物的福利。
减少动物的数量
如果可能的话,使用计算机模型或者其它替代品来替代动物
改善修改实验程序,以减轻疼痛和不适
六、脑立体定位手术(39)
是实现脑的直接刺激和观察的基本方法。
电刺激、局部损毁、单细胞电记录或微透析等都需要实施脑的定位手术。
在进行手术之前,需要根据立体定位图谱确定目标脑区位置。
脑立体定位仪是协助我们精确定位脑区或结构的工具。
主要由固定动物头部的平台和带三维坐标的测量臂构成。
七、脑活动的干预方法(41)
有图
(一)局部脑功能失活
失活是指破坏或干扰大脑某部位组织的功能。
根据脑区的功能能否被恢复,可以分为永久性和暂时性损毁。
借助于脑立体定位手术,可以对前皮层结构和较深的皮层下结构实施范围小而精确的损毁。
1.永久性损毁
又称不可逆损毁,通过切除或杀死某些脑区的神经组织或细胞,导致其功能永久性丧失。
历史上,潘菲尔德用切割胼胝体和抽吸技术来去除脑组织以治疗脑疾病。
射频电损毁:
用绝缘漆包被,只裸露尖端的电极插入定位脑区,通电后电极尖端周围的脑组织会被电流破坏。
根据电流方向可分为阴极损毁、阳极损毁。
评价:
操作简单,效果稳定,重复性好。
但特异性不强。
化学损毁:
利用某些化学药物对特定神经元的高度兴奋性作用损毁神经元。
常见的药物有:
KA、IA、NMDA等,都属于兴奋性神经毒素。
6-OHDA(6-羟多巴胺)可以特异性的破坏DA神经元。
制作帕金森氏症动物模型。
评价:
能选择性的损毁神经元胞体,对神经纤维不造成直接损伤。
电离毁损技术:
广泛应用于经立体定位以不同射线准确聚焦目标脑区以产生损毁的研究。
如γ刀等。
冷冻损毁技术:
用立体定位仪将冷冻探针插入目标脑区,探针末端温度可降至0度以下,冻结目标脑组织,使神经细胞死亡。
2暂时性抑制
一旦施加的条件被去除,神经细胞便可恢复活性。
可以很好的控制干预的时机。
生理学方法:
氯化钾溶液通过立体定位仪注入研究脑区,使细胞超极化,难以产生动作电位,神经细胞受到抑制。
或者采用低温冷冻技术。
药理学方法:
使用局部麻醉药或γ-氨基丁酸(GABA)受体激动剂。
(二)脑刺激方法
相对于毁损,用脑刺激判定特定脑区功能会更直接。
通过直接刺激脑区,使神经元的活动发生改变,从而了解被刺激的神经元与行为之间的关系。
电刺激:
类似于电损毁,只是电流强度有所不同。
将电极定向植入麻醉动物的脑区,并锚定在颅骨上,手术恢复后,清醒状态下实施电刺激。
化学刺激:
通过预先定位埋入的导管注射化学或生化物质来实现。
常用的化学物质包括干预递质或受体活动的药物,细胞内蛋白质合成抑制剂或在不同水平上改变神经元活动的药物。
激动剂:
能引发类似递质效应的化学药物。
拮抗剂:
能与递质竞争性结合的药物。
统称为工具药。
经颅磁刺激(TMS):
导电线圈通电时会产生磁场,使电容器产生电流,通过线圈产生磁脉冲,大脑皮层受磁脉冲影响产生可传导的逆向电流,从而改变兴奋性。
TMS可分为单脉冲、双脉冲和重复脉冲等。
无创、无痛、较安全。
八、脑活动的观察方法(45)
脑活动的观察方法有,损伤性和损伤性两类。
单细胞、多细胞记录和微透析属于损伤性观察方法。
脑成像技术,脑电记录、事件相关电位属于无损伤性的观察方法。
(一)脑电记录方法
单细胞记录:
动物在麻醉状态下,微电极插入细胞相应位置。
又分为单细胞内记录和单细胞外记录。
单细胞外记录是将电极放在单个神经元附近,收集神经元的动作电位信号。
多通道同步记录:
记录电极尖端周围的一群细胞的放电频率,用于了解脑的结构内部细胞群的功能分工。
脑电图(EEG):
使用头皮电极,将盘状金属电极置于被试的头皮上收集电信号。
动物研究一般采用头皮内植入的方式。
优势在于可以反映脑在数秒之内的活动变化情况。
但定位功能很差。
事件相关电位(ERP):
凡是外加一种特定的刺激,作用于感觉系统或脑的某一部位,在给予刺激或撤消刺激时,在脑区引起的电位变化。
按出现时间分类可分为早、中、晚三个部分;按照刺激来源分类可分为外源性和内源型成分。
能分辨毫秒级的大脑反应,多导分布式记录有可能区分激活的脑区范围。
在人类认知研究中广泛应用。
(二)脑磁图(MEG)
神经元产生的微弱电流同样也能产生磁场,用超导探测器(SQUID)置于被试的头顶,能够监测脑活动时微小的磁场变化。
毫秒级别,穿透骨骼和皮肤。
定位不准确。
非常昂贵。
研究者更倾向于EEG。
(三)微透析
将管状探针置于局部脑区内,可以采取麻醉或活动状态下实验动物脑内的化学物质。
在分析细胞外液中的化学成分时,常使用HLPC联合使用。
(四)脑功能活动的形态学定位方法
神经元的轴突产生动作电位,在与其形成突触的胞膜上诱发出突触后电位。
与此同时,神经元代谢活动增高,并合成某些特定的蛋白,比如c-fos蛋白。
通过鉴别这些生理物质的变化,可以了解某些行为激活厂哪些脑区。
放射性自显影(autoradioraphy)
能够追踪注入的被标记的化学物沿着整个脑组织的运动。
通过更换不同的化学物,可以追踪大脑内多种不同的通路。
麻醉动物-取出脑组织-切脑片并固定-显影。
放射物质的分布,可以显示被激活的神经元位置和活动涉及的脑区。
常用方法:
2-DG(2-脱氧葡萄糖)法
免疫细胞组织化学(immunocytochemistry)
c-fos法:
在神经元激活时,细胞核内特定基因启动,产生一些短时存在的特定反应性蛋自质。
如fos蛋白。
可以使这种蛋白的抗体携带染色剂或辣根过氧化物酶,突出fos反应区染色效果,从而鉴别被激活脑区的分布。
使用方便,没有放射性。
(五)脑成像技术
通过成像技术记录脑活动的部位和功能变化。
分为结构成像和功能成像
计算机辅助断层扫描技术(CT):
医生先向受检者的血液中注入造影剂(以增强图像对比度),然后将头部放入CT扫描仪中。
X射线穿过头部,并被另一侧的探测器记录下来。
CT扫描仪缓慢转动,测量180度内每个角度的数据。
通过这些测量可以在计算机上生成大脑结构像。
CT扫描可以用来检测肿瘤和其它结构异常。
单光子发射计算机断层成像(SPECT)使用可以发射单光子的同位素标记脑区位置。
SPECT适用于脑区活动的定位,但采集信息时间会延迟20秒左右。
正电子断层扫描(PET)
PET测量的是与心理活动相关的局部血流变化,向血流中注入示踪剂(通常采用放射性物质)。
伽马射线探测器,可以检测碰撞在哪里发生。
所以重构的图像可以显示血流的分布。
定位更加精确,成像时间需要数分钟。
同位素造价高,可能给被试带来风险。
功能核磁共振(fMRI):
人体内部有丰富的1H,它对磁场非常敏感;兴奋的脑区血流量增加远大于消耗,氧合血红蛋白(具有抗磁性)多于去氧血红蛋白(具有顺磁性);在施加外部强磁场的条件下,便形成了梯度磁场。
这种短时间内发生的事件可以被记录下来。
空间分辨率在1-2mm,时间分辨率大约1s。
第三章心理与行为的神经基础
一、神经元学说
1873年,意大利组织学家高尔基将脑组织切片染色后,神经细胞全貌第一次真正呈现。
西班牙神经解剖学家卡哈提出了系统的神经元学说。
神经元是神经系统结构和功能的基本单位,通过突触相互连接。
二人分享了1906年的诺贝尔生理学奖。
二、边缘系统的结构及其重要功能(72)
边缘系统是大脑演化中最早发展的皮质结构,因此又称边缘叶。
尤其指大脑皮层内侧以及周围一些较古老的皮质和核团,包括海马、边缘叶、岛叶、隔区、乳头体、中脑被盖以及下丘脑等。
边缘系统是低等动物获得应对环境变化经验的最高中枢。
海马,杏仁核、下丘脑
丘脑:
感觉器官收集的各种信息,在这里经初步加工分析之后,前往相应大脑皮层
乳头体:
穹隆和丘脑之间的中继站
下丘脑:
前脑的一部分调节恐惧,饥饿,性冲动和攻击行为
杏仁核:
影响动机、情绪控制、恐惧感,解读非语言的情绪表达
穹窿:
神经纤维路径,传达从海马到乳头体的信息
海马:
学习、记忆,将感觉信息与经验信息进行对比
第四章、神经元的电活动与信息传导
一、动作电位的产生(96)
动作电位(actionpotential)是指神经元受刺激而兴奋时,在膜两侧快速产生的扩散性电位变化。
动作电位由上升支和下降支组成,历时0.5-2ms,形成一次尖锐的脉冲,又称为锋电位。
动作电位可分为五个相位
一,初始状态,即细胞膜电位为静息电位,此时,钠离子通道关闭只有部分钾离子通道开放。
二,起始相,任何从负的极性状态向0mv的转化被称为去极化。
三,升支和超射,去极化电位必须达到一个阈值才能激发动作电位,这个阈值一般高于静息电位10~20MV,被称为阈电位。
四,复极化,膜内电位从峰值下降至静息电位水平的过程。
五,超极化,因电压门控钾离子通道关闭较晚,钾离子仍在持续外流,出现膜电位低于静息电位的情况,称为超极化。
二、动作电位的特点(97)
全或无定律:
动作电位或者不产生,或者达到阈电位之后继而会到达峰值,并沿轴突传导至末端,其强度一直保持下变。
紧随一个动作电位之后的一段时间,神经元不易再次兴奋——不应期。
绝对不应期:
神经元完全无法再次兴奋。
相对不应期:
紧跟在绝对不应期之后的一段时间内,若给予高于正常强度的刺激,神经元可以产生另一个动作电位。
神经元根据动作电位的频率传递刺激强度的信息。
三、神经递质的基本概念(100)
神经元主要通过突触进行细胞之间的信息传递和整合,一些担任突触传递信息的特异性的化学分子叫神经递质
四、神经递质的分类(100)
氨基酸类:
谷氨酸、γ-氨基丁酸
单胺类:
5-羟色胺、去甲肾上腺素、多巴胺
肽类:
内啡肽、胆囊收缩素
其它:
乙酰胆碱、内源性大麻醇、一氧化氮
乙酰胆碱,世界上第一个被发现的神经递质。
五、神经递质的失活方式(102)
神经递质的失活,主要有三种方式:
酶促降解,重吸收,弥散
第六章:
感觉与知觉
一、感觉信息的加工机制及其特征(136)
•各种感受器具有一个共同的功能特点,就是能够将作用于感受器的各种形式刺激能量转换成为传入神经的动作电位,这种能量转换称为感受器的换能作用。
(一)感受器的适应
•连续或重复的刺激导致感受器反应性降低的现象称为适应。
•视觉、听觉、味觉、触觉等。
(二)动作电位编码
•将外界环境变化信息转移到动过电位的序列中。
•刺激强度可以通过动作电位频率和神经兴奋数量来编码
(三)感受野
•能引起感觉兴奋或抑制反应的区域。
•感受野存在于感受器、神经传导通路以及大脑皮层等特定的区域。
•通过记录神经元对不同刺激的放电状况,可以了解不同层次感受野的分布。
(四)感觉传导通路
•每一种感觉系统都有特异的传导通路。
•大部分先在脊髓换元,传导至丘脑再次换元,之后投射到相应区域;
•视、嗅、听直接在丘脑换元,然后投射到大脑皮层不同区域。
(五)信息阻抑
•感觉的意义并非全部反映外界刺激,还包括能有效地阻抑许多无关的刺激。
•三个层面:
•在感受器层面,感觉适应;明适应暗适应
•在感受器以外,机械阻抑;如眼睑闭合
•神经系统层面,高位抑制。
选择性控
(六)感觉系统的交互总用
•某个感觉系统的活动会协调或干扰其它感觉系统的活动。
•视觉与听觉的结合。
•联觉。
二、视觉感受器与结构(142)(关注视椎细胞、视感细胞)
1、视网膜的结构特点
视网膜被称为“外周脑”。
因胚胎发育中视网膜与脑均起源于外胚层,形态结构与脑相似——形成了多层细胞和突触连结,功能上亦能处理复杂的视觉信息。
•视网膜纵向联系:
三级神经元——感光细胞(视锥、视杆细胞),双极细胞和神经节细胞
•视网膜的水平联系:
一、二级神经元有水平细胞。
它们形成外网络层;二、三极细胞之间有无长突细胞,它们形成内网络层。
2、视网膜的两种感觉换能系统
视网膜存在两种直接感受光刺激的光感受器细胞——视锥细胞和视杆细胞。
•视杆细胞:
分布在人类视网膜的外周,对昏暗的光线起反应,白天的用处不大,因为明亮的光线会使其失去活性。
•视锥细胞:
大量分布在中央凹周围,在昏暗的光线下几乎不活动,而在明亮的光线下有用,是颜色视觉的关键。
•人类视网膜上视杆细胞和视锥细胞比例是20:
1,视锥细胞却提供了90%的输入信息。
感光细胞传递中的聚合情况:
视杆细胞聚合程度大,视锥细胞聚合程度小,这种特点与它们的光敏感性和分辨力有关,是视网膜进行视觉信息处理的结构基础。
小结:
视杆细胞
视锥细胞
分布
视网膜周边多,中央凹处少
视网膜中心部多
外段形状
杆状
锥状
视觉
晚光觉(对光敏感度高)
昼光觉(对光敏感度低)
色觉
无
有
视色素
视紫红质
视锥色素(3种)
细胞间联系方式
多为会聚联系
多为单线联系
空间分辨能力
弱
强
视敏度
高
低
3、视网膜的中央凹和外周
•中央凹是一个很小的区域,专门用于完成精细的视觉。
这块区域几乎没有血管和神经节轴突,具有密集排列的感受器。
•中央凹处每一个感受器都和一个单独的双极细胞相连,而这个双极细胞又之和一个单独的神经节细胞相连。
•中央凹区域的每个视锥细胞都有一条通路通往大脑,给大脑输入的精确位置。
•越往外周,汇聚到双极细胞和神经节细胞的感受器越多。
结果是,不能探测外周光源的准确位置或形状,然而,可以探测到更昏暗的环境。
•总之,中央凹视觉有更好的准确性(对细节敏感),而外周视觉对昏暗的光线有更好的敏感性。
三、视觉传导通路及脑结构(144)(关注WHATWHERE通路、功能柱)
神经通路起始于视网膜的神经细胞神经细胞。
神经节细胞轴突聚集而成的视神经,经过视交叉后形成视束,并投射至丘脑的外侧膝状体(LGN)。
在LGN换元后再投射到双侧大脑后部的初级视觉皮层。
●LGN是视觉信息传递的重要中继站,由6层细胞组成,每层只接受一层传来的信息。
●LGN腹侧2层成为大细胞层,背部4层为小细胞层,每一层腹侧还有颗粒细胞层。
•大细胞层主要与空间关系有关,Where通路。
•小细胞层与辨别物体的形状和特征有关,what通路。
•颗粒细胞主要与辨别物体颜色有关。
•视皮层包括初级视皮层(V1)和纹外皮层。
•大小细胞层传到V1后,再被转送到V2、V3、V4等区。
•功能柱:
在视皮层中各种属性的细胞会被组织在与皮层表面垂直的柱状结构中。
•一个特定功能柱内的细胞加工相似的信息。
•在一个特定的功能柱中,细胞都对某一朝向的线条反应最强。
•V2区与V1区的视觉加工功能相关,与立体、方位和视差有关;V3区与形状知觉有关,V4区与色觉有关。
V5区和MST(内上颞区)与方向和运动视觉有关。
•有人认为:
V1投射至V4区和颞叶的通路与物体识别和记忆有关,what通路;V1投射至V5
和顶叶的通路与方向或位置辨别有关,where通路。
•在上图中,形状、颜色、亮度通路都通向颞叶皮层,研究者一致将颞叶皮层的视觉通路称为腹侧通路,或是“what”通路,因为它是专门辨认和识别物体的。
•运动通路通往顶叶皮层,称为背侧通路,或是“where”或“how”通路,因为它是帮助运动系统发现和使用物体的。
•注意两条通路分工并非截然分开的。
•腹侧通路受损病人不能完整的描述出他们看见的东西。
视觉想象和记忆也同时受损。
然而,他们可以去抓物体或者绕着物体走。
•背侧通路受损病人不能伸手准确抓取物体,即使他们能准确描述物体的大小、形状和颜色。
四、颜色知觉(147)
(1)三原色理论
•ThomasYoung(1773-1829)最早提出我们是通过比较几类感受器的活动来知觉到颜色的,每种感受器对不同范围的光波长敏感。
•这一理论,后来被HermannvonHelmholtz修改,被称为三原色理论。
也称为杨-赫尔姆霍兹理论。
•根据这一理论,我们是通过三种视锥细胞的相对反应频率来感知颜色的,每种视锥细胞都对光的不同波长有最大的敏感性。
•根据三原色原理,我们通过三种视锥细胞活动的比率来区分不同波长的光。
•例如,550nm的光使中等波长和长波长感受器的活动大致相等,而短波长几乎没有活动。
三者之间的这种比率产生黄绿色。
更强的光只会使三种视锥细胞活动都增强,而不会改变他们的比例。
•三种视锥细胞反应相等时,我们看到的是白色或灰色。
•事实上,三种视锥细胞的数量并不是均匀分布的,长波长和中等波长视锥细胞比短
波长视锥细胞要多得多。
所以相对于蓝色,我们更容易看到细微的红色、黄色或绿色。
(二)对立过程理论
•19世纪生理学家EwaldHering提出了对立过程理论:
•我们是根据颜色对立物来知觉颜色的。
大脑中的机制是在三个连续体上知觉颜色,一个连续体是从红色到绿色,另一个从黄色到蓝色,还有一个从白色到黑色。
●对负后像的解释:
当外在颜色刺激停止时,与此颜色有关的视素的对立过程开始活动,因而产生原来颜色的补色感觉。
●对同时对比的解释:
当视网膜一部分发生某一对视素的异化作用,其相邻部分便发生同化作用,引起同时对比。
(3)视网膜皮层理论
•为了解释颜色和亮度恒常性。
EdwinLand提出了视网膜皮层理论:
皮层会比较来自视网
膜不同位置的信息以决定每个区域的亮度和颜色。
•更通俗的讲:
我们在任何时候看任何物体,其实都是在进行推论,而不仅仅是视网膜刺激。
(4)色觉机制的现代观点
•颜色信息在感受细胞这一级是以三色独立变量接收的,但色觉信息传至神经节细胞则变成了四色系统。
颜色视觉过程三个阶段:
•视网膜有三种不同的视锥细胞,各有独立视色素选择吸收不同波长的可见光,同时又可单独产生白—黑反应。
•色信息在向视觉中枢传递过程中,形成三对拮抗的反应。
•在皮层上产生颜色感觉。
五、音调与音色的加工(154)
1.地点理论(位置理论、行波论)
•根据这
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