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药用植物学
药用植物学
绪论
一、药用植物学的研究内容及任务
药用植物学是运用植物学的知识与方法来研究具有医疗保健作用的植物,包括其形态组织、生理功能、分类鉴定、资源开发和合理利用等内容的一门学科。
同名异物:
有的是由于原植物或药材外形不易识别造成的多基元现象
同物异名:
由于中国地域辽阔、民族众多,同一职务或药材,在不同地区人们所称呼的
名称不一,造成了众多的同物异名现象。
二、我国药用植物学的发展简史和趋势
第一章植物细胞
用显微镜观察到的细胞构造,通常称为植物的显微构造,在电子显微镜下观察到的细胞结构,称为超微结构或亚显微结构。
第一节植物细胞的形态和基本结构
一个典型的植物细胞的结构,可见外面包围着一层比较坚韧的细胞壁,壁内为原生质体。
原生质体主要包括细胞质、细胞核、质体等有生命的物质。
此外,细胞中尚含有多种非生命物质,它们是原生质的代谢产物,称为后含物。
另外,我们将各种植物细胞的主要构造集中在一个细胞里加以说明,这个细胞成为典型的植物细胞或模式植物细胞。
一、原生质体
原生质体使细胞内有生命的物质的总称,构成原生质体的物质基础是原生质,其最主要的成分是以蛋白质与核酸为主的复合物。
(一)细胞质
细胞质是原生质体的基本组成成分,为半透明、半流动的基质。
(二)细胞核
细胞核是细胞生命活动的控制中心。
细胞和具有一定的结构,可分为核膜、核液、核仁和染色质四部分。
(三)细胞器
细胞器使细胞中具有一定形态结构、组成和特定功能的微器官。
细胞器包括质体、液泡、线粒体、内质网、核糖核蛋白体、微管、高尔基体、圆球体、溶酶体、微体等。
1.质体质体为植物细胞所特有的细胞器。
质体可分为白色体、叶绿体和有色体。
白色体与物质的积累和贮藏有关。
2.液泡液泡内含有新陈代谢过程中产生的各种物质的混合液,也称细胞液,是无生命的。
二、植物细胞的后含物
植物细胞在生活过程中,由于新陈代谢的活动而产生各种非生命的物质,统称为后含物。
此外,有些后含物还是药用植物的主要活性成分或贮藏的营养物质,有些是细胞的代谢废弃产物。
(一)淀粉
一般绿色植物经光合作用所产生的葡萄糖,展示在叶绿体内转变成的淀粉为同化淀粉。
同化淀粉再度分解为葡萄糖,转运到贮藏器官中,而在造粉体(白色体之一)内重新形成的淀粉成为贮藏淀粉。
贮藏淀粉是以淀粉粒的形式贮藏在植物根、块茎和种子等的薄壁细胞中。
淀粉的核心是脐点,在显微镜下可以看到围绕脐点有许多亮暗相间的轮纹——层纹。
淀粉还有单粒、复粒、半复粒之分:
一个淀粉只具有一个脐点的称为单粒淀粉;具有2个或多个脐点,每个脐点有各自层纹的称为复淀粉粒;具有2个或多个脐点,每个脐点除有它各自的层纹外,在外面另被有共同层纹的称为半复粒淀粉。
(二)菊糖
菊糖是有果糖分子聚合而成,多含在菊科、桔梗科和龙胆科部分植物根的细胞里。
能溶于水,不溶于乙醇,菊糖遇α-萘酚-浓硫酸试液显紫红色而溶解。
(三)蛋白质
在种子的胚乳和子叶细胞里多含有丰富的蛋白质,它们通常是以糊粉粒的状态贮存在细胞质或液泡里,体积很小。
这些贮藏蛋白质遇碘呈暗黄色;与硫酸铜加苛性碱水溶液显紫红色。
(四)脂肪和脂肪油
(五)晶体
1.草酸钙结晶无色透明的结晶,并以不同的形态分布于细胞液中,一般一种植物只能见到一种形态,但少数也有两种或多种的,并在植物体内起解毒作用,即对植物有毒害的大量草酸被钙中和。
草酸钙结晶的形状主要有单晶(甘草、黄柏)、针晶(半夏、黄精)、簇晶(大黄根茎、人参根)、砂晶、柱晶等。
2.碳酸钙结晶碳酸钙结晶加醋酸则溶解并放出二氧化碳气泡,可与草酸钙结晶区别。
三、细胞壁
细胞壁与液泡、质体一起构成了植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征。
(一)细胞壁的分层
1.包间层(中层)存在于细胞壁的最外层,是相邻的两个细胞共有的一层。
主要由果胶组成,果胶具有很强的亲水性和可塑性,使相邻细胞彼此粘连在一起。
果胶很容易被酸或酶等溶解,从而导致细胞的相互分离。
2.初生壁在植物细胞生长过程中,有原生质体分泌的纤维素、半纤维素和少量果胶质加在包间层的内侧,形成细胞的初生壁。
3.次生壁次生壁是细胞壁停止生长后,逐渐在初生壁的内侧一层层地积累一些纤维素、半纤维素和少量木质素等物质,使细胞壁附加增厚。
但并非所有的细胞都具有次生壁。
大部分具有次生壁的细胞,在成熟时原生质体死亡,残留的细胞器支持和保护植物体的功能。
(二)胞间连丝和纹孔
1.胞间连丝
2.纹孔次生壁形成时并不是均匀增厚的,初生壁完全没有次生壁覆盖的区域形成一个空隙,称为纹孔。
相邻的细胞壁其纹孔常成对地相互衔接,称为纹孔对。
根据牺牲壁增厚情况不同,纹孔对有三种类型,即单纹孔、具缘纹孔、半缘纹孔。
(三)细胞壁的特化
由于环境的影响,生理功能的不同,细胞壁也常常沉积其他物质,一直发生理化性质的特化。
1.木质化细胞壁在附加生长时增加了较多的木质素而变得坚硬牢固。
木质化的细胞壁加间苯三酚试液一滴,待片刻,再加浓盐酸一滴,即显红色。
2.木栓化是细胞壁内增加了脂肪性的木栓质的结果。
木栓化的细胞壁不透水和空气,使细胞内原生质体与周围环境隔绝而坏死,但对植物内部组织具有保护作用。
栓皮栎的部署安组织特别发达可作瓶塞用。
木栓化细胞壁遇苏丹?
试液可染成红色。
3.角质化角质层与苏丹?
试液亦可被染成橘红色。
4.粘液质化粘液质化的细胞壁遇玫红酸钠醇溶液染成玫瑰红色,遇钌红试剂可染成红色。
5.矿质化是指细胞壁中含有硅质或钙质等,以增强植物的机械支持能力,其中以含硅质的最常见。
硅质能溶于氟化氢,但不溶于醋酸或浓硫酸(可区别于碳酸钙和草酸钙)。
第二节植物细胞的分裂、生长和分化
细胞分化:
在个体发育过程中,细胞在形态、结构和功能上的特化过程,称为细胞分化。
第二章植物的组织
第一节植物组织的种类
植物的组织一般可分为分生组织、基本组织、保护组织、分泌组织、机械组织和输导组织六类,后五类都是由分生组织分化而来的,所以又统称为成熟组织或永久组织。
一、分生组织
特征:
细胞小,排列紧密,无细胞间隙,细胞壁薄,细胞核大,细胞质浓,无明显的液泡,具有分省能力。
(一)原生分生组织
原生分生组织来源于植物种子的胚,是由胚遗留下的终身保持分裂能力胚型细胞组成。
位于植物根、茎和枝先端的原生分生组织,即生长点,又称顶端分生组织。
原生分生组织分生的结果,使根、茎和枝不断地伸长和长高。
原生分生组织的细胞一部分保持着原生分生组织的结构和功能,另一部分分化为其他组织。
(二)初生分生组织
初生分生组织是原生分生组织分化出来而仍保持分生能力的细胞群,如原表皮层、基本分生组织和原形成层。
初生分生组织分生的结果产生茎、根的初生构造。
(三)次生分生组织
次生分生组织是成熟组织(永久组织)中的某些薄壁细胞,如皮层、维管柱鞘等细胞重新恢复分生功能而形成的。
次生分生组织存在于裸子植物和双子叶植物的根和茎内,一般排成环状,并与轴向平行,所以又称侧生分生组织。
次生分生组织分生的结果产生次生构造,使根、茎和枝不断加粗。
二、基本组织
基本组织在植物体内占很大位置,分布在植物体的许多部分,是组成植物体的基础。
它是由主要起代谢活动和营养作用的薄壁细胞所组成,所以又称薄壁组织。
其主要特征是细胞壁薄,具有细胞间隙,有液泡。
基本组织分化程度较浅,具有潜在的分生能力。
依其结构、功能的不同可分为一般薄壁组织、通气薄壁组织、同化薄壁组织、输导薄壁组织、吸收薄壁组织、储藏薄壁组织等。
三、保护组织
依其来源不同,又可分为初生保护组织(表皮)和次生保护组织(周皮)两类。
(一)表皮
表皮分布于幼嫩的根、茎、叶、花、果实和种子的表面。
通常由一层扁平的长方形、多边形或波状不规则形的生活细胞组成,彼此嵌合,排列紧密,无细胞间隙。
1.气孔气孔是由两个半月形的保卫细胞对合而成的。
保卫细胞的细胞壁厚薄不均,近气孔方向的细胞壁比较厚,而邻近表皮细胞方向的细胞比较薄。
保卫细胞与其周围的表皮细胞——副卫细胞排列的方式称为气孔的轴式类型。
双子叶植物叶中常见的气孔轴式类型有平轴式、直轴式、不定式、环式等多种。
单子叶植物气孔的轴式类型也很多,如禾本科植物的禾本科型气孔的保卫细胞呈哑铃形。
2.毛茸是由表皮细胞分化而成的凸起物。
植物地上器官表皮上的毛绒具有保护和减少水分蒸发或有分泌物质的作用。
(1)腺毛:
具有分泌作用。
有头部和柄部之分,头部膨大,位于毛的顶端。
还有一种短柄或无柄的腺毛,称为腺鳞。
(2)非腺毛:
无头、柄之分,因而顶端不膨大,也无分泌功能。
仅具有保护作用。
(二)周皮
木本植物的茎和根的表皮仅见于幼年时期,以后在茎和根的加粗过程中由于表皮组织已无法起到保护作用,而产生次生保护组织——周皮。
周皮是一种复合组织,它是由木栓形成层不断分裂而产生。
在茎的栓内层常含有叶绿体,所以又成为绿皮层。
木栓层、木栓形成层和栓内层三部分合成周皮。
皮孔是植物枝条上一些颜色较浅而凸出或凹下的点状物。
四、分泌组织
(一)外部分泌组织
位于植物的体表,其分泌物直接排出体外,如腺毛、蜜腺等。
(二)内部分泌组织
1.分泌细胞是单个散在的具有分泌能力的细胞,常比周围细胞大,多成圆球形、椭圆形或分枝状,其分泌物储存在细胞内。
2.分泌腔是由多数分泌细胞所形成的腔室,分泌物大多是挥发油,储存在腔室内,故又称油室。
一种是由于分泌细胞中层裂开,细胞间隙扩大形成腔隙,分泌物充满于腔隙中,而四周的分泌细胞较完整,称为离生性分泌腔,如当归;另一种是有许多聚集的分泌细胞本身破裂溶解而形成的腔室,腔室周围的细胞常破碎不完整,称为溶生性分泌腔,如橘的果皮。
3.分泌道在裸子植物松柏类和部分被子植物中可见顺轴分布的裂生分泌道。
腔道周围的分泌细胞称为上皮细胞。
上皮细胞产生的分泌物贮存在腔道中,如松树茎中的分泌道贮存有树脂,称为树脂道;小茴香果实的分泌道贮存挥发油,称为油管;美人蕉和椴树的分泌物贮存黏液,称为黏液道或黏液管。
4.乳汁管是由一个或多个细长分枝的乳细胞形成。
五、机械组织
机械组织使细胞壁明显增厚的一群细胞,有支持植物体或增加其坚固性以承受机械压力的作用。
(一)厚角组织
厚角组织的细胞是活细胞,常含有叶绿体,能进行光合作用。
(二)厚壁组织
厚壁组织的特征是它的细胞有全面增厚的次生壁,常具有层纹和纹孔,常木质化,成熟后细胞腔变小,成死细胞。
1.纤维是细胞壁为纤维素或木质化增厚的细长细胞。
根据纤维在植物体内存在的部位不同,可将分布在韧皮部的纤维称为韧皮纤维,分布在皮层的纤维成为皮层纤维(一般木质化程度较低,纹孔及细胞腔都较显著,如肉桂),将分布在木质部纤维称为木纤维(往往极度木质化增厚,细胞腔通常较小,如川木通)。
2.石细胞是细胞壁明显增厚且木质化,并渐次死亡的细胞。
细胞壁上可见到细小的壁孔,称为纹孔或孔道;而细胞壁渐次增厚所形成的纹理,则称为层纹。
石细胞常单个或成群地分布在植物的根皮、茎皮、果皮、果核及种皮中,如党参、黄柏、八角茴香、核桃、杏仁;有些植物的叶或花有分布,呈分枝状,称为畸形石细胞或支柱细胞,如茶叶。
六、输导组织
输导组织是植物体中输送水分、无机盐和营养物质的组织。
其共同特点是细胞长形,常上下连接,形成适于输导的管道。
根据输导组织的构造和运输物质的不同,可分为下列两类:
(一)管胞和导管
管胞和导管是专管自下而上输送水分及溶于水中的无机养料的输导组织,催在于木质部。
1.管胞
2.导管导管是由多数纵长的、管状的死细胞连接而成,每个管状细胞称为导管分子。
按形成的纹理或纹孔的不同而有环纹、螺纹、梯纹、网纹、单纹孔和具缘纹孔等导管。
侵填体;侵填体是由于邻接导管的薄壁细胞通过导管壁上未增厚的部分(纹孔),连同其内含物如鞣质、树脂等物质侵入到导管墙内而形成。
(二)筛管、伴胞和筛胞
筛管、伴胞和筛胞是输送光合作用制造的有机营养物质到植物其他部分的输导组织,存在于韧皮部。
1.筛管筛管是由一系列纵向的长管状活细胞构成。
筛管分子上下两端横壁由于不均匀的纤维素增厚而形成筛板,筛板上有许多小孔,称为筛孔。
在多年生单子叶植物中,筛管可长期行使其功能。
筛管与伴胞永远一同存在,由同一母细胞分裂而来。
胼胝体:
温带树木到冬季,在筛管的筛板处生成一种黏稠的碳水化合物,称为胼胝质。
形成的胼胝质将筛孔堵塞形成垫状物,称为胼胝体。
2.伴胞是位于筛管分子旁侧的一个近等长,两端尖,直径较小的薄壁细胞。
3.筛胞是蕨类植物和裸子植物运输有机养料的分子。
无伴胞,物质运输能力弱于筛管。
第二节维管束及其类型
维管束是在植物进化到较高级的阶段即蕨类植物、裸子植物和被子植物时才出现的组织。
维管束在植物体内常成束状存在,组成植物的输导组织,同时对植物器官起着支持作用。
维管束主要由韧皮部和木质部构成。
韧皮部主要由筛管、伴胞、筛胞、韧皮薄壁细胞与韧皮纤维组成,较柔韧;木质部主要由导管、管胞、木薄壁细胞与木纤维组成,较坚硬。
1.有限外韧维管束韧皮部位于外侧,木质部位于内侧,两者并排,中间无形成层,如单子叶植物茎中的维管束。
2.无线外韧维管束与有限的不同点在于韧皮部与木质部之间有形成层,能不断增粗,如裸子植物和双子叶植物茎中的维管束。
3.双韧维管束木质部内外侧都有韧皮部,并在外侧的韧皮部与木质部之间常有形成层。
4.周韧维管束木质部在中间,韧皮部围绕在木质部的四周。
5.周木维管束韧皮部在中间,木质部围绕在韧皮部的四周。
6.辐射维管束韧皮部和木质部交互间隔排列,呈辐射状并排成一圈,总称为辐射维管束。
存在于被子植物根的初生构造中。
第三章植物的器官
第一节根
根通常是植物体生长在地下的营养器官,具有向地、向湿和背光的特性。
一、正常根的形态
根外形一般呈圆柱形,在土壤中生长越向下越细,并向四周分枝,形成复杂的根系。
根细胞中不含叶绿体,也无节和节间之分,一般不生芽、叶和花。
(一)主根和侧根
植物最初由种子的胚根直接发育而来的根称为主根(粗大、明显)。
当主根生长到一定的长度时,从其侧面长出来的分枝,称为侧根。
(二)定根和不定根
凡是直接或间接由胚根发育而成的主根及其各级侧根称为定根(主根和侧根),它们都有固定的生长部位。
凡不是直接或间接有胚根发育而成的根称为不定根。
不定根没有一定的发生部位,有的由茎的基部节上产生,或由胚轴、老根、花柄等部位产生的不定根。
(三)直根系和须根系
1.直根系凡由明显而发达的主根及各级侧根组成的根系称为直根系(深根系)。
是一般双子叶和裸子植物根系的特征。
2.须根系如果主根不发达或早期死亡,而由茎的基部节上生出许多大小、长短相似的不
定根组成的根系称为须根系。
二、变态根的类型
1.贮藏根根的一部分或全部因贮藏营养物质而呈肉质肥大状。
贮藏根依据其来源及形态的不同又可分为肉质直根和块根。
肉质直根主要由主根发育而成,如胡萝卜、白芷、桔梗、菘蓝等;块根由侧根或不定根肥大而成,如何首乌、百部、甘薯等,块根在外形上不规则。
2.支柱根有些植物在靠近地面的茎节上产生一些不定根深入土中,以增强支持茎干的作用,称为支柱根,如玉米、薏苡等、
3.攀缘根攀缘植物在其地上茎干上生出不定根,称为攀缘根。
4.气生根自茎上产生的不伸入土中而暴露在空气中的不定根称为气生根。
多见于热带植物,具有在潮湿空气中吸收和贮藏水分的能力,如吊兰、石斛、榕树等。
5.呼吸根6.水生根7.寄生根
三、根的显微构造
(一)根尖的构造
根尖是指从根的最顶端到着生根毛的这一段,根的伸长、对水分与养分的吸收,以及根内组织的形成,均主要在此部分进行。
根据外部构造和内部组织分化的不同,可将根尖分为四个部分,最下端为根冠,向上依次为分生区、伸长区、成熟区。
1.根冠根尖最顶端的帽套状部分
2.分生区细胞壁薄,细胞质浓,核相对较大。
3.伸长区位于分生区上方的部分,此处细胞分裂已逐渐停止,体积扩大,细胞延根的长轴方向显著延伸,因此称为伸长区。
伸长区的细胞开始出现了分化,细胞的形状上已有差别,根的长度生长是由于分生区细胞的分裂和伸长区细胞的延伸共同活动的结果,特别是伸长区细胞的延伸,使根不断的深入土壤。
4.成熟区位于伸长区的上方,成熟区内各种细胞已停止伸长,并多已分化成熟,故称为成熟区,又称为根毛区。
成熟区中形成了各种初生组织。
(二)根的初生构造
这种直接来自于顶端分生组织中细胞的增生和成熟,使根延长的生长称为初生生长。
由初生生长过程中所产生的各种成熟组织,称初生组织。
有初生组织所组成的结构成初生构造。
1.表皮一般为单层细胞,表皮细胞多为长方形,排列整齐、紧密,无细胞间隙,细胞壁薄,非角质化,富有通透性,不具气孔。
部分表皮细胞的外壁向外突出,形成根毛。
2.皮层由基本分生组织发育而来,为多层薄壁细胞所组成,细胞排列疏松,常有显著的细胞间隙,占有根中相当大的部分。
(1)外皮层:
为皮层最外方紧邻表皮的一层细胞,细胞排列整齐、紧密,当表皮被破坏后,此层细胞的壁常增厚并栓质化,以代替表皮起保护作用。
(2)皮层薄壁组织(中皮层):
为外皮层内方的多层细胞,细胞壁薄,排列疏松,有细胞间隙,兼有吸收、运输和贮藏作用的基本组织。
(3)内皮层:
为皮层最内方的一层细胞,排列整齐、紧密,无细胞间隙。
内皮层细胞壁常增厚,分为2种,一种为凯式带或凯式点加厚(双子叶);另一种为马蹄形加厚(单子叶)。
3.维管柱根的内皮层以内的所有组织构造统称为维管柱,包括维管柱鞘、初生木质部和初生韧皮部三部分,有的还有髓部。
(1)维管柱鞘:
一般双子叶植物,由一层薄壁细胞构成。
(2)木质部和韧皮部:
根的维管组织中的初生维管束包括初生木质部和初生韧皮部。
双子叶植物中,为辐射维管束,由于根的初生木质部分化的顺序是自外向内逐渐发育成熟的,故称为外始式。
双子叶植物初生木质部的束数较少,多为二至六原型;单子叶植物根的束数较多,多在六束以上。
初生木质部和初生韧皮部之间为薄壁组织(初生射线)。
一般双子叶植
物的根中,中央部分往往由初生木质部中的后生木质部占据,因此不具有髓部。
(三)侧根的形成
无论是主根、侧根或不定根所产生的支根均统称为侧根。
侧根起源于中柱鞘,即发生于根的内部组织中,因此其起源被称为内起源。
由于侧根起源于中柱鞘,其木质部和韧皮部与主根的维管组织直接相连,因而形成一个连续的维管系统。
一般情况下,在二原型的根中,侧根发生于原生木质部与原生韧皮部之间。
(四)根的次生构造
由于根中形成层细胞的分裂、分化,不断产生新的组织,使根逐渐逐渐加粗。
这种使根增粗的生长称为次生生长,由次生生长所产生的各种组织叫次生组织,由这些组织所形成的结构叫次生构造。
1.形成层的活动及次生维管组织:
在初生木质部与初生韧皮部之间的一些薄壁组织恢复分裂功能,转变为形成层。
形成层在一定部位也分生一些薄壁细胞,这些薄壁细胞呈辐射状排列,叫维管射线,具有横向运输水分和营养物质的功能。
2.木栓形成层的发生及周皮的形成:
当皮层组织被破坏之前,中柱鞘细胞恢复分生能力,形成木栓形成层,木栓形成层向外产生木栓层(死亡细胞),向内形成栓内层(薄壁细胞)。
栓内层、木栓形成层、木栓层合称周皮。
注:
单子叶植物的根没有形成层,不能加粗生长,没有木栓形成层,故也没有周皮,而由表皮或外皮层行使保护功能。
也有一些单子叶植物,如百部、麦冬等,表皮分裂成多层细胞,细胞壁木栓化,形成一种称“根被”的保护组织。
(五)根的异常构造
某些双子叶植物的根,除了正常的此生构造外,另外还产生一些特有的维管束,称异型维管束,形成了根的异常构造,与初生构造,次生构造相对应,也称其为三生构造。
三生构造与次生构造的主要差异在与皮层中不断产生新的形成层环,并形成新的异型维管束。
第二节茎
一、正常茎的形态
(一)茎的外形
茎通常呈圆柱形,但也有一些植物的茎比较特别,呈方形(如薄荷、益母草)、三棱形(如香附、黑三棱)、扁平形(如仙人掌、昙花)等。
茎的中心一般为实心,但也有些植物的茎是空心的。
茎上着生叶的部位称节,两节之间的部分为节间。
在茎的顶端和节处叶腋都生有芽。
着生叶和芽的茎叫做枝或枝条,有些植物具有两种枝条,节间较长的称长枝,节间短的称短枝。
一般短枝着生在长枝上,能生花结果,所以又称为果枝。
木本植物的茎枝上还分布有叶痕、托叶痕、芽鳞痕和皮孔等。
(二)茎的分枝
1.单轴分枝主茎顶芽不断向上生长形成直列粗壮的主干,同时侧芽亦以同样方式形成各级分枝。
但主干的伸长和加粗比侧枝强得多,因而主干极明显。
(比较原始)
2.合轴分枝主干顶芽生长迟缓或死亡或为花芽,由紧接着顶芽下面的腋芽代替顶芽发育形成粗壮的侧枝,交替进行。
(非常进化,被子植物)
3.二叉分枝顶端的分生组织平分成两个,各形成一个分枝。
多见于低等植物,是一种原始的分枝方式,在高等植物中则见于苔藓和蕨类植物。
4.假二叉分枝顶芽停止生长或顶芽是花芽,由顶芽下面的两侧腋芽同时发育成两个相同的分枝。
(很进化)如曼陀罗、丁香、石竹等。
二、茎的类型
1.依茎的质地分木质茎:
茎质地坚硬、木质部发达(乔木、灌木);草质茎:
质地较柔软,
木质部不发达(一年生、二年生、多年生草本);肉质茎:
质地柔软多汁,肉质肥厚。
2.依茎的生长习性分直立茎、缠绕茎、攀缘茎、匍匐茎
三、变态茎的类型
有些植物由于长期适应不同的生活环境,其茎产生了一些变态(稳定可遗传)。
(一)地下茎的变态
1.根茎常横卧地下,肉质膨大成根状,有明显的节和节间,节上有退化的鳞片叶,先端有顶芽,节上有腋芽,向下常生不定根。
(姜)
2.块茎短而膨大呈不规则块状的地下茎。
(马铃薯)
3.球茎肉质肥大成球状或扁球状,节和节间明显,节间缩短,上有膜质鳞叶,芽发达,腋芽长生于上半部,基部具不定根。
(慈姑、荸荠)
4.鳞茎成球状或扁球状,茎极度缩短呈鳞茎盘,盘上生有许多肉质肥厚的鳞片叶,顶端有顶芽,鳞片叶内生有腋芽,基部具不定根。
(百合、贝母)
(二)地上茎的变态
叶状茎(天门冬、仙人掌)、棘刺(皂荚、枸橘)、钩状茎(钩藤)、茎卷须(丝瓜)、小块茎和小鳞茎(山药,半夏)
四、茎的显微构造
(一)茎尖的构造
茎尖的构造基本上与根尖相似,其主要不同之处在于,其前端没有类似根冠的构造,而存在叶原基和芽原基。
茎尖分为分生区、伸长区和成熟区。
成熟区不产生根毛,但常有气孔和毛茸。
伸长区,纵向伸长。
分生区,顶端分生组织,又叫生长锥。
(二)双子叶植物茎的初生构造
1.表皮一层细胞,角质化。
2.皮层相对于根的皮层薄,多层细胞。
靠近表皮部分的细胞中常含有叶绿体,所以嫩茎呈绿色,能进行光合作用,称为绿皮层。
皮层的基本成分是薄壁细胞,但在紧靠表皮的部位常具有厚角组织,可加强茎的韧性。
茎皮层的最内一层细胞在大多数双子叶植物中仍为一般的薄壁细胞,而不像根在形态上可以分辨出内皮层,故皮层与维管区域之间无明显分界,有的植物此层细胞中含有许多淀粉粒而称之为淀粉鞘。
3.维管柱
(1)初生维管束:
无线外韧维管束。
初生韧皮部组成,分化成熟顺序和根相同,也是外始式。
初生韧皮部组成,分化成熟顺序和根完全相反,是内始式。
(2)髓射线:
又称初生射线,为初生维管束之间的薄壁组织,外连皮层,内接髓部,在横切面上呈放射状,具横向运输和贮藏作用。
(3)髓:
髓是茎的中央部分,被维管束紧紧围绕,有基本分生组织所产生的薄壁细胞组成,有的髓中具石细胞。
(三)双子叶植物茎的次生构造和异常构造
1.双子叶植物木质茎的次生构造
(1)形成层及其活动:
当茎进行次生生长
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