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生态学学生整理
第一章绪论
生物圈
1、地球上存在生命的部分,称做生物圈
2、生物圈由大气圈、水圈、岩石圈的上层组成。
生态学定义
生态学就是研究生命有机体和周围环境之间相互关系的科学。
生物:
包括动物、植物、微生物及人类本身,即不同的生态系统。
环境:
由无机元素、生物因素和人类社会共同构成的环境系统。
生态学的研究对象
1、生态学是研究生物与环境、生物与生物之间相互关系的一门生物学基础分支学科。
2、生态学是研究以种群、群落和生态系统为中心的宏观生物学。
3、生态学研究的重点在于生态系统和生物圈中各组成成分之间,尤其是生物与环境、生物与生物之间的相互作用。
现代生态学的特点
A、从野外转向室内。
B、从定性走向定量。
C.、究重点从个体转移到种群和群落,进而发展到以生态系统研究为中心。
D、从自然生态转向污染生态(或半自然生态),进而发展到对社会生态系统的研究。
E、从理论走向应用。
第二章生物与环境
环境的概念
环境:
指某一特定生物或群体以外的空间,及直接、间接影响生物体或群体生存的一切事物的总和。
生境:
生物个体、种群和群落,在其生长、发育和分布的具体地段上各种具体环境因子的综合作用。
生态因子定义:
生态因子:
是指环境中对生物的生长、发育、繁殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。
如:
温度、湿度等。
主导因子:
组成环境的所有生态因子不是等价的,在一定条件下,其中必然有一个或两个是起着主导作用的,这种起主导作用的因子就称为主导因子。
主导因子的含义有二种:
①从因子本身来说,当所有因子的质和量相等时,其中某个因子的变化,能引起生物全部生态关系发生变化。
如静风→暴风。
②由于某类因子的存在与否和数量变化,从而使生物的生长发育发生明显的改变。
如植物春化阶段的低温因子,光周期中的日照长度等。
限制因子:
生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用,但是其中必有一种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子,这些关键性因子就是所谓的限制因子。
光因子的生态作用及生物的适应:
光强对生物的生长发育和形态建成的作用:
对植物细胞的增长和分化、体积的增长和重量的增加有重要的影响。
促进组织和器官的分化。
如:
黄化现象。
光照强度与水生植物:
光在水体中的穿透能力限制着植物的分布,植物只有在透光带内才能正常生长,它的光合作用量才大于呼吸量。
在透光带的下部,植物的光合作用量刚好与植物的呼吸消耗量相平衡之处,就是所谓的补偿点。
如果植物长期处于补偿点之下,植物就会死亡。
A、鸟类的光周期现象:
在脊椎动物中,鸟类的光周期现象最为明显。
a.鸟类的迁飞节律。
b.温带鸟类生殖腺的发育规律。
B、哺乳动物的光周期现象:
日照长度的变化对哺乳动物的生殖和换毛具有十分明显的影响。
C、鱼类的光周期现象:
日照长度主要影响鱼类的生殖和迁移活动。
D、昆虫的冬眠和滞育主要与光周期有关。
温度因子的生态作用及生物的适应
温度的生态学意义
1、生物体内的生物化学反应过程必须在一定的温度范围内才能正常进行。
—直接作用
2、温度的变化可引起环境中其他生态因子的改变。
—间接作用
1、低温对生物的影响
(1)临界温度
温度低于一定数值,生物体受到伤害,这种温度称为“临界温度”或“生物学零度”。
冷害(寒害):
指喜温生物在0℃以上的温度条件下受害或死亡
冻害:
指冰点以下的低温使生物体内(细胞内和细胞间隙)形成冰晶而造成损害,原因是冰晶使原生质膜破裂和原生质的蛋白质失活。
霜害:
气温或地表温度降到0℃,空气中的过饱和水分凝结成霜,而使生物体受害。
2、高温对生物的影响:
温度超过生物适宜温区的上限后就会对生物产生有害影响,温度越高对生物的伤害作用越大。
高温可减弱光合作用,增强呼吸作用,使植物的这两个重要过程失调。
水因子的生态作用及生物的适应
1、水的生态学意义
水是任何生物体不可缺少的重要组成成分,没有水就没有生命。
生物体的含水量一般为60~80%。
生物的一切代谢活动都必须以水为媒介。
水对动植物生长发育的影响:
植物:
水与植物生长的“三基点”。
动物:
水分不足时,引起动物的休眠或滞育。
2、植物对水因子的适应:
植物体的水分平衡:
指水分的收支平衡。
在根吸收水和叶蒸腾水之间保持适当的平衡是保证植物正常生活所必需的。
水生植物:
所有生活在水中的植物的总称。
生境特点:
弱光、缺氧、密度大、粘性高、温度变化平缓、能溶解无机盐。
植物的适应特征:
具有发达的通气组织;机械组织不发达或退化;叶片薄,多分裂成带状、线状;表皮细胞具有吸收功能;异型叶。
A.沉水植物:
为典型的水生植物,植物体全在水下。
根退化,表皮细胞有直接吸收的作用,叶绿体大,无性繁殖发达。
B.浮水植物:
叶片漂浮在水面,气孔分布在叶的上表面,维管束和机械组织不发达,无性繁殖速度快。
可分为漂浮植物和浮叶根生植物两大类。
C.挺水植物:
植物体大部分挺出水面。
如芦苇等。
3、动物对水因子的适应:
(1)水生动物对水因子的适应
A、海洋动物的渗透压调节
a、动物血液和体液的渗透浓度与海水总渗透浓度大致相等。
如海胆、贻贝等;
或血液和体液的渗透浓度略高于海水。
如海月水母、枪乌贼等。
b、动物的血液和体液大大低于海水的渗透浓度。
如鲱、鲑等。
因此保持水分平衡的有效方法是大量饮水。
细胞膜上具有Na+泵和K+泵。
B、淡水动物的渗透压调节
生活的环境是一种特殊的低盐环境,渗透浓度由于潮水等原因波动很大。
变渗动物:
体液浓度可随环境渗透浓度的改变而改变。
恒渗动物:
体液浓度不随环境渗透浓度的改变而改变。
(2)陆生动物对水因子的适应
A、皮肤的含水量低,可减缓水分穿过皮肤;
B、昆虫可用气管系统调节水分平衡,空气干燥时气门关闭;
C、节肢动物利用几丁质的壳防止水分蒸发;
D、鸟类、哺乳类以回收冷凝水来减少呼吸失水;
E、具有良好的重新吸收水分的肾脏来减少排泄失水;
F、以排出含氮废物(尿素、尿酸)的形式减少排泄失水;
G、靠体温的大幅度变动来维持体温并散热,减少蒸发水。
土壤因子的生态作用及生物的适应
土壤:
由固体(无机物和有机物)、液体(土壤水分)和气体(土壤空气)组成的三相系统。
土壤因子的生态作用:
1、是许多生物栖居的场所;2、是生物进化的过渡环境;
3、是植物生长的基质和营养库;4、是污染物转化的重要场地。
盐土对植物的影响:
引起植物的生理干旱。
伤害植物组织。
引起细胞中毒。
影响植物的正常营养。
妨碍气孔关闭,导致植物干旱枯萎。
碱土对植物的影响:
土壤的强碱性能毒害植物的根系。
土壤物理性质恶化,土壤结构破坏,影响植物生长发育。
第三章物种及其基本特征
一、生物种和种群的概念
物种:
是生物分类的基本单位,是具有一定的自然分布区和一定的形态特征和生理特性的生物类群。
同种中的各个体具有相同的遗传性状,可以彼此交配产生后代,不同种之间具有生殖隔离。
是生物进化和自然选择的产物。
种群:
由同种个体所组成的,占据一定空间的,具有潜在杂交能力和独立的特征、结构和机能的整体,是物种在自然界存在的基本单位。
二、种群统计学
1、年龄结构:
指不同年龄组的个体在种群内的比例或配置情况。
一般用年龄锥体(年龄金字塔)来表示。
种群增长率r:
r=lnRo/T
a、种群离散增长模型
条件:
增长是无界的;世代不相重叠;无迁入和迁出;不具年龄结构。
b、种群连续增长模型(指数式增长模型)
在世代重叠的情况下,资源不受限制,种群以连续的方式增长。
c、与密度有关的种群增长模型(逻辑斯蒂增长模型)
两点假设:
A.有一个环境容纳量(通常以K表示),当Nt=K时,种群为零增长,即dN/dt=0;
B.增长率随密度上升而降低的变化,也是按比例的。
每增加一个个体,就产生1/K的抑制作用,也即利用了1/K的“空间”,N个个体就利用了N/K的“空间”,而可供种群连续增长的“剩余空间”只有(1-N/K)的空间。
三、自然种群的数量变动
1、种群增长2、季节消长3、不规则波动4、周期性波动5、种群爆发或大发生:
如蝗灾、赤潮。
6、种群平衡7、种群的衰落和灭亡
四、种群的空间格局
组成种群的个体在其生活空间中位置状态或布局,称为种群的空间格局。
种群的空间格局可分为3类:
均匀型、随机型、成群型。
1、均匀分布(规则分布):
种群内的个体之间保持一定的均匀距离。
在自然情况下,最为罕见。
人工栽培时常见。
2、随机分布:
种群内的每个个体的出现都有同等机会,或者说,个体分布和机率相符合。
在自然界中不很常见,只有在主导因子呈随机分布时,才可能出现。
3、成群分布(团块分布)
种群内个体分布不均,形成了许多密集的团块。
在自然情况下最为常见。
原因:
(1)生境不均匀;
(2)繁殖特性和种子的传布方式;(3)动物的社会行为。
第四章
一、亲本投资:
指有机体在生产子代以及抚育和管理时所消耗的能量、时间和资源量。
A、具有抚育习性的生物;B、不具有抚育习性的生物。
二、繁殖格局
(1)、一次繁殖和多次繁殖
1、一次繁殖:
在生活史中,只繁殖一次即死亡的生物。
如竹子、一年生植物、昆虫等。
2、多次繁殖:
生物体在性成熟后,可多次重复繁殖过程。
如乔灌木、哺乳类、鸟类、爬行类、鱼类、两栖类等。
(2)、生活年限与繁殖
1、有机体的生活年限或寿命既具有遗传性,也具有较大的生态可塑性。
2、生理寿命和生态寿命。
3、繁殖需要营养代价。
三、r选择和k选择:
k-选择:
有利于增加竞争能力的选择。
这类物种称为k-策略者,它是稳定环境的维护者,又称为“保守主义者”。
当生境发生灾变时,很难迅速恢复,如再有竞争者抑制,就可能趋向灭绝。
r-k选择只是有机体自然选择的两个基本类型。
因此,将这两个类型看作是连续变化的两个极端更为恰当。
4.特征比较:
/(见78页表4-1)
r-选择种类具有所有使种群增长率最大化的特征:
快速发育,小型成体,数量多而个体小的后代,高繁殖能量分配,短的世代周期。
k-选择种类具有使种群竞争能力最大化的特征:
慢速发育,大型成体,数量少但体型大的后代,低繁殖能量分配,长的世代周期。
第五章种内与种间关系
第一节种内关系
一、密度效应
1、最后产量衡值法则:
当种群密度增加时,在邻接的个体间出现的相互影响,称为密度效应或邻接效应。
邻接效应最明显的表现是对形态、产量、死亡率的影响,并从而得出了“最后产量衡值法则”。
2、最后产量恒值法则:
该法则认为:
无论密度大小,其最后的产量是相等的。
原因:
高密度时,个体间竞争有限的资源(光、水、营养物等),植物的生长率降低,个体变小,构件减少。
二、动植物的性行为
性别生态学受重视的原因:
(1)在有性繁殖的种群内,种内的相互作用首先表现在两性的个体之间。
(2)种群的遗传特征及基因型多样性对种群数量动态的影响。
(3)与两性细胞的结合和亲代投入有关。
所谓的亲代投入是指花费于生产和抚育后代的能量和物质资源。
第二节种间竞争
1、种间竞争概念:
是利用有限资源(如食物、空间等)的个体间的相互作用,导致竞争个体的适合度降低。
竞争即可在利用共同资源的物种间发生,也可在同种个体间发生。
种内竞争:
种内竞争可能激烈,因为个体趋向于需要分享共同资源。
种间竞争:
当两物种利用同样的有限资源时,种间竞争就会发生。
第六章生物群落的概念
一、生物群落的定义:
群落:
指一定时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合。
包括植物、动物和微生物等各个物种的种群,共同组成生态系统中有生命的部分。
生物群落=植物群落+动物群落+微生物群落
二、群落的基本特征
1、具有一定的外貌
2、具有一定的种类组成
3、具有一定的结构
4、形成群落环境
5、不同物种之间的相互影响
6、一定的动态特征
7、一定的分布范围
8、群落的边界特征
三、群落的性质
1、“机体论”学派
任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定的顶级阶段的演替过程,这个过程类似于有机体的生活史。
2、“个体论”学派
群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性,但环境条件在时空上都是不断变化的,因此,在连续环境下的群落组成是逐渐变化的,群落之间不具有明显的边界,不同群落类型只能是任意认定的。
也即:
群落是连续的。
3、现代生态学认为
群落既存在着连续性的一面,也有间断性的一面。
第二节群落的种类组成
群落的物种组成是决定群落性质最重要的因素,也是鉴别不同群落类型的基本特征。
群落最小面积:
是指至少要求这样大的空间,才能包括组成群落的大多数物种。
群落最小面积,可以反映群落结构的主要特征。
组成群落的物种越丰富,群落的最小面积越大。
一、种类组成的性质分析
群落成员型:
1、优势种和建群种
优势种:
对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种。
建群种:
优势层中的优势种称为建群种。
2、亚优势种:
指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落环境方面仍起着一定作用的种类。
3、伴生种:
为群落常见种类,它与优势种相伴存在,但不起主要作用。
4、偶见种或稀见种:
在群落中出现频率很低的种类。
多半是由于群落本身稀少的缘故
二、种类组成的数量特征
(一)种的个体数量指标
物种丰富度:
指群落所包含的物种数目。
多度:
表示一个种在群落中的个体数目。
密度:
是指单位面积上的生物个体数。
D(密度)=N(样地内某物种的个体数)/S(样地面积)
相对密度:
样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比。
密度比:
某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。
投影盖度:
植物枝叶所覆盖的土地面积,简称盖度。
基部盖度:
植物基部着生面积。
草本植物以离地0.03米处的断面积计算;
显著度:
乔木树种的胸高(离地1.3米)断面积与样地内全部断面积之比。
这种基部盖度有人称之为优势度。
频度:
是指某物种在样本总体中的出现率。
第三节群落的结构
群落的结构包括物理结构和生物结构。
物理结构:
走进群落时所首先看到的。
如层次、土壤等;
生物结构:
包括物种成分、优势度、演替、种间关系等。
一、群落的结构要素
(一)生长型和生活型
1、生长型
根据植物的可见结构分成的不同类群。
植物许多形态特征都用于区分植物的生长型。
二、群落的外貌和季相
1、群落的外貌
指群落的外部形态特征。
它是认识植物群落的基础,也是区分不同植被类型的主要标志。
由群落的种类组成和层片结构所决定。
2、群落的季相
群落的季相:
主要层植物的季节性变化,使群落表现为不同的季节性外貌。
如草原植被,往往发育在温带地区,而温带四季分明,故季相十分明显。
三、群落的垂直结构
群落的垂直结构:
群落在空间中的垂直分化或分层的现象。
陆生植物群落的成层结构,是不同高度的植物,或不同生活型的植物,在空间上垂直排列的结果。
四、群落的水平结构
小群落:
由于群落内生境的不均匀,因此,种类的分布也不均匀,在不同的小生境中形成的具有一定种类组成的小型组合。
每个小群落都具有一定的种类组成和生活型类群,是群落水平分化的一个结构部分。
群落的镶嵌性:
由于小群落的存在,使群落的外貌表现为斑块相间的结构,也即群落是由许多的小群落镶嵌形成的。
产生镶嵌性的主要原因:
群落中环境因子的不均匀性。
在自然界中,镶嵌性是绝对的,均匀性是相对的。
五、群落交错区和边缘效应
群落交错区是两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域。
1987年1月,在巴黎召开的一次国际会议上对群落交错区的定义是:
“相邻生态系统之间的过渡带,其特征是由相邻生态系统之间相互作用的空间、时间及强度所决定的”。
群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带,在这里,群落中种的数目及一些种群的密度比相邻的群落大。
边缘效应(edgeeffect):
群落交错区中,种的数目及一些种的密度增大的趋势。
第七章生物群落的动态
第二节群落演替的类型
一、演替的概念:
演替是一个群落为另一个群落所取代的过程,它是群落动态的一个最重要的特征。
原生裸地:
从来没有植物覆盖的地面,或者是原来存在过植被,但被彻底消灭了(包括土壤)的地段。
如冰川移动造成的裸地。
次生裸地:
原有植被虽已不存在,但原有植被下的土壤条件基本保留,甚至还有种子等植物繁殖体的地段。
单元顶级理论和多元顶级理论的异同点:
相同点
都承认顶级群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落;
而顶级群落在时间上的变化和空间上的分布,都是和生境相适应的。
不同点
1)单元论认为,只有气候才是演替的决定因素,其它因素都是第二位的,但可以阻止群落向气候顶级发展;
多元论则认为,除气候以外的其它因素,也可以决定顶级的形成。
2)单元理论认为,在一个气候区域内,所有群落都有趋同性的发展,最终形成气候顶级;而多元论不认为群落最后都会趋于一个顶级。
第四节控制演替的主要因素
一、植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性
1、植物繁殖体的传播
植物繁殖体:
是指能够用于繁殖的植物体的任何部分,如孢子、种子、鳞茎、根茎、块茎等。
植物繁殖体的传播主要取决于繁殖体的可动性、传播因子、传播的距离和地形条件。
2.植物的定居
所谓定居包括植物的发芽、生长和繁殖三个方面。
定居的成功与否首先取决于发芽,而后是幼苗的生长,而只有能够在新地点繁殖,定居才算成功。
二、群落内部环境的变化
这种变化由群落本身的生命活动所造成,群落内的物种往往把环境改造成不利于自身的居住环境,使原来的群落解体,为其他植物的生存提供了有利条件,从而引起演替。
三、种内和种间关系的改变
组成一个群落的物种,在其内部以及物种之间,都存在特定的相互关系。
这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变,而不断地加以调整。
四、外界环境条件的变化
主要是气候、地貌、大规模的地壳运动(冰川、地震、火山等)、小范围的地貌变化(洪水、滑坡等)以及火灾等,常可成为引起演替的重要条件。
五、人类的活动
人类活动的影响远远超过自然因子,特别是人类的放火烧山、砍伐森林、开垦土地等。
第九章生态系统的一般特征
第一节生态系统的基本概念
1、生态系统的概念
生物群落与其生存环境之间,以及生物种群相互之间密切联系、相互作用,通过物质交换、能量转换和信息传递,成为占据一定空间、具有一定结构、执行一定功能的动态平衡整体。
第二节生态系统的组成与结构
生态系统包括非生物环境、生产者、消费者和分解者四种重要组成成分。
一、生态系统的基本组成
(一)非生物环境
(1)无机物质:
如氧、氮、二氧化碳、水和各种无机盐。
(2)有机化合物:
蛋白质、糖类、脂肪和腐殖质等。
(3)气候因素:
温度、湿度、风和雨雪等。
(二)生产者
又称初级生产者(primaryproducers),指自养生物,主要指绿色植物,也包括一些具有化能合成作用的细菌。
初级生产者也是自然界生命系统中唯一能将太阳能转化为生物化学能的媒介。
(三)消费者
指以初级生产的产物为食物的异养生物,主要是动物。
包括植食动物、肉食动物、杂食动物和寄生动物。
(四)分解者
指利用动、植物残体及其它有机物为食的小型异养生物。
主要有真菌、细菌等微生物,也包括某些原生动物和大型腐食性动物等。
作用:
使构成有机成分的元素和贮备的能量,通过分解作用又释放到无机环境中去。
二、生态系统的结构特征
(一)空间结构
垂直结构和水平结构
(二)时间结构
长时间度量:
生态系统进化
中等时间度量:
群落演替
短时间变化:
季节、昼夜
第三节食物链和食物网
1、食物链
生态系统中贮存在有机物中的化学能,通过一系列的吃与被吃的关系,把生物与生物紧密地联系起来。
这种生物成员之间以食物营养关系彼此联系起来的序列,称为食物链(Foodchain)。
2、食物网
由于一种生物常常以多种食物为食,而同一种食物又常常被多种消费者取食,于是食物链交错起来,多条食物链相联,形成了食物网。
一个复杂的食物网是使生态系统保持稳定的重要条件。
一般认为:
食物网越复杂,生态系统抵御外力干扰的能力就越强,食物网越简单,生态系统就越容易发生波动和毁灭。
第四节营养级和生态金字塔
1.生态系统的营养结构
以营养为纽带,把生物和非生物成分紧密地结合起来,构成了以生产者、消费者和分解者为中心的三大功能类群。
2.营养级
指处于食物链某一环节上的所有生物的总和。
营养级之间的关系已经不是指一种生物和另一种生物之间的关系,而是一类生物和另一类生物之间的营养关系。
但很多动物难以把它归于某一个营养级,如杂食性动物。
3.生态金字塔
(1)生物量金字塔:
以生物组织的干重来表示每个营养级中生物的总重量。
(2)能量金字塔:
由能量构成,一般不会倒立。
(3)数量金字塔:
一个生态系统中,生命成分的结构在每个营养级的有机体数量被排成一个金字塔形,称为Elton金字塔。
这种金字塔忽视了生物的重量因素。
第六节生态系统的反馈调节和生态平衡
生态平衡(Ecologicalequilibrium,ecologicalbalance):
生态系统在特定时间内的状态,在这种状态下,其结构和功能相对稳定,物质与能量输入输出接近平衡,在外来干扰下,通过自然调节(或人为调控)能恢复到原初的稳定状态。
生态平衡概念的含义
①生态平衡是生态系统长期进化所形成的一种动态平衡。
②生态平衡反映了生态系统内生物与生物、生物与环境之间的相互关系所表现出来的稳态特征。
生态平衡的失调:
当外来干扰超过生态系统自我调节的能力(调节的阈值),而不能恢复到原初状态的现象谓之生态失衡,或生态平衡的破坏。
发生的原因:
(1)生物种类成分的改变。
(2)森林和环境的破坏。
(3)环境破坏。
如不合理的资源利用、水土流失、气候干燥、水源枯涸等,都会使生态系统失调,生态平衡遭到破坏。
第十章生态系统中的能量流动与信息流
第二节生态系统中的初级生产
一、初级生产的基本概念
(1)初级生产(primaryproduction):
生态系统中绿色植物通过光合作用,吸收和固定太阳能,由无机物合成、转化成复杂的有机物。
绿色植物的这种生产过程称为初级生产,也称第一性生产。
第三节生态系统的生产力—次级生产
一、次级生产过程
次级生产(secondaryproduction):
生态系统中初级生产以外的生物生产,即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢,经过同化作用形成异养生物自身的物质,称为次级生产,亦称第二性生产。
次级生产量
被同化
动物吃进未被取食
动物得到未被同化
食物种群
动物未吃进
动物未得到
第五节生态系统中的能量流动
一、生态系统中的能源和能流路径
太阳辐射能是生态系统能量的最主要来源。
除太阳辐射外,对生态系统发生作用的一切其他形式的能量统称为辅助能。
辅助能不能直接转换为生物化学潜能,但可以促进辐射能的转化。
辅助能分为:
自然辅助能:
如潮汐作用、风力作用、降水和蒸发作用;
人工辅助能:
如施肥、灌溉等。
二、能量是单向性
生态系统能量的流动是单一方向的。
能量以光能的状态进入生态系统后,很大部分被各个营养级的生物利用。
一部分通过呼吸作用以热的形式散失,散失的热能不能再回到生态系统中,参与流动。
能量逐级递减的原因:
(1)各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量;
(2)各营养级的同化作用也不是百分之百的,总有一部分不被同化;
(3)生物在维持生命过程中进行新陈代谢,总要消耗一部分能量。
第
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