高中生物奥林匹克竞赛教程植物解剖和生理.docx

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高中生物奥林匹克竞赛教程植物解剖和生理

第二章植物解剖和生理

[考点解读]

本章研究植物形态构造和生理活动规律，包括植物组织和器官的结构和功能、光合作用和呼吸作用、水分和矿质代谢、生长和发育、生殖五大部分。

根据IB0考纲细目和近年来试题的要求，以下从知识条目和能力要求两方面定出具体目标。

第一节植物组织的结构和功能

植物组织一般分为分生组织、薄壁组织、保护组织、机械组织、输导组织和分泌组织。

后五种组织总称为成熟组织或永久组织。

1．分生组织

分生组织位于植物体生长的部位，细胞都具有持续分裂的能力。

按性质来源的不同，分生组织可分为原分生组织、初生分生组织和次生分生组织。

按在植物体上的位置，又可分为顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织（如图-—2-1所示）。

原分生组织位于根和茎生长锥的最先端部分，细胞体积小、细胞核大、细胞质浓，有强烈的分裂能力。

初生分生组织由原分生组织衍生的细胞组成，细胞仍能分裂，但已开始分化，是原分生组织向成熟组织过渡的组织。

次生分生组织是由成熟组织的细胞，经过生理和形态上的变化，重新具有分裂能力，转变而成的，如形成层和木栓形成层。

按位置来说，原分生组织和初生分生组织合称为顶端分生组织，由于它们的活动，根和茎不断生长。

次生分生组织属于侧生分生组织，它的活动与根、茎的加粗生长有关。

侧生分生组织主要存在于裸子植物和木本的双子叶植物，草本双子叶植物和单子叶植物的根和茎没有明显的增粗生长。

在禾本科植物茎的基部和葱、韭、松叶及一些植物花轴的基部有居间分生组织。

2。

薄壁组织

薄壁组织又称基本组织，细胞一般较大，细胞壁薄，有大的液泡，细胞排列疏松。

在一定条件下可恢复分生能力，转变为次生分生组织。

根据功能不同，薄壁组织可分为同化组织、贮藏组织、贮水组织、通气组织和吸收组织等。

3。

保护组织

根据来源和形态特征的不同，保护组织分为表皮和周皮。

表皮细胞是生活细胞，一般不含叶绿体，细胞排列紧密。

表皮细胞的外壁常因脂肪性的角质侵入而呈角质化。

木本植物的根、茎由于多年生长不断增粗，表皮会因器官的增粗而被破坏、脱落，这时周皮代替表皮起保护作用（详见本章第三节）。

4．机械组织

机械组织起支持作用，主要特征是细胞的次生壁强烈加厚，可分为厚角组织和厚壁组织。

厚角组织细胞是生活的细胞，常具叶绿体。

最明显的特征是细胞壁不均匀加厚，主要由纤维素组成，是初生壁的性质，壁能随细胞的延伸而扩展。

一般分布于幼茎和叶柄内。

厚壁组织细胞具有均匀加厚的次生壁，并且常木质化，细胞成熟时，常成为只留细胞壁的死细胞。

根据形态的不同，可分为石细胞和纤维两类。

5．输导组织

输导组织是植物体内运输水分和营养物质的组织，可分为两类：

一类是管胞和导管，输送水分和溶于其中的无机盐；另一类是筛管和筛胞，输送有机养分。

（1）导管和管胞导管为被子植物输送水分和无机盐的管状结构。

组成导管的每一个细胞称为导管分子，导管分子幼时是生活细胞，成熟时原生质体被分解，成为死细胞，细胞间的横壁消失，形成穿孔。

根据发育先后和次生壁增厚的方式不同，导管可分为环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹导管5种（如图1-2—2所示）。

蕨类和裸子植物无导管，由管胞输送水分，大多数被子植物中，管胞与导管同时存在。

管胞是一个两端楔形的细胞，成熟后为死细胞，水分通过管胞壁上的纹孔，从一个细胞流向相邻的细胞（如图1—2-3所示）。

管胞大多具厚的壁，因此兼有支持功能。

（2）筛管和筛胞筛管是被子植物输送有机物的管状结构c筛管由许多筛管分子上下连接而成，成熟的筛管分子为特殊的无核生活细胞，细胞质中保留了质体、线粒体及P-蛋白质（筛管分子所特有的蛋白质）等，细胞壁为初生壁性质，端壁及部分侧壁上有许多筛孔，端壁称为筛板。

在筛管分子的旁侧有伴胞（图1—2—4），伴胞与筛管分子由同一母细胞经不均等纵裂而来，有细胞核和各种细胞器。

裸子植物和蕨类植物无筛管和伴胞，由筛胞输送养分。

筛胞是单个两头尖的长形细胞，成熟后细胞核消失，细胞间通过侧壁上的筛域相通。

6．分泌组织

分泌细胞所组成的组织称为分泌组织。

根据分泌物是保存在植物体内还是分泌到植物体外，分为外部的分泌结构和内部的分泌结构。

（1）外部的分泌结构常见的类型有腺毛、蜜腺和排水器等。

排水器由水孔和通气组织组成，水孔是气孔的变形，保卫细胞失去了开闭运动的能力。

（2）内部的分泌结构常见的有分泌细胞、分泌腔、分泌道和乳汁管。

分泌细胞通常为薄壁细胞，分泌物积聚于细胞腔内。

分泌腔和分泌道是由毗连的细胞构成的腔状或管状结构，它们的形成有两种方式：

一种是溶生，由一团分泌细胞解体而成，如柑橘属、桉树属的分泌腔；另一种是裂生，分泌细胞之间的中层溶解，细胞相互分离而成，如松柏类的裂生树脂道，漆树的裂生漆汁道。

乳汁管的细胞是生活细胞，细胞壁是初生壁，大多分布于韧皮部中，如三叶橡胶乳汁管。

第二节光合作用、呼吸作用和气体交换

一、叶

一片完全叶包括叶片、叶柄和托叶三部分。

缺少其中一部分或两部分，称为不完全叶，如莴苣的叶缺叶柄和托叶，为无柄叶。

叶在茎上的排列方式称为叶序。

叶序有三种：

互生（每节上只生一叶）、对生（每节上生两叶）和轮生（每节上生三叶或三叶以上）。

1．双子叶植物叶的结构

叶片由表皮、叶肉和叶脉组成（图1—2—5）。

（1）表皮无色透明，一般由排列紧密的一层生活细胞组成。

在表皮细胞之间分布着许多气孔。

双子叶植物的气孔由两个半月形的保卫细胞围成，保卫细胞含有叶绿体，细胞壁在靠近气孔的一面较厚，其他面较薄。

当保卫细胞吸水膨大时，向表皮细胞的一方弯曲，气孔张开；保卫细胞失水时，气孔关闭。

气孔的开闭能调节气体交换与蒸腾作用。

一般草本双子叶植物的气孔，下表皮多于上表皮（如棉、马铃薯）；木本双子叶植物的气孔都分布于下表皮（如苹果、夹竹桃、茶）；浮水叶的气孔分布在上表皮（如莲、菱）；沉水叶一般无气孔（如眼子菜）。

此外，植物体上部叶的气孔较下部叶的多，同一叶片近叶尖和中脉部分的气孔较叶基和叶缘的多。

（2）叶肉大多数双子叶植物叶由于背腹两面（远轴面或下面为背面，近轴面或上面为腹面）受光情况不同，叶肉具有栅栏组织和海绵组织之分，这种叶称为两面叶或异面叶；叶肉中无这两种组织的分化，或虽有分化，栅栏组织却分布在叶的两面，称为等面叶（如垂柳、桉），

（3）叶脉主脉和大侧脉的维管束周围有机械组织，木质部位于近叶腹面，韧皮部位于近叶背面（图1—2-6），中间有短时期活动的形成层。

叶脉越分越细，最后形成层和机械组织都消失。

2．禾本科植物叶的结构

禾本科植物的叶由叶片和叶鞘两部分组成。

叶鞘包裹着茎秆，叶鞘和叶片相接处，有一片向上突起的膜状结构，称为叶舌。

叶舌能使叶片向外弯曲，更多地接受阳光，并可防止水分、害虫进入叶鞘中。

有些禾本科植物在叶鞘上端的两侧与叶片相接处，有突出物，称为叶耳。

叶舌和叶耳的有无、形状、大小、色泽可用作鉴定物种的依据。

如大麦、小麦、水稻有叶耳、叶舌，稗草无叶耳、叶舌。

禾本科植物的叶片也有表皮、叶肉和叶脉三种基本结构。

表皮细胞的外壁不仅角质化，还充满硅质。

相邻两叶脉之间的上表皮还有特殊的大型薄壁细胞，称为泡状细胞（又称运动细胞，图1—2-7），泡状细胞具有大液泡，与叶片的展开和卷曲有关，可控制水分的蒸腾。

上下表皮都有气孔，气孔的保卫细胞呈哑铃型，在保卫细胞外侧还有副卫细胞，如图1—2-8所示。

叶肉没有栅栏组织与海绵组织的分化的叶，为等面叶。

3．裸子植物针叶的结构

针叶表皮细胞壁厚，角质层发达，气孔下陷；叶肉细胞壁内褶，增大了叶绿体的分布面，扩大了光合面积；有明显的内皮层；内皮层以内是转输组织和一个或两个维管束。

转输组织由管胞和薄壁细胞组成，是松柏类植物的特征，其作用是在叶肉与维管束之间进

行横向运输（图1-2-9）。

二、光合作用

1．光合色素

叶绿体化学成分的显著特点是含有色素。

色素可分为三类：

叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。

藻胆素仅存在于一些藻类中。

叶绿素中主要是叶绿素a和b。

叶绿素b只存在于高等植物和绿藻中，其他藻类大多没有叶绿素b。

各种色素都能吸收日光，少数叶绿素a还能将光能转换为电能，称为作用中心色素；绝大多数色素（包括大部分叶绿素a）只有收集光能的作用，称为聚光色素，它们吸收的光能只有传到作用中心色素后才能起光合作用。

叶绿素溶液在透射光下呈绿色，反射光下呈红色，这种现象称为荧光现象。

叶绿素的生物合成是以谷氨酸或α-酮戊二酸为原料，在光照条件下还原而成。

光照、温度、矿质元素等会影响叶绿素的形成。

2．光合作用的机理

光合作用过程包括一系列的光化学步骤和物质的转变，大致可分为下列三大步骤：

光能的吸收、传递和转换过程（通过原初反应完成）；光能转变为活跃的化学能过程（通过电子传递和光合磷酸化完成）；活跃的化学能转变为稳定的化学能过程（通过碳同化完成）。

前两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。

高等植物的光合碳同化过程有C3、C4和CAM三条途径。

（1）C3途径

C3途径是卡尔文等提出的C02同化途径，故称为卡尔文循环。

这个循环中的C02受体是核酮糖-1，5—二磷酸（RuBP），在RuBP羧化酶催化下，C02固定后形成的最初产物3—磷酸甘油酸（PGA）是一种三碳化合物，故该途径称为C3途径（图l—2-10）。

C3途径是所有植物光合作用碳同化的基本途径。

只有C3途径的植物，称为C3植物。

（2）C4途径

一些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米和高梁等，它们固定C02的最初产物不是磷酸甘油酸，而是草酰乙酸（OAA）等四碳二羧酸，故命名为C4途径。

通过C4途径固定C02的植物称为C4植物。

C4途径的C02受体是叶肉细胞细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在PEP羧化酶催化下，固定C02生成草酰乙酸，草酰乙酸在脱氢酶的作用下被还原为苹果酸（有些品种形成天冬氨酸）。

苹果酸离开叶肉细胞，进入维管束鞘细胞，脱羧放出C02，为RuBP固定进入卡尔文循环；脱羧后形成的丙酮酸再回到叶肉细胞，转变为PEP，继续固定C02（图1-2-11）。

C4植物实际上是在C3途径的基础上，多一个固定C02途径。

（3）CAM（景天科酸代谢）

景天科植物如仙人掌、落地生根等的叶子，气孔晚上开放，吸进C02，与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸，积累于液泡中。

白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到细胞质，脱羧放出C02，参与卡尔文循环，形成淀粉等（图l—2—12）。

因此植物在晚上有机酸含量高，糖类含量下降；白天则相反。

这种有机酸合成有日变化的代谢类型称为景天科酸代谢（简称CAM）。

这与植物适应干旱地区有关。

3．光呼吸

光呼吸是指植物在光照下，在光合作用的同时发生吸收02、释放C02的呼吸。

一般生活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行。

黑暗中的呼吸相对地称为暗呼吸。

光呼吸的主要过程是细胞过氧化物体中乙醇酸的氧化，乙醇酸来自叶绿体。

叶绿体中的RuBP羧化酶既是羧化酶，催化CO2与RuBP结合，又是加氧酶，催化02与RuBP结合。

在光照下，02浓度高时，RuBP加氧酶催化02与RuBP结合，产生乙醇酸；乙醇酸进入过氧化物体，被氧化产生甘氨酸；甘氨酸进入线粒体，被分解产生C020图1—2—13是光呼吸的全过程。

在整个途径中，02的吸收发生于叶绿体和过氧化物体，C02的放出发生于线粒体中，因此，光呼吸是在叶绿体、过氧化物体和线粒体三种细胞器的协同下完成的。

光呼吸使有机物分解成C02，但不产生ATP或NADPH，是一个耗能过程。

4．C3植物和C4植物的光合特征

一般来说，C4植物比C3植物具有较强的光合作用、较低的光呼吸。

这是因为：

C4植物的PEP羧化酶对C02的亲和力比C3植物的RuBP羧化酶大得多，C4植物能够利用低浓度的C02（当外界干旱气孔关闭时，C4植物能利用细胞间隙里含量低的C02继续生长）。

而且C4植物具有独特的“花环型”结构，叶肉细胞与维管束鞘细胞分工配合，在叶肉细胞内以C4途径固定C02，形成C4-二羧酸向维管束鞘细胞运输，起了“C02”源的作用，为维管束鞘中进行的C3途径提供高浓度的COa，使植物同化C02的能力比C3植物强，光合效率也比较高；另外，高浓度的C02足以和02竞争而使RuBP羧化酶接受C02而不与02结合，因此，C4植物在光照下只产生少量的乙醇酸，光呼吸低于C3植物。

5．影响光合作用的主要因素

衡量光合作用强度的指针是光合速率，它以每小时每平方分米叶面积吸收CO2毫克数表示。

影响光合作用的外部因素有：

光照强度、C02、温度、水分和矿质元素等；影响光合作用的内部因素有：

叶绿素的含量、叶片的年龄和光合作用产物的积累等。

下面主要介绍光照和C02对光合作用的影响。

（1）光照强度在光照强度较低时，光合速率随光照强度的增加而增加，当光照强度达到一定值时，光合速率就不再增加，这种现象称为光饱和现象。

开始达到光饱和现象时的光照强度称为光饱和点。

阳生植物比阴生植物的光饱和点高，植物群体比单株植物的光饱和点高。

达到光饱和点以上时植物的光合速率表示植物同化C02的最大能力。

在光饱和点以下，光合速率随光照强度的减少而降低，到某一光照强度时，光合作用吸收的CO2与呼吸作用释放的C02相等，这时的光照强度称为光补偿点。

在光补偿点时，无光合产物的积累，而晚间还要消耗有机物，因此从全天来看，植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，才能使植物正常生长。

通常阳生植物比阴生植物光补偿点高。

（2）C02C02是光合作用的原料，对光合速率影响很大。

光合作用吸收的C02量等于呼吸作用放出的C02量时的外界C02浓度，称为C02补偿点。

C4植物能利用低浓度的C02，所以C02补偿点较低，称为低补偿点植物；C3植物称为高补偿点植物。

在一定范围内，光合速率随C02浓度增加而增加，到一定程度时再增加C02浓度，光合速率不再增加，这时外界的CO2浓度，称为C02饱和点。

CO2浓度和光照强度对植物光合速率的影响是相互联系的。

植物的C02饱和点随着光照强度的增加而提高；光饱和点也随着C02浓度的增加而增加。

三、呼吸作用

呼吸作用中糖的分解代谢途径有三种：

糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径（详见第一章）。

下面介绍影响呼吸作用的主要因素。

不同植物、不同器官、同一器官的不同组织、同一器官不同年龄的呼吸速率都不同。

一般来说，生长快的植物呼吸速率快，如小麦的呼吸速率比仙人掌快得多；生长旺盛的、幼嫩的器官呼吸速率快，生殖器官的呼吸速率比营养器官快；形成层的呼吸速率快，韧皮部次之，木质部较低。

温度、氧气和C02是影响呼吸速率的主要外界因素。

温度影响呼吸速率主要是影响呼吸酶的活性，在最低与最适温度之间，呼吸速率随温度的增高而加快，超过最适温度，也会下降。

环境中C02浓度增加时，呼吸速率会减慢。

机械损伤会显著加快组织的呼吸速率。

第三节水分代谢和矿质代谢

—、根

l。

根尖的结构

根尖由根冠、生长点（分生区）、伸长区和根毛区（成熟区）四部分构成。

根冠是根感受重力的部位，根冠前端细胞中的淀粉体有平衡石的作用，，分生区的最远处，细胞不分裂或分裂活动微弱，被称为不活动中心。

最早的筛管和环纹导管，往往出现在伸长区。

成熟区的明显标志是表皮上产生根毛，内部已分化出各种成熟组织。

2．根的初生结构

初生生长主要是植物的伸长生长，经初生生长所形成的根的结构，为根的初生结构。

观察根尖成熟区的横切面，可以看到根的初生结构由外至内分化为表皮、皮层和维管柱（图1-2-14、1-2-15）。

（1）表皮表皮细胞壁很薄，排列紧密，部分细胞的外壁向外突出，延伸成根毛。

表皮具有吸收和保护作用。

（2）皮层由多层薄壁细胞组成，细胞排列疏松，通常无叶绿体，水生植物的皮层可能分化为通气组织。

皮层最内一层细胞排列整齐紧密，无细胞间隙，称为内皮层（图1-2-16）。

内皮层细胞的初生壁上，常有栓质化和木质化的带状加厚，这种环绕细胞径向壁（侧壁）和横向壁（即上下面）的特殊结构，叫做凯氏带。

在凯氏带区，物质无法通过内皮层的壁（因栓质化和木质化），无法在壁与细胞质之间移动（由于质膜紧贴着凯氏带），也无细胞间隙可移动，只有穿过内皮层细胞的原生质体，才能进入维管柱，因而可控制物质的运转。

单子叶植物根的内皮层细胞在内切向壁（向维管柱的一面）上也增厚（五面增厚），在横切面观察，加厚壁呈马蹄形（图1—2-17），存在少数通道细胞（具凯氏带，但壁不增厚），在皮层和维管柱之间提供了物质的通道。

（3）维管柱（中柱）由中柱鞘和初生维管组织组成。

中柱鞘是维管柱的外层组织，紧贴内皮层。

中柱鞘细胞保持着潜在的分生能力，可以形成侧根、不定根、不定芽、木栓形成层和一部分维管形成层等组织。

初生维管组织包括初生木质部和初生韧皮部。

初生韧皮部位于两木质部束中间，与初生木质部相间排列（图1-2-15）。

被子植物根的初生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁组织组成。

在发育过程中是由外向内逐渐成熟的，这种发育方式称为外始式。

即靠近中柱鞘的细胞最早分化为口径小的环纹导管和螺纹导管，这部分木质部称为原生木质部；中心部分是以后形成的后生木质部，导管为口径大的梯纹、网纹和孔纹导管。

初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成，发育方式也是外始式，即原生韧皮部在外侧，后生韧皮部在内侧。

根的中央一般没有髓，由初生木质部的大导管所占据（图1-2-14）；但多数单子叶植物及少数双子叶植物的根中央存在着由薄壁细胞组成的髓。

3．根的次生结构

大多数双子叶植物和裸子植物的根，不仅有伸长生长产生初生结构，还有增粗生长（次生生长）产生次生结构，这是由次生分生组织——维管形成层和木栓形成层的活动产生的。

（1）维管形成层的发生和活动

根在增粗生长以前，在初生木质部和初生韧皮部之间的薄壁组织，以及木质部辐射角处的中柱鞘细胞恢复分生能力，形成形成层。

形成层的分裂活动主要是进行切向分裂（又称平周分裂，细胞分裂后新壁在切线方向上），向外分裂出的细胞形成次生韧皮部，向内分裂出的细胞形成次生木质部（比例较多），两者相对排列（初生维管组织内为相间排列）。

在次生结构中常产生一种新的组织——维管射线，贯穿于次生木质部和次生韧皮部，成为横向运输的结构（图1-2-18）。

（2）木栓形成层的发生和活动

由于形成层的分裂活动，中柱鞘以外的皮层和表皮因维管柱的扩大而被胀破。

这时，根的中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层，由于它的活动，向外产生木栓，向内产生栓内层，三者总称为周皮。

木栓形成后，由于不透水、不透气，使表皮和皮层死亡脱落，由周皮起保护作用。

将根的初生结构和次生结构综合起来，可得下列组织分化过程：

4．根瘤和菌根

豆科植物的根上常有各种形状和颜色的瘤，称为根瘤。

它是豆科植物与根瘤菌的共生体。

根瘤的形成，是由于土壤中的根瘤菌自根毛侵入后，在皮层大量繁殖，刺激皮层细胞分裂，从而向外突出形成的。

根瘤菌因含固氮酶（铁蛋白、铁-钼蛋白）而具有固氮作用。

自然界还有许多高等植物的根与某些真菌有着共生关系，形成菌根。

二、茎

1．茎的分枝

分枝是植物的基本特征之一，高等植物常见的分枝方式有以下几种（图1-2-19）：

（1）二叉分枝由顶端分生组织平分成两半，每半角成一个分枝，多见于苔藓、蕨类植

物。

（2）单轴分枝顶芽不断生长形成主干，腋芽发育成侧枝，但各级侧枝生长均不如主干。

裸子植物和一些被子植物如杨树等为单轴分枝。

（3）合轴分枝顶芽活动。

一段时间后，生长缓慢或死亡，由腋芽萌发成新枝，如此多次重复。

如梨、苹果、桃等大多数被子植物。

（4）假二叉分枝顶芽停止生长或分化为花芽后，由近顶芽的两个对生的腋芽同时发育为一对对生侧枝，外表上和二叉分枝相似，实际上是合轴分枝的变化。

如丁香、石竹等。

二叉分枝是比较原始的分枝方式；合轴分枝和假二叉分枝是被子植物主要的分枝方式，是较进化的类型。

禾本科植物的分枝与上述有些不同，它是由近地面或地面以下的节（分蘖节）上产生不定根和枝条，这种分枝方式称为分蘖。

2。

双子叶植物茎的初生结构

茎的初生结构是由茎的顶端分生组织通过细胞分裂、生长和分化形成的，主要使茎伸长，由表皮、皮层和维管柱组成（图1-2-20）。

（1）表皮由一层活的细胞组成，—般不具叶绿体，细胞外壁常有角质层，是茎的保护组织。

（2）皮层主要由薄壁细胞组成。

皮层的外围常分化出厚角组织，近表皮处的厚角组织和薄壁组织细胞中常含有叶绿体，使幼茎呈绿色。

水生植物茎皮层中的薄壁组织具有发达的胞间隙，构成通气组织。

茎中一般没有内皮层。

（3）维管柱为皮层以内部分，由维管束、髓和髓射线组成。

一般无中柱鞘。

维管束多排列成环状，束间由薄壁组织隔开。

初生维管束由初生韧皮部、形成层和初生木质部组成。

初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成，筛管是有机物运输的通道，发育顺序与根相同，也是外始式。

初生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成，主要功能是输导水分和矿质营养，发育顺序与根相反，是内始式（原生木质部在内方，由管径较小的环纹和螺纹导管组成；后生木质部在外方，由管径较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成）。

在初生木质部和初生韧皮部之，间，具有形成层。

根据维管束中木质部和韧皮部的位置不同，可分为不同的维管束类型（图1-2-21）。

大多数是外韧维管束（初生韧皮部位于外侧，初生木质部位于内侧），葫芦科、夹竹桃科等植物茎是双韧维管束，莎草和香蒲、蓼科等的茎为周木维管束，周韧维管束是一种较原始的类型，主要见于蕨类植物。

髓居茎中心，一般由薄壁细胞组成。

樟树的髓发育成石细胞，有些植物的髓在发育时被破坏，使节间中空，形成髓腔。

髓射线也叫初生射线，是维管束之间的薄壁组织内连髓部，外通皮层，有横向运输的作用，也是茎内贮藏营养物质的组织。

3．双子叶植物茎的次生结构

多年生双子叶植物的茎，在初生结构形成后，由维管形成层和木栓形成层进行次生生长形成次生结构（图1-2-22），使茎长粗。

（1）维管形成层的产生和活动

在茎的初生结构中，在初生木质部和初生韧皮部之间保留着一层分生组织，形成束中形成层。

次生生长开始时，髓射线中与束中形成层相连的一部分细胞恢复分裂能力，形成束间形成层。

束中与束间形成层相连，使整个茎的形成层为圆筒状。

形成层细胞主要进行切向（平周）分裂，向外形成次生韧皮部细胞，添加在初生韧皮部的内方；向内形成次生木质部，添加在初生木质部的外方。

同时，形成层也进行少量的径向（垂周）分裂，以扩大本身的圆周。

并且，形成层的位置也渐次向外推移。

形成层产生次生木质部细胞的数量远较次生韧皮部多，次生木质部构成了茎的主要部分，是木材的主要来源。

（2）木栓形成层的活动和树皮的形成

茎中木栓形成层通常由近表皮的皮层薄壁细胞恢复分裂能力形成的。

其活动与根相似，主要进行平周分裂，向外形成木栓层，向内形成栓内层，构成周皮，是茎的次生保护组织。

周皮上有皮孔，是茎与外界进行气体交换的结构。

木栓形成层是有一定寿命的，其位置渐次向次生韧皮部方向推移，新周皮的木栓层将其外方细胞的营养阻断，使其外方的部分成为无生命的硬树皮（又称外树皮或落树皮）。

硬树皮以内的生活部分的树皮，包括木栓形成层、栓内层和其内具功能的次生韧皮部，合称为软树皮（内树皮）。

在林业采伐上所说的树皮，包括形成层以外的部分，即包括硬树皮和软树皮。

茎的初生结构和次生结构可综合如下：

茎的结构通常是通过茎的横向、径向和切向三个切面来了解的（图1-2-23）。

在横切面上可以看到导管、管胞、木纤维等的直径大小，显示了射线的长度和宽度。

径向切面是通过茎中心而切的纵切面，显示了射线的高度和长度。

切向切