园艺育种复习doc.docx
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园艺育种复习doc
1•园艺作物育种学的概念与任务
概念:
园艺植物育种学是研究选育园艺植物新品种的原理和方法的科学是对果树、蔬菜及观赏植物进行遗传改良并培育出栽培品种的科学,是以遗传、进化论为主要基础的综合性科学。
plantbreedingwasdefinedastheartandscienceforimprovinggeneticpatternofplantsinrelationtotheireconomic.
任务:
改变园艺作物的遗传特性,选育出新产品符合生产的需求,增强适应性,在国内外市场的竞争力,产生更大的经济效益。
2.优良品种的作用:
提高单位面积的产量,提高园艺产品的品质,减少防治病虫害污染、节约成本,延长产品供应期,满足生产中的特殊要求。
3.园艺作物育种目标:
改善品质,提高产量,根据需要调控产品熟性,对不利环境的适应性,对病虫害的抗性,对设施栽培的适应性
4•如何制定育种学目标:
根据市场的需求和牛产发展的前景
根据当地的自然条件和栽培条件,抓住主要矛盾
育种目标要具体化落在具体形状上
既要敢于创新,又要实事求是的考虑其可能性
充分研究现在育种材料的可塑性,科技水平、人力、物力等。
5.举例说明育种目标的多样性:
人工培育的无籽三倍体西瓜不仅提高了西瓜产量,而且改进了品质,提高了抗病性。
6•种质:
指决定生物性状遗传,并将其遗传信息从亲代遗传给后代的遗传物质,也称为基因种质资源包括:
栽培种、野生种及近缘种,人工创造的种质材料
7.根据来源与性质,园艺作物种质资源可以分为哪几类?
各有什么特点?
地方品种、主栽品种、原始栽培类型、野生近缘种和育种材料
地方品种特点:
指那些在局部地区内栽培的品种,或古老的农家品种
是长期自然选择和人工选择的结果。
特定的适应性和抗逆性强
适合当地特殊的饮食或观赏消费习惯和栽培习惯
人多没有经过现代育种技术的改良。
有些材料虽有明显缺点,但往往具有某些罕见的特性,以及具备一些在目前看来虽然并不重要的特殊经济价值往往因优良新品种的推广而被淘汰(特别是过时的或极为零星分散的品种)具极大遗传价值和育种潜力的种质资源。
主栽品种特点:
经由现代育种技术改良过的品种,或称改良品种。
遗传多样性较地方品种单一,即基因库较狭窄。
适应当前新的消费习惯和生产方式。
具有较好的丰产性和较广的适应性及抗逆性。
但外地或外国引入的品种对本国(地)的特殊气候条件的适应性差于本国(地)的主栽品种
它们是育种的基本材料。
原始栽培材料特点:
具有原始农业性状的类型。
是现代栽培作物的原始种或参与种,是经数千年的发展而产牛的。
不少原始栽培类型已经绝灭。
现今往往要在人们不容易到达的地区才能搜集到。
基因库丰富,对本地区的气候条件适应性更强。
是难得的育种材料。
野生种及近缘种特点:
1野生种是生物进化长期自然选择的的结果
2栽培作物近缘种是介于栽培和野牛类型之间的不同程度的过渡类型是先人人工选择的成果。
3具备牛物多样性,常带有作物所缺少的某些抗逆基因,在育种上往往作为抗源资源加以利用。
4在生产上有些野生近缘种也作为嫁接砧木加以利用。
5由于人类对生态环境的不断干扰和破坏,很多野生近缘种已从开垦地上退走,有些种已濒于灭绝。
6它的生物科学及植物育种的源泉。
人工育种材料特点:
1各种育种途径的屮间材料。
如这种材料可以是杂种后代、物理化学诱变育成的突变体,人工诱变的多倍体、休细胞融合材料、远缘杂交材料、转基因材料等等,有人称之为育种中间材料。
2虽然它们具有某些缺点,而不能成为新的品种,但因具有一些明显的优良性状,仍不失为一种优良的亲本或种质资源。
3这类材料,因育种工作的不断发展会日益增加,这样会大大丰富种质资源的遗传多样性。
&根据不同的特点,园艺作物种质资源如何保存?
(1)就地保存
指在园艺植物生长所处的自然环境中采取措施,来保护和保存种质资源。
建立自然保护区、人为圈护古树和名花。
(2)迁地保存(种植保存、资源圃保存)
指将园艺植物由原产地或次生地整株迁离,移栽在资源圃等圃中加以保存。
建立诸如园艺种质资源圃、品种园、植物观赏园、原始材料圃。
主要适用于无性繁殖园艺植物的保存。
(3)种子保存
建立植物种子库保存种子,这是目前以种子为繁殖材料的植物应用最普通的资源保存方法。
9.如何正确评价和利用种质资源?
评价:
1在搜集、保存、研究鉴定种质资源的基础上,对种质资源进行恰如其分的评价,是有效合理地利用种质资源的重要前提。
2评价涉及到多层次的研究领域,需要多个学科协作完成,国际标准化以及编码化的种质资源的评价体系和有效的操作程序。
利用:
1园艺资源的直接利用
如许多野生种、近缘野生种或半栽培种园艺材料经过鉴定评价后直接用作2砧木或观赏植物
3园艺资源的间接利用
可以作为育种原始材料加以利用。
特别是近缘野生种综合性状较差或很差,但往往有着某些潜在的育种利用价值,如抗逆性很强等特性。
10:
瓦维洛夫的起源中心学说的主要论点是什么,对园艺作物育种有什么指导意义?
主要论点:
提出主要世界作物八大起源屮心
作物起源中心有两个主要特征
起源中心分为初生起源中心次生起源中心
同源平行变异律
1、简单引种与驯化引种有什么区别?
简单引种:
如果引入地区与原产地自然条件差异不大,或引种植物适应范围较广,只需采取简单的措
施即能适应新环境而正常生长发育,不改变遗传性的称作简单引种。
驯化引种:
如果引入地区与原分布区自然条件差异较大,或引种植物适应范围较窄,只有改变其遗
传性才能适应新环境或必需采用相应的农业措施,使其产生新的生理适应性的称作驯化引种。
2、有哪些生态因素会影响园艺作物的引种?
气候生态型土壤生态型共栖生态型(植物与其它生物的不同共栖关系)
生物:
菌根、传粉昆虫。
许多植物的根部与土壤中的真菌共生,引种时,往往由于环境条件的改变,失去与微生物的共生关系,
从而影响其正常生长发育和成活。
温度,光照,降水、降水在四季的分布与空气湿度,土壤:
pH与含盐量、地下水水位高低
3、引种的程序是什么?
引种材料的搜集引种材料的检疫
引种试验【a.种源试验(了解植物不同生态类型引种地的适应情况)b.品种比较试验(淘汰不适宜进一步实验的种类)c.区域试验(查明引种植物适宜推广的范围)d.栽培推广】
第三章选择育种
1、基本概念:
单株选择法、混合选择法、母系选择法、集团选择法、亲系选择法、选择强度。
混合选择法是根据植株表现的性状,从原始群体中选择符合选种目标的优良单株、单果混合留种,下一代混播于混选区内,与标准品种或原始品种进行比较鉴定。
单株选择法是从原始群体中选出优良单株分别编号,单株采种,下一代每个单株的后代分株系播种,在选种试验圃内,每一株系种一小区,通常每隔5个或10个株系设一对照区。
根据表现,淘汰不良株系。
母系选择法:
入选株不进行隔离,对花粉来源不加控制,选择只是根据母本的性状进行
亲系选择法:
这种选择法的程序与多次单株选择法相似,差别主要在这种选择法不在系统比较圃里留种,而是在另设的留种区内留种。
每一代每一当选种子分成两份,一份用以播种系统比较圃,一份用以留种区内留种。
在系统比较圃内各系统间不行隔离,以便于较客观较精确的比较。
在留种区内各系统间进行隔离,以防系统间杂交。
根据系统比较圃的鉴定结果,在留种区各相应系统内选株留种。
下一年继续这样继续。
集团选择法:
根据原始群体内植株不同的特征特性,将选出性状相似的单株归并到一起,形成几个集团。
组成每一集团的单株混合采种,任其相互授粉,集团间则应予以隔离,防止杂交。
不同集团收获的种子分别播种在一个小区内,以便在集团间和标准品种间进行比较鉴定,选出优良的集团。
选择强度:
2、选择的实质是什么?
选择就是使群体内的一部分个体能产生后代,其余的个体产生较少的后代或不产生后代。
选择的实质就是造成有差别的生殖率,从而能定向的改变群体的遗传组成。
3、如何进行单株选择和混合选择?
混合选择法是根据植株表现的性状,从原始群体中选择符合选种目标的优良单株、单果混合留种,
下一代混播于混选区内,与标准品种或原始品种进行比较鉴定。
单株选择法是从原始群体中选出优良单株分别编号,单株采种,下一代每个单株的后代分株系播种,在选种试验圃内,每一株系种一小区,通常每隔5个或10个株系设一对照区。
根据表现,淘汰不良株系。
4、有性繁殖的园艺作物作物,根据其开花授粉习性可分别采用哪些选择方法?
自花授粉作物(self-pollinatedcrops)是指以同一花内或同一植株内的花粉进行授粉而繁殖后代
的作物种类。
自然异交率在5%以内。
遗传上多为纯合体。
常采用一到两次的单株选择。
留种田选择也可采用一到两次混合选择法。
异花授粉作物(cross-pollinatedcrops)是指通过不同植株花朵的花粉进行授粉而繁殖后代的作
物种类。
自然杂交率在50%以上。
1、单株-混合选择法或单株-混合交替选择法
混合选择法提纯速度较慢,而单株选择法有比较繁杂,因此,在有些情况下,先进行一次单株选择,再在进行多次混合选择,或交互采用混合选择法和单株选择法结合起来的改良混合选择法。
2.母系选择法
此法与系谱法的区别主要是在入选株不进行隔离,对花粉来源不加控制,选择只是根据母本的
性状进行,所以称为母系选择法,又称为无隔离系谱选择法。
3•亲系选择法
亲系选择法:
这种选择法的程序与多次单株选择法相似,差别主要在这种选择法不在系统比较圃里留种,而是在另设的留种区内留种。
每一代每一当选种子分成两份,一份用以播种系统比较圃,一份用以留种区内留种。
在系统比较圃内各系统间不行隔离,以便于较客观较精确的比较。
在留种区内各系统间进行隔离,以防系统间杂交。
根据系统比较圃的鉴定结果,在留种区各相应系统内选株留种。
下一年继续这样继续。
4•剩余种子法(半分法)将每一入选单株种子分为两份,用相同编号,一份播种于株系圃内的不同小区,令一份贮存在种子柜中,在株系圃内,选出的株系并不留种,下一年或下一代播种当选系统的存放种子。
5•集团选择法
常异花授粉作物(often-crosspollinatedcrops)是指以自花授粉为主但仍有相当高的异花授粉率的作物种类,一般自然杂交率在5%-50%之间。
这些种类作物多采取多次单株选择的方法。
5、异花授粉授粉园艺作物选择育种时要注意什么问题?
1对于有性繁殖的园艺作物而言,由于授粉方式的不同,其遗传组成及遗传行为也不同。
2各种园艺作物有不同的生长发育习性。
3各种作物应分别采取不同的选择方法。
6、选择育种的程序是什么?
原始材料圃选种圃品比预备试验圃品种比较圃区域试验和生产试
验品种审定与推广
7、在选择育种中可以采用哪些措施缩短育种年限?
(1)根据实际情况,灵活决定圃地的增减及年代的缩短。
(2)各种选择方法的灵活运用。
(3)利用组织培育等技术,迅速扩大繁殖群体。
(4)提高选择鉴定技术。
(5)提高选择效果
8、如何进行株选,有哪些因素会影响选择效率,在实际选择育种过程中如何提高株选的效率?
第四章芽变育种
1、什么是芽变育种?
芽变育种指对由芽变发生的变异进行选择,从而培育出新品种的一种育种方法.
2、芽变有哪些类型,各有什么特点?
⑴染色体数目变异,多倍体、单倍体及非整倍体,多倍体的突变,其往往表现各种器官的巨大性。
⑵染色体结构变异:
易位,倒位,重复及缺失,是由于染色体结构发生变异而造成基因线性顺序发生变化。
(3)基因突变:
通常是由一个基因突变形成的,同时几个基因发生突变是极稀少的,如苹果短枝型芽变,不仅是枝条节间变短,而且变粗,树冠矮化,早果丰产。
这些性状之间可能是一因多效关系,而并非是几个基因同时发生突变。
(4)核外突变:
指的是细胞质中的遗传物质发生突变。
有些性状是细胞质基因控制的,特别是母性遗传效应比较明显的作物,在育性、性分化、叶绿素形成、植株高度和生活力等方面性状发生了变异,有可能是细胞质基因发生突变的结果。
3、如何鉴定芽变和饰变?
芽变(sport)来源于体细胞自然发生(遗传物质的变异)。
由于环境条件(如砧木,施肥制度,果园地貌,土壤,紫外线等各种气象因素,以及其他一系列栽培措施的影响)而造成的(不能遗传)的变异,又称饰变。
4、在实际育种过程中,你认为在什么时期进行芽变选择比较适宜?
为提高芽变育种的效率,除在整个生长发育期进行细微观察选择外,应根据育种目标着重抓住目标性状最易发现的时期。
例如:
观花植物的芽变育种,应着重在开花期;果实性状变异为目标的;主要在果实采收期进行,而选择早熟芽变则应在采收前2周开始;抗性为育种目标时,应着重抓住灾害发生之后的时期。
5、芽变育种的程序是什么?
初选(发觉优良品种、分析变异是芽变还是饰变、变异体的分离同性化)复选(包含鉴定圃,对于变异性状优良但不能肯定为芽变的个体继续进行比较鉴定与复选圃,对芽变进行精确鉴定)决选(育种单位对复选合格品系提出复选报告后,由主管部门组织有关人员进行决选评审。
)
第五章杂交育种
多系杂交:
参加杂交的亲本是3个或3个以上的杂交。
单交:
最简单的杂交方式,两个亲本的杂交方式,又称成对杂交。
正反交:
回交:
如果某一个亲本连续杂交多次。
饱和回交:
多次回交使回交后代的性状与轮回亲本基本一致。
不饱和回交:
供体:
轮回亲本:
多次参加回交的亲本。
系统群:
姊妹系:
同一系群内系统间互为姐妹系
远缘杂交:
植物学分类上物种以上单位之间的杂交,如种间、属间、科间杂交
远缘杂交不亲和性:
远缘杂交时表现不能结籽或结籽不止常的现象
远缘杂种不育性:
远缘杂交中虽产牛了受精卵,但因其与胚乳或母本牛理机能不协调,在个休发育中表现出一系列不正常的发育,以致不能长成正常植株的现象
远缘杂种不稔性:
远缘杂交后代由于生理上的不协调而不能形成生殖器官,或由于减数分裂过程屮染色体不能正常联会、不能产生正常配子而不能结籽的现象
2、杂交育种时如何进行亲本的选择选配?
杂交亲本选配的原则
亲本选配是第一步,是关键育种目标,资源材料主要性状特性与遗传,选亲组配,才能在杂交后代中出现优良变异型,选育获得优良的品种。
1、双亲必须具有较多的优点、较少的缺点,其优缺点能互补,不能有严重的缺点
目标性状要求是多方面的、综合的,亲本优点多、后代岀现优良类型的机会多,后代群体在数量性状趋向平均值,因此双亲的重要经济性状尽可能表现优良
优缺点互补(组合育种):
抗病与感病品种、大穗型与多穗型
没有严重缺点,尤其在数量性状上
2、亲本之一最好为当地推广的优良品种适应当地自然和栽培条件、丰产性好
3、考虑亲本间的遗传差异(不同生态型和不同系统来源品种)
杂交后代分离广泛,有可能出现超亲类型,使育成品种有所突破。
4、杂交亲本应具有较好的配合力优良品种不一定是优良亲本(两者的区别)
3、园艺作物杂交育种时,可以采用哪些杂交方式?
1、单交或成对杂交
表示方式:
A/B或AXB,前者为母本、后者为父本
特点:
亲本在杂种和后代群体遗传成分各占50%
杂交一次,育种时间短、分离不大,群体要求较小。
一般以对当地品种为母本
2、复交(复式杂交或多元杂交)包含三个或三个以上亲本,进行两次或两次以上的杂交
(1)三交:
A/B//C或A//B/C
(2)双交:
三亲本双交A/B//C/A(A/B)/(C/A)
四亲本双交A/B//C/D(A/B)/(C/D)
亲本的遗传组份不同
(3)四交:
A/B//C///D最后杂交的亲本遗传组份最大(50%),杂交周期长
(4)聚合杂交复交由于理想基因型频率低,要求种植的分离群体,杂交工作量大、周期长
4、根据园艺作物不同的繁殖特点,如何进行杂交后代的选择培育?
正确地选配亲本和适当配组后,获得杂种F1,足够数量的杂种分离群体;从分离群体鉴定和选育符合育种目标的新品种。
处理的方法有:
系谱法、混合法、衍牛系谱法和单籽传法
(一)系谱法(pedigreemethod):
自花授粉、常异花授粉作物品种和异花授粉作物自交系杂交育种中常用的选择方法。
从第一次分离世代开始选择单株,分别种植成株行(系统),以后在优良系统中选择优株,直至选出优良稳定一致的系统。
各世代各系统均编号,可查各株系历史与亲缘。
(二)混合法(Bulkmethod)
自花授粉作物的杂种分离世代开始,组合内混种混收,不加选择,直到杂种后代基因型纯合达到80%以上时(F5-F8),才开始选择一次单株,形成株系,从中选择优系升级进入产量试验。
(三)衍生系统法(derivedlinemethod):
1、工作要点(低代高代选两头)
F2或F3世代进行一次单株选择;单株繁殖的后代混合种植成衍生系统,混种混收几代;淘汰明显不良的衍生系统,直至性状趋于稳定(F5-F8);从中再进行一次单株选择,种成株系(系统);优系升级为品系进入产量试验
2、衍生系统法的特点:
兼具系谱法和混合法的优点,克服了两种方法的缺点:
在早代,主要遗传力高的性状进行一次选择,中选数量上可以比系谱法多,保留较多的基因型;按株行种植,在株行内可以及早获得优良株系;
在高代,主要选择遗传力低的性状,保证了选择的可靠性,减少了选择世代的工作量
(四)单籽传法(singleseeddescentmethod):
1、工作要点:
从分离世代开始,每株收获一粒种子;之后按组合每年混合种植,每株收获一粒种子,F5或F6世代群体屮选择单株,种成株行;选择优良株行升级成品系进入产量试验。
2、单籽传的特点:
群体遗传变异度人;节省时间和空间;优良重组类型少,群体平均水平低下;只进行一次单株选择,获得突出材料的可能性小;后期工作量大群体越来越小,要求F2有足够大的群体稳定的单粒传群体也被称为重组自交系群体(recombinationinbreedinglines,RIls),o是目前常用的分子遗传研究群体(永久群体)
5、回交育种有什么意义,回交后代遗传组成有何变化?
意义:
精确改良某个性状非常有效、控制育种群体发展方向、控制杂种后代群体规模。
回交与自交的纯合速度相同,方向不同轮回亲本的基因频率逐渐增加非轮回亲本的基因频率逐渐减少回交后
代群休中,轮回亲本基因恢复的频率1-l/2r+1(不加选择)
6、回交育种中对轮回亲本、供体有什么要求?
轮回亲本(受体):
各农艺性状都很好,只有个别缺点需要改造的品种;最好是当地适应性强、产量高、综合性状较好的推广品种
非轮回亲本(供体):
具有改进轮回亲本缺点所需的性状(或基因);经回交数次后,该性状能保持足够的强度;
(简单基因最好是显性,高遗传力性状)目标性状最好与某一不利性状基因非连锁;目标性状鉴定方便;遗传背景尽可能接近轮回亲本;没有严重的缺陷
7、联系实际,说明回交育种有什么作用?
作用:
同一遗传背景下鉴定不同基因对经济性状的影响;在不同遗传背景下的同一基因的表现差异;培育多系品种(抗病育种);培育可供基因精细定位和克隆所用材料。
8、供体输出性状为隐性性状时,回交后代如何选择?
9、在育种实践中回交的次数如何确定?
1、不存在连锁时:
(1—l/2r)n,1•为回交的世代数,n为独立基因的对数
2、存在连锁时:
1—(1—C)r,r为回交的世代数,C为交换价
10、远缘杂交有什么特点?
1、杂交的不亲和性;
2、杂种的不育性
3、杂种的不稔性
4、返亲现象和“剧烈分离”
11、如何克服远缘杂交的三大障碍?
1、杂父的不采和性;
内部遗传组成:
染色体加倍,注意选择选配亲本,有性媒介法,无性媒介法。
外部物化条件:
特殊的授粉方法(混合授粉法,重复授粉法,射线处理法),柱头移植和花柱短截法,化学药剂的应用,试管受精和雌蕊培养。
1、杂种的不育性
胚的离体培养,嫁接,改善发芽和生长条件
3、杂种的不稔性
染色体加倍,回交法,蒙导法,延长培育世代,加强选择,改善营养条件。
12、在远缘杂交中有哪些方法可加速后代性状的稳定。
1、扩人杂种的群休数量
2、放宽低世代选择标准,增加杂种的繁殖世代
3、再杂交选择
13、杂交后代选择中,系谱法、单子传代法、混合法分别适用与哪类作物,这三种方法各有什么优缺点?
系谱法:
自花授粉作物
优点:
1、基因型稳定的速度比较快
2、容易追溯亲本来源
缺点:
手续较复杂,费工多。
混合法:
适用于行株距小的自花授粉作物杂交后代的选择优点:
1、分离世代群体大,不会丢失优良的基因型;
2、方法简单易行;
3、对自花授粉作物选择效果不亚于系谱法。
4、充分利用自然选择,易获得对牛物有利的性状;
5、可能得到育种目标以外的优良类型。
缺点:
1、人工选择与自然选择目标不一致的性状易丢失;
2、未选择,存在许多不良基因类型;
3、杂种后代要求大群体;
4、高代选择工作量人;
5、亲缘关系无法考证。
单子传代法:
适于株行距大的作物和保护地加代
优点:
1、F2个体繁殖机会均等,规模易控制;
2、减少了F3、卩4分系种植和选择的工作量;
3、保证了高世代选留单株较多时,仍有大量性状差异较大的纯育株系供比较选择;
缺点:
1、育种目标期望的性状可能丢失;
2、亲缘关系无法考证。
第六章优势育种
1、基本概念
杂种优势(Heterosis):
指具有不同遗传性的亲本杂交产生的杂种第一代(F1),在诸方面都优于双亲的现象。
特殊配合力:
简称SCA,也称组合配合力:
是指某两个亲本所配特定的杂交组合与所涉及的一系列杂交组合平均值相比,其牛产力高低的指标。
普通配合力或一般配合力(GCA):
是指一个亲本系或品种在一系列杂交组合中的平均牛产力(如产量或其它性状)。
即是该亲本与其它亲本配成的F1的平均值与该试验的全部F1的总平均相比的离差。
自交系:
一般是指异花或常异花授粉植物,经连续多代自交,使异质基因分离、纯合,获得性状一致,遗传性相对稳定,能够自我繁殖的群体,广义的自交系包括自花授粉植物的纯系。
雄性不育系:
指通过人工选育,在雌器官发育正常的两性花或雌雄同株植物中获得遗传性稳定的雄性不育系统。
保持系:
雄性不育系的父本自交系就是保持系。
自交不亲和系:
具有自交不亲和性的植株,经多代自交选择后,其自交不亲和性能稳定遗传,同一株系的后代株间相互授粉亦不亲和的系统。
雌性系:
指雌雄同株异花的作物,全部为纯雌株的纯雌系和全部或大部分为强雌株,少部分为纯雌株的强雌株系。
轮回选择法:
该法是通过反复选择、杂交将分散在杂合群体中各个个体、各条染色体上的优良基因集中,尽可能增加后代选择和基因重组机会,以提高品种或自交系群体内有利基因频率的方法。
2、园艺作物杂种优势有什么特点?
(1)杂种优势不是某一两个性状单独表现突出,而是许多综合性状表现突出。
⑵在一定范围内,双亲的基因型纯合程度越高,双亲的遗传差异越大(亲缘关系远,地理来源和生态型差异大),Fi代杂种优势就越强。
故自交系间Fi代杂种优势要比品种间Fi代杂种优势强。
⑶F]代杂种优势效应值与双亲性状效应值不一定具相关性。
即亲本性状好,F]代不一定好,亲本性状差,其F]代不一定差。
Fi代的杂种优势是由双亲的配合力决定的。
⑷杂种优势的利用决定于Fi的实际经济效益与生产Fi成本之间的相对效益。
如某Fj的增产效益还抵不上生产珂而增加的成本,那么这样的一代杂种就没有什么实用价值了。
⑸杂
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