臭氧与栽插密度互作对扬稻6号生长发育和产量形成的影响mdashmdashFACE研究.docx
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臭氧与栽插密度互作对扬稻6号生长发育和产量形成的影响mdashmdashFACE研究
臭氧与栽插密度互作对扬稻6号生长发育和产量形成的影
响———FACE研究
彭斌1,2 赖上坤1 李潘林1 王云霞1 朱建国3 杨连新1,∗ 王余龙1,∗
(1扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心,江苏扬州225009;2盐城工学院,
江苏盐城224000;3中国科学院南京土壤研究所,南京210008;∗通讯联系人,EGmail:
lxyang@yzu.edu.cn;ylwang@yzu.edu.cn)
InteractiveEffectsofOzoneConcentrationandPlantingDensityonGrowth,
DevelopmentandYieldFormationofYangdao6-AFACEStudy
PENGBin1,2,LAIShangGkun1,LIPanGlin1,WANGYunGxia1,ZHUJianGguo3,YANGLianGxin1,∗,
WANGYuGlong1,∗
(1JiangsuKeyLaboratoryofCropGeneticsandPhysiology/CoGinnovationCenterforModernProductionTechnologyofGrain
Crops,YangzhouUniversity,Yangzhou225009,China;2YanchengInstituteofTechnology,Yancheng224000,China;3Institute
ofSoilScience,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,China;∗Correspondingauthor,EGmail:
lxyang@yzu.edu.cn;
ylwang@yzu.edu.cn)
PENGBin,LAIShangkun,LIPanlin,etal.Interactiveeffectsofozoneconcentrationandplantingdensityongrowth,
developmentandyieldformationofyangdao6—AFACEstudy.ChinJRiceSci,2014,28(4):
401G410.
Abstract:
Inordertoinvestigatetheeffectsofozonestressongrowth,development,yieldformationofrice,we
conductedafreeairozoneconcentrationenrichment(FACE)experiment.AconventionalindicaricecultivarYangdao6
wasgrowninthefieldatambientandelevatedozoneconcentrations(ambient×1.5)with3spacinglevels:
lowplanting
density(LD,16hills/m2),medium(MD,24hills/m2)andhighplantingdensity(HD,32hills/m2).Theresults
wereasfollows:
elevatedozonehadnoimpactonheadingstage,maturitystageandfinalplantheight,butsignificantly
reducedbiologicalyieldby23%,20%and9%underLD,MDandHD,respectively.TheozoneGinduceddecreasein
biologicalyieldwasmainlyduetothedecreaseindrymatterproductionduringjointingGmaturitystage(-23%),while
drymatterproductionbeforejointingstagewasremainedunaffected.Theformerwasmainlyduetothesignificant
decreaseinnetassimilationrate(NAR),andpartlyduetothereductioninleafareaindex(LAI)inthelatergrowth
stage.Thebiomassofplanttissuesunderelevatedozonewasnotaffectedatthevegetativestage,butsignificantly
reducedatthereproductivestage,withlargerdeclineinstembiomassthaninleafbiomass.Asaresult,greenleaf
biomassratioincreased,whilethefactionofstemshowedanoppositetrend.Ozonestresshadnoeffectonthepanicle
numberperunitareaandspikeletnumberperpanicle,butsignificantlydecreasedfilledgrainpercentageandfilledgrain
weight,thusincreasedtheblightedgrainrateandemptygrainrate.Acrossthethreeplantingdensities,grainyield
reducedsignificantlyby16%duetoozonestress,withtheaveragereductionof24%,14%and10%underLD,MD,
andHD,respectively.Withrisingplantingdensitythenegativeeffectsofozonestressshoweddecreasingtrendson
LAI,NARanddrymatterproductioninlateseason,aswellasspikeletnumberperpanicle,filledgrainweightand
grainyield.TheaboveresultsindicatedthatappropriateincreaseinplantingdensitycouldreduceozonedamagetoLAI,
especiallytoNARinthelategrowingstage,thusontheprocessesofspikeletformationandgraingrowth,andfinally
decreasedozoneGinducedyieldloss.
Keywords:
rice;FACE(FreeAirozoneConcentrationEnrichment);ozone;growth;yield
彭斌,赖上坤,李潘林,等.臭氧与栽插密度互作对扬稻6号生长发育和产量形成的影响———FACE研究.中国水稻
科学,2014,28(4):
401G410.
摘 要:
依托中国稻田臭氧FACE(FreeAirozoneConcentrationEnrichment)技术平台,以常规籼稻扬稻6号为供试材料,设
置大气臭氧浓度(Ambient)和高臭氧浓度(比Ambient高50%),移栽密度设置低密度(16穴/m2)、中密度(24穴/m2)和高密
收稿日期:
2013G11G14;修改稿收到日期:
2013G12G23.
基金项目:
国家自然科学基金资助项目(31371563,31071359和30871486);江苏省普通高校研究生科研创新计划资助项目(CXZZ11_
0984);土壤与农业可持续发展国家重点实验室开放基金资助项目(0812201233);中国科学院知识创新方向项目(KZCX2GEWG414);中
国科学院科研装备研制项目(YZ0603);江苏省作物栽培生理重点实验室开放课题资助项目(K12006);扬州大学科技创新培育基金资
助项目(2012CXJ054).
104
中国水稻科学(ChinJRiceSci),2014,28(4):
401-410
http:
//www.ricesci.cn
DOI:
10.3969/j.issn.1001G7216.2014.04.009
度(32穴/m2),研究不同移栽密度下近地层臭氧浓度升高对水稻生长发育和产量的影响.结果表明,高浓度臭氧对水稻抽
穗期、成熟期和最终株高均无显著影响,但使收获期生物产量显著下降,其中低、中和高密度条件下分别下降23%、20%和
9%.臭氧胁迫导致的生物产量下降主要与拔节至抽穗期物质生产量明显下降有关(-23%),而营养生长期物质生产量差
异不显著.前者主要与高浓度臭氧下水稻生长后期的净同化率(NAR)显著下降有关,也与该期叶面积指数(LAI)下降部分
相关.高浓度臭氧对营养生长期不同器官生物量影响较小,但可使生殖生长期各器官生物量显著下降,其中茎鞘生物量降
幅大于叶片,因此,臭氧胁迫下生物量在叶片中的分配比例呈增加趋势,而在茎鞘中的分配比例则相反.臭氧胁迫对单位面
积穗数和每穗颖花数均无显著影响,但使饱粒率和饱粒重显著下降,空粒率和秕粒率明显增加.臭氧胁迫使水稻籽粒产量
平均下降16%,其中,低、中、高密度下分别下降24%、14%和10%.臭氧胁迫对水稻生长后期的LAI、NAR、物质生产量以
及每穗颖花数、饱粒重和籽粒产量的负面影响均随密度的增加而呈减小的趋势.以上结果表明,适当增加移栽密度可以减
小臭氧胁迫对水稻生长后期的光合面积特别是净同化率的影响,进而减轻对颖花分化和籽粒生长过程的伤害,最终可显著
减少臭氧胁迫下经济产量的损失.
关键词:
水稻;FACE(FreeAirozoneConcentrationEnrichment);臭氧;生长;产量
中图分类号:
S181.6;S511.01 文献标识码:
A 文章编号:
1001G7216(2014)04G0401G10
近几十年来,由于人类活动导致臭氧前体物
NOx和VOCs的排放显著增加[1],地球近地层臭氧
浓度迅速上升,预计2015年至2050年对流层中的
臭氧浓度将上升20%~25%,2100年将上升40%
~60%[2,3].在我国,长江三角洲是对流层臭氧浓
度上升最为显著的地区之一[4],臭氧最高浓度瞬时
峰值接近200nL/L[5].每年因臭氧浓度过高造成
的农业损失已达14.75亿元[6].保守估计2020年
中国因地表臭氧增加而导致的农作物产量损失将加
倍[7].自从1958年Richards等[8]首次报道了臭氧
浓度升高对农作物的影响以来,臭氧胁迫与作物响
应已受到广大学者的关注,并成为近年来国内外研
究的热点内容之一[9,10].在我国,水稻种植面积约
占粮食作物总面积的30%,总产占粮食总产的
40%,稻米是全国50%以上人口的主食[11].因此,
准确评估臭氧胁迫对水稻的影响具有重要意义.
臭氧胁迫下水稻生长、产量[12,13]和品质[14]的
响应已有诸多报道,但响应的大小甚至响应的方向
是否随其他环境和栽培因子而异尚不甚清楚,后者
对未来地表臭氧浓度升高情形下我国稻作生产应对
策略的制订更具现实意义.模拟未来地表臭氧浓度
升高的试验系统可分为封闭式气室、开顶式气室和
FACE试验平台.与气室相比,FACE试验在完全
开放的农田条件下运行,被认为是评估大气成分变
化对作物产量实际影响的最佳方法[15].除此之外,
FACE研究本身具有试验空间大和持续时间长等特
点,为开展臭氧与其他因子的互作研究提供了契机.
因此,近年来利用FACE技术开展臭氧与栽培条件
的互作研究已开始起步.罗克菊等[16]研究表明,增
施N肥可在一定程度上减轻臭氧胁迫对水稻光合
生产的抑制.彭斌等报道了臭氧与密度互作对杂交
稻汕优63的影响,结果发现产量对臭氧胁迫的响应
一定程度上受到密度的调控[17],但臭氧胁迫对水稻
光合生产、物质分配、产量构成等方面的影响是否因
密度不同而存在差异?
与杂交稻相比,不同移栽密
度下常规稻对臭氧胁迫的响应是否有相似的特点?
可能原因是什么?
这些问题均不清楚.本研究依托
中国臭氧FACE平台,模拟21世纪中叶地球近地
层臭氧浓度(比当前地表O3浓度高25%左右[18]),
以扬稻6号为试验材料,研究了不同栽插密度下常
规稻生育进程、光合生产、物质分配、产量及其构成
等对高浓度臭氧的响应,并从中分析原因,以期为未
来高臭氧浓度条件下我国水稻高产优质栽培措施的
制订提供一定的科学依据.
1 材料与方法
1.1 试验地背景和臭氧FACE平台
试验于2010年在中国O3GFACE研究技术平
台上进行.该平台位于江苏省江都市小纪镇良种场
试验田(119°42’0″E,32°35’5″N).试验田所在区域
年均降水量980mm左右,年均蒸发量大于1100
mm,年平均温度14.9℃,年日照时间大于2100h,
年平均无霜期220d,耕作方式为水稻G冬小麦轮作.
试验田土壤类型为清泥土,土壤理化性质为有机碳
18.8g/kg,全N1.58g/kg,全P0.67g/kg,全K
15.1g/kg,速效P10.8mg/kg,速效K72.1mg/
kg,容重1.23g/cm3,pH7.3[19].平台共有4个正
八角形的FACE实验圈(直径14m)和4个对照圈,
204中国水稻科学(ChinJRiceSci) 第28卷第4期(2014年7月)
AGO3-环境臭氧浓度;EGO3-高浓度臭氧.下同.
AGO3,AmbientO3concentration;EGO3,ElevatedO3concentration.Thesameasbelow.
图1 臭氧熏气期间日7h平均臭氧浓度的变化
Fig.1.Seasonalchangesindaily7Ghmeanozoneconcentrationduringozonefumigation.
每圈有效面积约120m2.FACE圈之间以及
FACE圈与对照圈之间的间隔大于70m,以减少
O3释放对其他圈的影响.FACE圈周围管道(位于
作物冠层上方50~60cm处)上的小孔向圈中心喷
射纯O3气体,计算机系统根据圈内浓度监测系统监
测大气中的O3浓度、风向和风速等因素并自动调节
O3释放的速度及方向,使FACE圈中心点冠层位置
O3浓度始终保持在比大气中O3浓度高50%.放气
从7月1日开始直至水稻成熟,每天放气时间为9:
00至16:
00.当对照圈O3浓度低于20nL/L、下雨
和露水等造成叶片湿润以及校正O3分析仪、检修设
备等的时候暂停放气,因此水稻整个生长季FACE
圈内实际平均O3浓度比对照圈O3浓度只增加约
25%.对照田块没有安装FACE管道,其余环境条
件与自然状态一致[20].各关键生育阶段和成熟期
FACE圈的取样均在有效区内进行,有效区为
FACE圈喷气管1.5m以内区域,这一区域O3浓度
较为稳定.图1为臭氧熏气期间FACE圈和对照
圈O3浓度的变化情况.
1.2 供试品种和材料培育
供试品种为常规籼稻扬稻6号.大田旱育秧,5
月21日播种,6月21日移栽,每穴2苗.总施N量
为20g/m2,其中6月20日基肥占总施N量的
50%,6月7日分蘖肥占总施N量的10%,8月7日
穗肥占总施N量的40%.P、K肥作基肥施用,用
量均为7g/m2.水分管理为6月21日至7月4日
保持浅水层,7月5日至8月5日进行多次轻搁田,
8月6日以后间隙灌溉(开花期保持浅水),收获前
10日断水.适时进行病虫草害防治,保证水稻正常
生长发育.
1.3 试验处理
裂区试验,臭氧浓度为主区,移栽密度为裂区,
各小区重复4次.移栽密度设低密度(16穴/m2,株
行距均为25cm×25cm)、中密度(24穴/m2,株行距
为16.7cm×25cm)和高密度(32穴/m2,株行距为
12.5cm×25cm)3个水平.
1.4 测定内容和方法
株高:
成熟期每小区分别取长势一致的水稻植
株8穴,直尺测量茎基部到穗顶的长度.
叶面积指数(LAI):
在分蘖期、拔节期、抽穗期
各小区普查的基础上取代表性植株6穴,再从中选
取2穴,用CIG203激光叶面积仪测定绿叶总数、绿
叶面积、叶长、叶宽等形态因子,根据叶面积指数=
投影叶片总面积/占地面积,由仪器测出的总叶面积
计算得出LAI.
生物量:
在分蘖期、拔节期、抽穗期、成熟期对各
304彭斌等:
臭氧与栽插密度互作对扬稻6号生长发育和产量形成的影响GFACE研究
表1 开放式空气中臭氧浓度升高对不同移栽密度下水稻生育期和成熟期株高的影响
Table1.Effectsoffreeairozoneconcentrationenrichmentonthegrowthdurationandfinalplantheightofricegrownunderthreelevelsofplanting
density.
移栽密度
Transplanting
density
臭氧浓度
Ozoneconcentration
抽穗期
Headingstage
成熟期
Maturitystage
株高
Plantheight
/cm
LDAGO308G2810G16102.4±2.3
EGO308G2810G16100.4±1.7
MDAGO308G2810G16102.7±2.1
EGO308G2810G16100.4±1.8
HDAGO308G2810G16101.0±1.9
EGO308G2810G1697.6±2.5
LD、MD、HD分别表示低、中、高栽插密度.下同.
LD,MD,HDmeanlow,mediumandhighplantingdensity,respectively.Thesameasbelow.
处理小区在普查100穴的基础上取代表性植株6
穴,分别测定地上部不同器官干物质量[105℃下杀
青30min,80℃下烘干(72h)],据此计算植株地上
部总干质量.通过以下公式计算各生育阶段净同化
率(NAR):
NAR=(W2-W1)×(LnL2-LnL1)/[(T2
-T1)×(L2-L1)].其中L2、L1分别为T2、T1时
间的叶面积,W2、W1分别为T2、T1时间的干物质
量.
产量及构成因素:
成熟期每小区通过普查统计
单位面积穗数;在普查的基础上取有代表性植株8
穴,通过手工脱粒计算每穗颖花数;以水漂法区分饱
粒(沉入水底者)和空秕粒,在垩白仪上区分空粒和
秕粒,分别统计饱粒、秕粒和空粒数,据此计算饱粒
率、空粒率和秕粒率;饱粒烘干至恒重后称重并按
15%含水量折算成饱粒千粒重.成熟期在每个实验
圈固定位置(移栽期确定,离圈喷气杆2.5m至4m
左右)连续取样60穴,风干后机器脱粒,测定各小区
水稻实际产量.
1.5 数据处理
使用Excel进行基础统计与制图,使用SPSS
软件进行数据标准化处理、相关分析和方差显著性
分析.
2 结果与分析
2.1 生育期和株高
高浓度臭氧对扬稻6号生育期和成熟期株高的
影响见表1.由表1可见,扬稻6号于6月21日移
栽,8月28日抽穗,10月16日成熟,全大田生育期
∗∗,∗,+分别表示在P<0.01,P<0.05和P<0.1水平上差异显
著.下同.O3,∗∗;移栽密度,+;O3×移栽密度,ns.
∗∗,P<0.01;∗,P<0.05;+,P<0.1;ns,nonGsignificant;Thesame
below.O3,∗∗;Density,+;O3×density,ns.
图2 开放式空气中臭氧浓度升高对不同栽插密度下水稻生物
产量的影响
Fig.2.Effectsoffreeairozoneconcentrationenrichmentonbiological
yieldofricegrownunderthreelevelsofplantingdensity.
116d,不同臭氧和移栽密度处理对该品种生育进程
均无影响.高浓度臭氧使水稻成熟期株高平均降低
2.5cm,降幅为2.5%,其中低、中、高密度下分别降
低2.0%、2.3%和3.3%,差异均未达显著水平.方
差分析表明,臭氧与密度的互作对生育期和株高均
无显著影响.
2.2 总生物量、物质生产量、叶面积系数和净同化
率
高浓度臭氧对扬稻6号成熟期地上部生物产量
404中国水稻科学(ChinJRiceSci) 第28卷第4期(2014年7月)
图3 开放式空气中臭氧浓度升高对不同栽插密度下水稻营养生长期和生殖生长期干物质生产的影响
Fig.3.Effectsoffreeairozoneconcentrationenrichmentondrymatterproductionofvegetativeandreproductivestagesofricegrownunderthree
levelsofplantingdensity.
的影响见图2.对照条件下地上部生物产量在不同
密度间无明显差异;而在高浓度臭氧条件下,地上部
生物产量随着密度提高而增加,差异达0.1显著水
平.高浓度臭氧使水稻地上部生物产量平均减少
312g/m2,降幅为17.6%,达极显著水平;其中低、
中、高密度下分别降低409g/m2、361g/m2和166
g/m2,降幅分别为23.5%、20.1%和9.3%,均达0.05
或0.1显著水平.密度越高臭氧对水稻地上部生物
产量的影响越小,但臭氧与密度的互作未达显著水
平(P=0.262).
水稻地上部生物产量取决于营养生长期(即分
蘖至拔节期)和生殖生长期(即拔节至成熟期)的
地上部物质生产量.图3表明,密度对水稻两个生
育阶段的地上部物质生产量均无显著影响.高浓度
臭氧对水稻营养生长期地上部物质生产量无明显影
响,但使生殖生长期地上部物质生产量平均降低
22.7%,达极显著水平,其中低、中、高密度条件下分
别降低31.8%(P<0.01)、26.6%(P<0.01)和
8.9%(P>0.1).方差分析表明,臭氧和密度互作
对水稻生殖生长期地上部物质生产量的影响达到了
显著水平.
高浓度臭氧对水稻叶面积指数(LAI)和净同
化率(NAR)的影响见图4.移栽密度对叶片NAR
无显著影响,但对各生育期LAI影响较大:
随着移
栽密度增加,LAI多呈上升趋势(抽穗期以中密度
为最高).高浓度臭氧对水稻前、中期LAI无显著
影响,但使抽穗期LAI平均降低10.2%(P=
0.063),其中低、中、高密度下分别降低14.9%、8.
4%和7.3%,低密度下达0.1显著水平.高浓度臭
氧对水稻分蘖至拔节阶段叶片NAR无显著影响,
但使拔节至抽穗阶段叶片NAR降低20.9%(P<
0.01),其中,低、中、高密度下分别降低32.6%(P
<0.01)、20.6%(P<0.05)和9.4%(P>0.1).分
析表明,臭氧和密度互作对水稻拔节至抽穗NAR
的影响达显著水平.
2.3 不同器官生物量及其占总生物量的比例
水稻地上部总生物量为地上部不
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