植物生理学辅导二第35章.docx
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植物生理学辅导二第35章
第3章植物的光合作用
一、内容提要
1.光合作用的重要意义:
自然界的碳素同化作用有细菌的光合作用、绿色植物的光合作用和细菌的化能合成作用三种类型,其中绿色植物光合作用需要的条件(光、CO2、水等)最为丰富,因此其规模最大,对整个自然界具有重要的意义:
(1)绿色植物的自养性就是依靠光合作用将无机物合成有机物,为地球上所有生物(包括人类)提供了食物。
(2)光合作用在合成有机物的同时,将吸收的太阳能转变为化学能贮存在合成的有机物中,有机物中贮存的化学能不仅是植物自身以及其它所有异养生物生命活动的能源,也我们人生产活动的重要能量来源;
(3)植物的光合作用要吸收CO2放出O2,因此对维持大气中CO2和O2浓度的相对稳定和环境保护起着重要的作用;光合作用也是现代农林业生产的基础,在理论和实践上都具有重大意义。
2.叶绿体色素的光学性质与生物合成:
叶片是光合作用的主要器官。
叶绿体是进行光合作用的特殊细胞器。
高等植物的叶绿体色素包括叶绿素(a和b)和类胡萝卜素(胡萝卜素和叶黄素),分布在光合膜上,两类(四种)色素各有其特定的吸收光谱。
叶绿素的吸收光谱表现为:
在蓝紫光区(430~450nm)和红光区(640~660nm)各有一个强的吸收峰,类胡萝卜素则只在蓝紫光区(400~500nm)有一强的吸收峰。
四种光合色素中只有少数特殊状态的叶绿素a具有光化学活性,能将光能
转变为电能,称为作用中心色素,其余的色素只能吸收、传递光能,称为聚光色素。
叶绿素的生物合成是以谷氨酸或—酮戊二酸为原料,在光照条件下还原而成,既受遗传性制约,又受到光照、温度、水分、矿质元素等的影响。
3.光合作用的机理:
光合作用包括原初反应、电子传递和光合磷酸化、CO2同化三个相互联系的过程。
原初反应包括:
光能的吸收、传递和光化学反应,通过原初反应把光能转变为电能(高能态电子)。
电子在光合电子传递链中传递的同时伴随有光合磷酸化,把电能转变为活跃的化学能贮存在合成的ATP和NADPH+H+中,这两种高能物质用于推动CO2的同化过程,故二者合称为“同化力”。
在整个电子传递过程中,电子的传递要靠PSII和PSI两个光系统的驱动,电子最终来源于水,最终的电子受体是NADP+。
4.植物光合作用碳同化的途径及其特点:
活跃的化学能转变为稳定化学能是通过CO2同化过程完成的。
CO2同化有三条途径:
C3途径(Calvin循环)、C4途径和CAM途径。
根据C02同化途径的不同,把植物分为C3植物、C4植物和CAM植物。
但C3途径是有植物所共有的CO2同化的主要形式。
其固定CO2的酶是Rubisco,既可在叶绿体内合成淀粉,也可通过叶绿体被膜上的Pi运转器”,以丙糖磷酸(TP)形式运出叶绿体,在细胞质中合成蔗糖。
C4途径和CAM途径固定CO2的酶都是PEPCase,其对CO2的亲和力大于Rubisco,但其固定的CO2最后都要在植物体内再次把CO2释放出来,参与C3途径合成淀粉等。
C4途径的CO2初次固定是在叶肉细胞的细胞质中进行的,固定形成的四碳二羧酸运输到维管束鞘细胞中脱羧放出CO2,最终在鞘细胞的叶绿体中通过C3途径将CO2同化为碳水化合物。
因此C4途径起着浓缩CO2的"CO2泵”作用,使鞘细胞中的CO2浓度增大,光呼吸减弱,光合效率增高。
CAM途径的特点是夜间气孔开放,在叶肉细胞质中吸收固定CO2形成有机酸,白天光下将有机酸脱羧放出CO2,在叶绿体中经C3途径合成有机物。
CAM途径是植物在长期进化过程中形成的适应适应于干旱环境的一种碳同化方式。
5.光呼吸及其生理意义:
光呼吸是绿色细胞在光下吸收氧气放出CO2的过程,光呼吸的发生与RubisCO的催化性质有关。
Rubisco具有双重催化功能,既有羧化作用,又有加氧作用;其催化功能决定于细胞内CO2/O2浓度比值,比值高时有利于羧化反应,相反则促进加氧反应。
若催化加氧反应则将RuBP加氧形成乙醇酸。
光呼吸就是乙醇酸的氧化分解过程,整个乙醇酸氧化途径是依次在叶绿体、过氧化体和线粒体中进行的。
光呼吸是一个既消耗能量又消耗物质的过程,但该过程的存在具有一定的生理意义:
能平衡同化力的产生与碳同化对同化力需求之间的关系,避免强光下同化力过剩对光器官的损伤;是一种代谢挽救措施,将乙醇酸中四分之三的碳回收到Calvin循环中;此外光呼吸在植物的氮代谢中也有一定的意义。
C3植物有明显的光呼吸,C4植物光呼吸则不明显,这也是C4植物的光合效率为什么比C3植物的高的重要原因之一。
6.影响光合作用的因素:
植物光合速率因植物种类、品种、生育期等不同而异,同时也受许多环境因素的影响,其中主要有光、CO2浓度、温度和水分。
这些因素对光合作用的影响不是孤立的,而是相互联系相互作用的,在一定范围内,这些因素越强,光合速率越高。
(一)基本内容
光合作用的意义、叶绿体的结构与功能、光合作用的机理、C3植物和C4植物的光合特征以及环境因素对光合作用的影响、植物的光能利用率。
(二)重点
光合作用的机理;
(三)基本概念
光合作用;光合速率;希尔反应;红降现象与Emersoneffect;Rubisco;荧光现象;吸收光谱;作用中心;光补偿点;CO2补偿点;光能利用率;叶面积系数;
二、典型题解析
例4.1为什么C4植物的光合效率一般比C3植物的高?
分析主要从以下几个方面论述:
二者叶片解剖结构及生理特点的差异;二者同化CO2的方式的不同对光合效率的影响;碳同化酶系的催化能力及其在空间分布的差异对光呼吸的影响与光合效率的关系。
解C4植物是通过C4途径固定同化CO2的,该途径是由C4-二羧酸循环(C4循环)和卡尔文循环(也称C3途径)两个循环构成。
C4循环主要是在叶肉细胞内进行的,而卡尔文循环则位于维管束鞘细胞内。
在叶肉细胞中,PEP羧化酶固定CO2形成的OAA经C4-二羧酸循环转移到维管束鞘细胞中,在此处脱羧放出CO2,再由卡尔文循环将CO2固定并还原成碳水化合物。
这样的同化CO2途径表现出了两个优越性:
(1)叶肉细胞中催化CO2初次固定的PEP羧化酶活性强且对CO2的亲合力高(其Km=7g),因此固定CO2的速率快,特别是在CO2浓度较低的情况下(大气中的CO2含量正是处于这样一种状况),其固定CO2的速率比C3植物快得多。
(2)C4途径中,通过C4-二羧酸循环将叶肉细胞吸收固定的CO2转移到鞘细胞,为鞘细胞中卡尔文循环提供CO2,因此其作用好象一个CO2“泵”一样,将外界的CO2泵入鞘细胞,使鞘细胞的CO2浓度增大,抑制了Rubisco的加氧活性,使光呼吸显著减弱,光合效率大大提高,同时也使C4植物的CO2补偿点明显降低(0~10ppm)。
C3植物只在叶肉细胞中通过卡尔文循环同化CO2,由于RubisCO对CO2的亲合力低(其Km=450g),加之自然界CO2浓度低(0.03%),氧气含量相对高(21%),因此C3植物Rubisco的加氧反应明显,光呼吸强,CO2补偿点高(50~150ppm),光合效率低。
此外C4植物维管束鞘细胞中形成的光合产物能及时运走,有利于光合作用的进行。
【评注】C4植物的高光合效率在温度相对高、光照强的条件下才能明显表现出来;在光弱、温度低的条件下C4植物的光合效率反不如C3植物。
例4.2列出10种矿质元素,说明它们在光合作用中的生理作用。
分析与光作用关系密切的矿质元素主要有两类,一类是与叶绿素生物合成有关的元素,它们通过影响叶绿素的含量来影响光合作用;另一类是直接参与光合作用的元素。
解许多矿质元素与光合作用关系十分密切,它们都直接或间接地影响着光合作用,这些元素主要有N、P、K、Mg、Fe、Cu、Mn、CI、B、Zn等。
N:
N是参与光合作用的蛋白质(叶绿体的各种结构和功能蛋白)和酶的重要成分,同时也是叶绿素的组成元素,因此N对光合作用的影响最为明显。
当氮素充足时光合作用旺盛,其原因有两个方面:
一是通过增大叶面积,延长叶片光合功能,间接影响光合作用;另一方面是直接影响,即影响光合能力。
因为氮素充足时叶绿素含量增高,加速同化力形成,同时氮素也能增加叶片蛋白质含量,亦即使参与碳同化的酶的含量增加,使进暗反应的顺利进行。
P:
是核苷酸和一些辅酶等的主要成分,因此磷一方面直接参与光合磷酸化反应,同时磷参与光合碳同化、促进光合产物的运输与转化,从而间接影响光合作用。
K:
K在植物体内以离子形式存在,不参与物质的组成。
K+对光合作用的影响主要一是通过调节气孔运动影响CO2的供应;二是K+能稳定叶绿体基粒的结构,同时也是醛缩酶、淀粉合成酶、丙酮酸磷酸双激酶等的激活剂,促进淀粉积累和光合产物转运,间接影响光合作用。
Mg:
Mg是叶绿素的组成元素,同时也是RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化剂,因而Mg对光合同化力形成和碳同化都有直接的影响,在光合作用有重要作用。
缺Mg最明显的病症就是叶子失绿,严重缺Mg时可引起叶片早衰与脱落。
Fe:
Fe是光合链中细胞色素、铁硫蛋白、铁氧还蛋白的组成成分,因此与光合电子传递直接有关;铁也是叶绿素合成的必需元素,可能是作为叶绿素生物合成某种酶的激活剂而起作用。
近年来发现铁对叶绿体构造的稳定也有明显的影响,某些植物缺铁时,在叶绿素分解的同时,叶绿体也解体。
Cu:
铜是光合链中质体蓝素的成分,参与光合电子传递;铜也是叶绿素生物合成中某些酶的激活剂,参与叶绿素的生物合成。
植物缺铜时叶片生长缓慢,幼叶失绿。
Mn:
锰是光合放氧复合体的重要成分,参与光合放氧反应和电子传递;锰也是叶绿素形成和维持叶绿体正常结构的必需元素,因而对光合作用有直接影响。
B:
硼能与蔗糖形成络合物,能提高UDPG焦磷酸化酶的活性,因而能够促进光合产物(碳水化合物)运输和转化,通过消除光合产物的反馈抑制(叶片中光合产物积累)来间接影响光合作用。
CI:
氯在光合作用中参与水的光解,在水光解过程中起活化剂作用,促进氧的释放和NADP+的还原。
Zn:
锌是碳酸酐酶的成分,该酶催化CO2和H2O转化为H2CO3的可逆反应,,促进CO2溶于水向叶绿体运输,因而影响CO2的供应。
此外锌也是叶绿素物质合成中某些酶的激活剂,影响叶绿素的生物合成。
例4.3何谓光合磷酸化?
目前公认的解释光合磷酸化机理的理论是什么?
解叶绿体在光下将无机磷和ADP转化为ATP,形成高能磷酸键的过程称为光合磷酸化。
形成高能磷酸键的能源是光能,经原初反应将光能转换为电能(高能态电子),电子在光合电子传递链中传递时能量顺次降低,释放出的能量可推动ADP的磷酸化反应形成ATP,将电能转换这化学能贮藏于ATP的高能磷酸键中。
光合磷酸化有环式和非环式两种,用化学反应式可表示为:
ADP+Pi—ATP(环式光合磷酸化)
2ADP+2Pi+2NADP++H2O—2ATP+O2+2NADPH+H+(非环式光合磷酸化)
有关光合磷酸的机理曾有几种观点,但人们普遍认可的是Mitchell1961年提出的化学渗透学说(chemiosmotichypothesis)。
提出该学说的前提是:
假设类襄体膜对质子(离子)是不能透过的(只有在特殊或特定位置可透过);膜内外两侧具有一定氧化还原电位的电子传递体不均称地嵌合在膜内;膜上有偶联质子转移的阴、阳离子扩散系统;膜上还有一个转移质子的ATP酶系统(偶联因子,CF0-CF1)。
现已证明这几种假设是成立的,与事实相符。
依据上述条件,该学说认为光合磷酸化合成ATP的动力是质子推动力。
在光合电子传递过程中,有三个步骤可使H+穿过类襄体膜向内腔转移导致膜两侧H+浓度变化。
一是水光解时可使电荷分离,在膜内侧释放H+;二是FQ穿梭时将H+由外侧转入内侧;三是环式光合磷酸化时也有H+内运。
因此伴随电子传递过程的进行,类襄体内腔不断积累H+,膜外侧OH-浓度增大,导致膜内、外两侧产生pH值差(pH)和膜电位差(ψ),二者合起来称为质子电动势。
膜两侧的H+浓度达到一定数值时,质子就会通过特定的质子通道——偶联因子复合物(CF0-CF1)回流,回流时释放的能量可推动ATP的合成。
根据研究,H+/ATP=3,即3个质子由内向外流时有一个ATP合成。
CF0-CF1(couplingfactor,偶联因子)是叶绿体光合磷酸化反应中的关键机构,它由嵌于膜内CF0(亲脂性,称偶联因子基部)和暴露于膜表面的CF1(亲水性,称偶联因子)两部分组成。
CF0是质子通道,CF1具有ATP酶活性,可借助质子回流时释放的能量合成ATP。
例4.4光合作用可分为哪三大过程?
各过程中能量是如何转化的?
分析从能量转化的角度来看,光合作用的三个阶段是:
原初反应——将光能转换为电能;电子传递和光合磷酸化——将电能转换为活跃的化学能;碳同化——将活跃的化学元素能转换为稳定的化学能。
解光合作用是一个蓄积能量和形成有机物的过程,但从能量转化的角度来看,可将光合作用的全过程分为三大过程:
即原初反应、电子传递与光合磷酸化和碳同化。
(1)原初反应——将光能转化为电能:
原初反应发生于最初起始阶段的反应,它是光合作用中直接与光能利用相联系的反应,包括光能的吸收、传递和光化学反应(光能的转换)。
原初反应的基本历程是,聚光色素吸收光能后通过诱导共振的方式将能量传递给作用中心色素分子,作用中心色素分子接受聚光色素传递来的光能被激发后,提供一个高能电子去还原作用中心中的原初电子受体,而自身则因失去电子呈氧化态,并可氧化原初电子供体而夺取电子,由此引起电荷分离,将吸收的光能转换成作用中心原初电子供体和原初电子受体两端的电势能,即将光能转换为电能。
(2)电子传递与光合磷酸化——将电能转化为活跃的化学能:
经原初反应将光能转换为电能即高能态电子,电子在光合链中传递时能量顺次降低,释放出的能量可推动ADP的磷酸化反应形成ATP,将电能转换为化学能贮藏于ATP的高能磷酸键中。
同时电子最终传递给辅酶II(NADP+)将其还原成还原型辅酶II(NADPH+H+)。
NADPH+H+也带有较高的能量,且具有强的还原力,因此ATP和NADPH+H合称为“同化力”,用于推动CO2的同化过程。
(3)碳同化过程——将活跃的化学能转化为稳定的化学能:
在有“同化力”存在的条件下就可推动光合碳循环(Calvin循环)的运转,即利用ATP和NADPH+H+将RuBP和CO2羧化反应产生的有机酸(PGA)还原为碳水化合物。
这样通过碳同化过程就将ATP和NADPH+H+中的活跃化学能,转换为稳定的化学能贮藏在合成的碳水化合物中。
例4.5分析植物叶片失绿(变黄)的可能原因。
分析叶片失绿的可能原因有生理的、病理的、遗传的以及环境条件不适等,这些因素都会影响叶绿素合成与分解,导致叶绿素含量的降低或消失,引起叶片失绿。
解
(1)生理原因:
植物叶子呈现的颜色是叶子各种色素的综合表现,其中主要是绿色的叶绿素和黄色的类胡萝卜素两大类色素之间的比例。
高等植物叶子所含各种色素的数量与植物种类、叶片老嫩、生育期以及季节有关。
一般来说,正常叶子的叶绿素和类胡萝卜素的分子比约为3比1,由于绿色叶绿素比黄色类胡萝卜素多,占优势,所以正常叶子总是呈绿色。
秋天和叶片衰老时,由于植物体内代谢的变化,叶绿素的合成减慢(或停止),分解加快,数量大大减少,而类胡萝卜素比较稳定,所以叶子呈黄色。
在正常生长季节也会因一些生理代谢上的变化,如光合作用失调导致叶绿体内活性氧积累,使叶绿素的分解加快,叶绿素生物合成有关酶的活性受抑制等,都会引起叶片失绿。
(2)病理原因:
许多病原物侵染会引起寄主植物叶绿体形态异常,叶绿素含量减少,叶片失绿。
病毒侵染能破坏叶绿体,使寄主植物产生褪绿;一些病原细菌及其代谢产物(毒素)能破坏叶绿素或抑制叶绿素合成,导致植物出现缺绿症;病原真菌会引起叶绿体分解,组织老化,叶片失绿。
(3)遗传因素:
一些遗传因素的变异而也会使叶绿素的合成受阻,叶片失绿。
如编码叶绿素生物合成有关酶的基因发生突变后,叶片不能合成叶绿素而失绿;不能合成胡萝卜素的突变植株也会表现失绿症,这是由于没有胡萝卜素的保护作用时,叶绿素在光下被光氧化份解,绿色消失。
(4)环境条件的影响:
植物在正常生长季节,也会因为环境条件的变化影响叶绿素的合成与分解引起叶色的变化。
这些因素主要有光、温度、水分、矿质元素、氧气等:
光照:
光是影响叶绿素合成的主要条件,除一些松柏科植物、蕨类、藻类、苔藓等在暗中可以合成一定数量的叶绿素之外,一般植物在黑暗中生长都不能合成叶绿素而呈黄白色。
其原因是缺乏光照使原叶绿素酸酯无法还原为叶绿素酸酯;此外,在黑暗中前质体只能形成原片层体,而不能继续分化发育形成叶绿体片层膜系统,没有基粒,也无镶嵌着色素蛋白体的类囊体膜。
如果光线过弱,同样也会影响叶绿素的生物合成;但类胡萝卜素的合成不受光的影响,所以栽培密度过大或者因肥水过多而贪青徒长的植株,往往因上部遮光过甚;植株中下部叶片的叶绿素分解速度大于合成速度,叶色则变黄。
温度:
在叶绿素的生物合成进程中,需要进行一系列酶促反应,故温度有很大的影响。
温度过低或过高都会抑制参与叶绿素生物合酶的活性,因而影响原叶绿素酸酯的形成,例如早春寒流过后秧苗发白、秋天叶子变黄等现象,都与低温抑制叶绿素的合成有关。
至于秋天一些植物叶子变红,是因秋天降温,植物体内积累较多糖分以适应寒冷,可溶性糖增多促进了花青素(多为红色)的合成,因而叶子呈红色。
枫叶秋季变红、绿肥紫云英在冬春寒潮来临后茎叶变红都是这个原因。
矿质元素:
N、Mg、Fe、Cu、Mn、Zn等元素都参与叶绿素的生物合成,因而缺乏这些元素时不能形成叶绿素而表现缺绿的症状。
其中,N、Mg是叶绿素分子的成分,N也是色素蛋白复合体的成分;Fe、Mn、Cu、Zn等可能是叶绿素合成过程中某些酶的激活剂,起催化作用或其它间接作用;Mg、K还与类囊体垛叠有关,缺乏时不能形成基粒。
氧气:
叶绿素生物合成过程是一种生物化学反应,需要呼吸代谢提供能量以及某些中间产物。
当植物淹水时或其他原因缺氧时,叶绿素合成受阻,叶片变黄。
水分:
缺水会影响叶绿素合成速度,且促进已形成的叶绿素分解,因此干旱时会导致叶片变黄。
总之,叶绿素在植物体内与其他物质一样处于不断更新状态。
在正常情况下总是合成过程占优势,使叶片保持绿色。
当叶片衰老或遇干旱、低温等逆境时,其合成减慢,分解加速,数量减少,使原来被叶绿素掩盖的类胡萝卜素、花色素的颜色逐渐显露出来,因而叶色变黄。
例4.6目前农业生产中作物光能利用率低的原因是什么?
如何提高作物的光能利用率?
解光能利用率是指单位地面积上植物光合作用形成的有机物中所贮存的化学能占照射到该土地面积上太阳能的百分比。
目前田间作物光能利用率一般不到1%。
大面积单产超7500kg/hm2的小麦在整个生长季节生物产量的光能利用率为1.46%~1.89%。
世界上作物单产较高的国家如日本的水稻、丹麦的小麦光能利用率也只有2%~2.5%,这充分说明了目前作物生产水平仍然比较低,农业生产还有很大的增产潜力。
作物光能利用率低的原因主要有:
(1)漏光损失。
在作物的整个生育期中,最旺盛生长期仅是一段时间,特别在作物生长初期,不仅生长缓慢,而且叶面积小,日光能大部分漏射到地面而损失。
据估计,一般稻、麦田间平均漏光损失达50%以上,这是光能利用率低的一个重要原国。
(2)作物仅能吸收照射在叶片上的部分辐射能。
太阳总辐射中,能被植物吸收的光合有效辐射(PAR,400~700nm的可见光)约占40%~50%。
由于反射等原因作物只能吸收光合有效辐射的80%左右。
(3)光合色素吸收的光能不可能全部转化为化学能贮存起来,而大部分是转化为热能用于蒸腾作用,真正参与光合作用的能量转化率只有19%~27%(平均为23%)。
(4)光强的限制。
弱光影响光合作用,而夏季中午前后的强光也可引起一些植物冠层上部叶片光饱和现象甚至光抑制。
一些作物的“午休”现象就与强光抑制直接有关,对作物的光能利用率影响很大。
(5)田间条件下,由于不良的环境条件如CO2不足、水分胁迫、温度过高或过低、营养缺乏及病虫害的影响等,光合作用潜力往往得不到充分的发挥。
(6)呼吸消耗。
植物在不断地进行着呼吸作用,光下还存在着光呼吸,因此会消耗光合作用积累的同化产物。
据估计,呼吸消耗占光合作用的15%~25%,在不良条件下甚至达到30%~50%或更多一些。
提高光能利用率的途径主要有:
(1)延长光合时间:
延长光合时间能最大限度地利用光照时间,减少漏光损失,提高光能利用率。
其具体措施有:
提高复种指数。
复种指数就是全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。
提高复种指数就是增加收获面积,延长单位土地面积上作物的光合时间。
提高复种指数的措施就是通过间、套种,在一年内巧妙地搭配各种作物,将一年一熟制改为一年两熟制,两熟制改为三熟制,从时间上和空间上更好地利用光能,缩短田地空闲时间,减少漏光率。
延长生育期。
在不影响耕作制度的前提下,适当延长作物的生育期,能大提高光能利用率。
例如,选用生长期较长的晚熟品种,早播、育苗移栽、地膜覆盖等措施,可使作物早生快发,较早就有较大的光合面积,生长后期要合理供给水肥,使叶片不早衰,延长光合时间。
(2)增加光合面积:
光合面积主要是叶面积,它是影响产量最大,同时又是最容易控制的一个因素。
但叶面积过大,又会影响群体中的通风透光,所以,光合面积要适当。
具体措施有:
合理密植:
合理密植是提高光能利用率的主要措施之一,因为它能够使群体得到最好的发展,有较合适的光合面积(合理的叶面积指数),充分利用日光能和地力;改变株型:
优良的高产新品种(如水稻、小麦,玉米)其株型都具有共同的特征,即秆矮,叶直而小、厚,分蘖密集。
株型改善,就能增加密植程度,增大光合面积,耐肥不倒伏,充分利用光能,提高光能利用率。
(3)提高光合能力:
即提高作物的光合效率。
光、温、水、肥和二氧化碳等都可以影响单位绿叶面积的光合效率,因此通过改善田间的通风透光条件,增施有机肥以增强土壤呼吸,增加CO2供应,合理控制水肥条件,防除杂草和病虫害等,都有可改善植物的生长和光合性能,提高光合效率。
(4)降低呼吸消耗:
植物除了无间断地进行着正常的呼吸作用外,在光下还存在着光呼吸,特别是C3植物光呼吸很显著,其光合产物总量的20%~27%可通过光呼吸消耗掉。
利用光呼吸抑制剂和提高田间CO2浓度,可明显降低光呼吸;在适宜条件下光合速率比呼吸速率高30倍左右,但当温度过高时光合速率会明显降低,而呼吸速率则显著增高。
因此要通过改善田间的通风条件或其措施,以避免温度过高,减少呼吸消耗。
(5)免除环境胁迫:
加强田间管理,合理灌水、施肥,防除杂草、病虫害等,使用权作物在适宜的环境条件下生长,提高光合效率。
(6)化学调控:
化学调控是提高作物生产力的一项重要技术措施,通过化学调控可改株型、提高叶片光合速率、延缓叶片衰老、促进光合产物的运输与分配等,提高作物的光能利用率。
(7)培育优良品种:
应用常规育种和现代生物技术的方法,定向改造植物,增强植物的抗逆性,提高光合机构的效率和光合生产力。
例4.7测定植物光合速率的方法主要有哪些?
各方法的基本原理及注意事项是什么?
解植物光合速率的测定,可采用多种不同的方法,这些方法按测定原理的不同可分为三类:
测定CO2吸收的气流法、测定氧释放的氧电极法和测定干重增加的半叶法。
(1)气流法:
该方法是利用红外线CO2分析仪(IRGA)测定流经叶片前后气流中CO2浓度的变化来计算叶片对CO2的吸收量。
红外线的波长在0.75µm~400µm范围,含有较高的热量,并不断辐射能量。
凡由不同原子组成的气体分子,如CO、CO2、H2O等,都有吸收红外辐射能的作用,不同气体有不同的吸收波长,吸收强度与气体的浓度有关。
在一定浓度范围内,红外线能量的损失与气体浓度呈正相关,被测气体浓度变引起的红外能量变化可由探测器定量测定,经电路系统放大,由仪表显示出来。
CO2在4.26µm有其特定的吸收
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