国际货物买卖法.docx
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国际货物买卖法
第一讲绪论
一、当代生命科学的发展给社会带来了巨大的影响
壮观宏伟的大片,侏罗纪公园,蜘蛛侠,再生人,危险地带。
等等
二、生命科学和生物技术
(一)生命科学
1.生命:
1).生命的形式:
动植物的区别
生物类别
植物
动物
细胞构造
有细胞壁
无细胞壁
营养方式
大多数自养
异养
生长和器官发生方式
大多数植物生长和发育继续进行可连续不断产生新器官和新组织
各器官在胚胎内完全形成,生长和发育主要是体积增大与个体成熟
细菌--形态:
球形,螺旋形,杆形
病毒的繁殖过程:
吸附,侵入,生物合成,装配,释放
病毒感染机体后的几种结果:
正常细胞转化为肿瘤细胞,潜伏感染,有效感染,持续感染
2).生命的特征
①物质成分基本相同
元素相同:
C、H、O、N、P、S、Ca…。
有机分子相同:
蛋白质、核酸、脂肪、糖类、维生素等多种有机分子。
蛋白质:
由20种氨基酸组成。
核酸:
由8种核苷酸组成。
ATP(三磷酸腺苷)为贮能分子。
②严密的组织和高度的统一性
各种生物编制基因程序的遗传密码是统一。
DNA--RNA--Protein
③新陈代谢,metabolism
生物体不断地吸收外界的物质,这些物质在生物体内发生一系列变化,最后成为代谢过程的最终产物而被排出体外。
组成作用(anabolism):
从外界摄取物质和能量,将它们转化为生命本身的物质和贮存在化学键中的化学能。
分解作用(catabolism):
分解生命物质,将能量释放出来,供生命活动之用。
④生长特性,Growth
生物体能通过新陈代谢的作用而不断地生长、发育。
遗传因素对生长起决定性作用。
外界环境因素也有很大影响
⑤遗传和繁殖能力,genetics
生物体能不断地繁殖下一代,使生命得以延续。
生物的遗传是由基因决定的,生物的某些性状会发生变异;没有可遗传的变异,生物就不可能进化。
⑥应激能力,irritability
生物接受外界刺激后会发生反应。
生物的运动受神经系统的控制。
⑦进化,evolution
⑧细胞:
生命的基础
⑨生物界是一个多层次的有序结构
3).生命的定义
从生物学角度的定义:
由核酸和蛋白质等物质组成的多分子体系,它具有不断自我更新、繁殖后代以及对外界产生反应的能力。
从物理学角度的定义:
热力学第二定律:
任何自发过程总是朝着使体系越来越混乱,越来越无序的方向,即朝着熵增加的方向变化。
生命的演化过程总是朝着熵减少的方向进行,一旦负熵的增加趋近于零,生命将趋向终结,走向死亡。
从生物物理学角度的定义:
“生命”的完整的、系统的定义:
生命的物质基础是蛋白质和核酸;生命运动的本质特征是不断自我更新,是一个不断与外界进行物质和能量交换的开放系统;生命是物质的运动,是物质运动的一种高级的特殊实在形式。
2.生命科学的发展
人类认识生命的过程:
1)直观和经验阶段:
描述生物学阶段(19世纪中叶以前):
主要从外部形态特征观察、描述、记载各种类型生物,寻找他们之间的异同和进化脉络。
如达尔文《物种起源》(1859)。
2)实验生物学(19世纪中到20世纪中):
利用各种仪器工具,通过实验过程,探索生命活动的内在规律。
3)现代生物学:
创造生物学阶段(20世纪中叶以后):
分子生物学和基因工程的发展使人们有可能“创造”新的物种。
(二)生物技术Biotechnology
生物技术源于生命科学与工程技术的结合,生物技术是应用自然科学及工程学的原理,依靠微生物、动物、植物体作为反应器将物料进行加工以提供产品来为社会服务的技术。
生命的化学基础
1、生命的元素组成
自然界中存在130种元素,其中含量最丰富的元素是O,Si,Al,Fe。
而在生物体中大约只有25种元素是构成生命不可缺少的元素。
包括:
常量元素:
C,H,O,N,S,P,Cl,Ca,K,Na,Mg等11种元素。
微量元素:
Fe,Cu,Zn,Mn,Co,Mo,Se,Cr,Ni,V,Sn,Si,I,F等14种元素。
部分微量元素的主要功能:
Fe(铁)氧的运送和酶的活性有关,缺少时,引起缺铁性贫血。
Cu(铜)发生冠心病的主要原因,与酶的活性有关。
Zn(锌)在青少年的发育生长,癌症等的发病和防治起有作用。
Mo(钼)与酶的活性、食道癌的发病率和防治有关。
I(碘) 缺碘产生地方性甲状腺肿,幼儿发生呆小症。
Mn(锰)与酶的活性有关。
Co(钴)与酶的活性有关。
青春期少女0.015mg/每日。
V(钒) 软体动物富有钒;鱼体含量较低。
F(氟) 与牙齿健康有关,缺氟产生龋齿;过多则斑齿和氟中毒。
Zn(锌)在青少年的发育生长,癌症等的发病和防治起有作用。
Ni(镍)植物中15-55ppm,人为0.1ppm;急性白血病.25μg/ml。
Sn(锡)影响骨钙化速度。
Si(硅)矽肺,Si浸润细胞。
Se(硒)缺硒产生克山病,与肝功能,冠心病发病和防治有关。
2 生命的分子组成
(1)水和无机盐:
水来自海洋,生命离不开水。
水的特性符合生物生存的需要:
水是极性分子,形成极性共价键,可以和相邻的水分子形成不稳定的氢键,使水有较强的内聚力和表面力。
很强的结合能力,最好的极性溶剂,对于物质的运输,生命化学反应的进行,正常的新陈代谢具有重要意义。
水的比热1cal/g,在温度改变时,热量的需求和释放较大,使细胞的温度和代谢速率得以保持稳定,维持体温。
无机盐一般以离子状态存在,Na+,K+,Ca2+,Mg2+,Cl-,PO43- 。
对细胞的渗透压和PH值起着重要作用。
酶的活化因子和调节因子,Ca2+,Mg2+。
合成有机物的原料,PO43--合成磷脂,核苷酸。
动作电位,肌肉收缩等,Na+,K+,Ca2+。
内环境稳定:
PH值生物生存3-8.5,各种生物,各种组织均有适宜的PH范围,细胞中的定的离子有一定缓冲能力。
(2)糖类
1、糖类的功能:
生命活动所需能量来源;重要的中间代谢产物;构成生物大分子,形成糖脂和糖蛋白;分子识别作用。
2、分子组成与表示:
糖是由C,H,O三种元素组成,C:
H:
O=1:
2:
1,分子通式可以写成(CH2O)n。
3、糖的分类:
单糖—构成糖分子的基本单位
有三碳糖的甘油醛,五碳糖的核糖和脱氧核糖,六碳糖的葡萄糖、果糖和半乳糖等。
寡糖—少数几个单糖分子的连接
蔗糖(sucrose):
由一分子葡萄糖和一分子果糖通过糖苷键连接而成,无还原性。
乳糖(lactose):
半乳糖和葡萄糖结合而成。
存在与哺乳动物的乳汁中。
麦芽糖(maltose):
两分子葡萄糖由糖苷键连接,具有还原性。
多糖—大量单糖分子的连接
多糖(polysaccharides):
多糖是由很多单糖分子缩合脱水而成的分支或不分支的长链分子。
仅仅是由α-葡萄糖的残基组成的。
多糖的分类:
均一多糖:
淀粉—植物细胞(谷粒,块根,果实)
糖原—动物细胞(如肝细胞中的糖原)
纤维素—植物细胞(木材50%,棉花90%)
非均一多糖:
透明质酸,软骨素
多糖经过降解和生物氧化后,可以将其中所储藏的能量释放出来供生命活动所用。
此外,纤维素经浓盐酸水解可得纤维二糖,三糖,四糖等,做饲料;用碱水解木材,可除去木素,得到纯纤维素,它是制造纸和离子交换纤维素等原材料。
结合糖
(3)脂类
脂类是一大类物质的总称,这些物质的结构差异很大,但是在其性质上却有共同之处,即由C,H,O组成,H:
O远大于2,不溶于水,能溶于非极性溶剂。
功能:
构成生物膜的骨架;主要能源物质;参与细胞识别—某些重要的生物大分子组分;构成身体或器官保护层;具有生物学活性,维生素VA、VD,激素:
前列腺素。
分类:
(4)蛋白质
蛋白质(protein)一词来自希腊文的proteios,意思是“首要的”,提示它在生物大分子中的重要性。
在所有生命分子中蛋白质结构和功能是最多样的。
蛋白质功能:
遗传信息的表达;酶的催化作用;运载和存储;协调动作;机械支持;免疫保护;产生和传递神经冲动;生长和分化的控制。
蛋白质的组成单体是氨基酸,任何具有生物学活性的蛋白质有其特定的结构,下面介绍氨基酸和蛋白质的结构。
蛋白质的组成单体是氨基酸,组成蛋白质的常见氨基酸有20多种,通式为通式如图所示,与羧基相连的C原子称为α-碳原子,侧链R基团与α-C相连的氨基酸称为α-氨基酸。
已知由8种氨基酸是人体不能合成的,但它们却是机体正常生长所不可缺少的,称为必需氨基酸,它们是Leu,IIe,Lys, Met,Phe,Val,Thr,Trp,它们必须从食物中摄取。
(5)核酸
核酸是遗传信息的存储和传递者。
结构单体是核苷酸,一个核苷酸包括一个含氮碱基、一个核糖和一个磷酸根。
1、核酸的分类:
脱氧核糖核酸DNA,含G,A,C,T四种碱基和脱氧核糖。
核糖核酸RNA,含G,A,C,U四种碱基和核糖。
核苷酸还可以作为化学能量的携带者,其中ATP称为能量的货币单位,能量在ATP分子上的最后一个磷酸基水解断裂是释放出来。
此外cAMP作为重要的信号分子,在细胞信号转导中起着重要的第二信使作用。
还有一些核苷酸参与辅酶的生成,起着转移化学基团的作用。
DNA双螺旋发现的最深刻意义在于:
(1)能够圆满地解释作为遗传功能分子的DNA是如何进行复制的。
(2)半保留复制是生物体遗传信息传递的最基本方式。
(3)确立了核酸作为信息分子的结构基础;提出了硷基配对是核酸复制、遗传信息传递的基本方式;从而最后确定了核酸是遗传的物质基础,为认识核酸与蛋白质。
1、RNA的结构与功能
(1)单链,不存在碱基比例关系
(2)局部能形成碱基对,出现双螺旋,不配对区域形成突起(环)
2、主要的RNA可以分为三类:
信使RNA(mRNA)—转录遗传信息
转运RNA(tRNA)—蛋白质合成
核糖体RNA(rRNA)—运载氨基酸
3、mRNA
—线形单链分子,长短不一,相对分子质量在150,000—2,000,000之间,数量占细胞内RNA总量的5%~10%。
功能是作为mRNA的支架,使mRNA分子在其上展开,实现蛋白质的合成。
—携带DNA信息,作为指导合成蛋白质的模板,
—5'端有甲基化的G帽,抗水解,稳定mRNA的作用—有前导序列
—3'-polyA结构,
—半衰期短(几分钟到几小时)
4、tRNA占5%~10%,单链分子,但约有一半核苷酸彼此以氢键互补相连造成局部的双链,tRNA的分子成L形的三维分子,展平后就成了三叶草形。
tRNA分子的同工性(isoacceptor),细胞内tRNA的种类(80多种)比氨基酸的种类多。
分子量一般在25-30KD范围,沉降常数约4S,由73-93个核苷酸组成,其中含大量稀有碱基,如假尿嘧啶核苷(ψ),各种甲基化的嘌呤和嘧啶核苷,二氢尿嘧啶(hU或D)和胸腺嘧啶(T)核苷等。
对绝大多数原核细胞和真核细胞一个tRNA分子来说,一般有10-15个稀有碱基。
tRNA主要起转运氨基酸的作用。
5、rRNA
含量最多(82%),相对分子质量最大,与蛋白质结合而成核糖体。
功能是作为mRNA的支架,使mRNA分子在其上展开,实现蛋白质的合成。
rRNA是由多基因编码的,序列十分保守。
虽然核糖体小亚基rRNA分子大小有多种,但是它的复杂的折叠结构却是高度保守的。
以构成核糖体小亚基的16SrRNA为例,其分子是由1540个核苷酸组成,它折叠成三个区块:
5’区,3’区和中心区。
—真核生物的核糖体:
5S,5.8S,18S,23S,28SrRAN
—原核生物的核糖体:
16S,23S,5SrRNA
3细胞
3.1 引言
细胞是有机体结构与生命活动的基本单位。
细胞是包含了全部生命信息和体现生命所有基本特点的独立的生命单位。
对细胞结构和活动的研究是一切生命科学的重要基础。
1838~1839年,德国动物学家施旺(Schwann)和植物学家施莱登(Schleiden)提出:
一切植物、动物都是由细胞组成的,细胞是一切动植物的基本单位。
这一学说就叫做“细胞学说(celltheory)”,细胞学说是最初的一般生物学概括之一,对现代生物学的发展具有重要意义。
恩格斯把细胞学说与能量转化与守恒定律、达尔文进化论并列为19世纪自然科学的"三大发现"。
在一系列学者的研究修正后,完整的细胞学说是:
①所有生物都是由细胞和细胞产物所构成;②新细胞只能由原来的细胞经分裂而产生;③所有细胞都具有基本上相同的化学组成和代谢活性;④生物体总的活性可以看成是组成生物体的各相关细胞的相互作用和集体活动的总和。
人们通常称细胞学说、进化论和孟德尔遗传学为现代生物学的三大基石。
3.2 细胞大小与数目
限制细胞大小的自然规律:
细胞的大小和形状跟它们的功能密切相关。
最小的细胞是支原体,直径100nm。
最大的细胞是鸵鸟卵,直径150mm。
最长的细胞是神经细胞,神经纤维长度可大于1m,棉花、麻纤维(单个细胞)长度为10cm。
细胞核对细胞质中的生命活动起着重要的调控作用,这样就要求每个细胞要有合适的核质比。
一般动植物细胞的直径都在10-100um之间,细胞核的直径则在8-30um之间。
即使是最小的细胞也得能容纳下自身生存和繁殖所必需的足够量的DNA、蛋白质分子以及其他内部结构的空间。
1、细胞的大小和机能是相适应的:
神经细胞长的轴突是为了神经信号的传导,卵细胞体积大是为了存放营养物质供胚胎发育。
2、有机体的体积与细胞的数目有关,而与细胞的大小关系不大。
新生儿约有2×1012,成年人约有6×1013个细胞。
3.3 细胞分类
在种类繁多、浩如烟海的细胞世界中,根据其进化地位、结构的复杂观察、遗传装置的类型与主要生命活动的形式,可以分为原核细胞(procaryoticcell)和真核细胞(eucaryoticcell)两大类。
原核细胞
原核细胞的基本特点是
(1)没有细胞核,核区(类核),遗传信息量小,遗传信息载体多为一个环状DNA构成;
(2)没有分化为以膜为基础的具有专门结构与功能的细胞器。
原核生物的特征是体积较小,直径由0.2~10um;进化地位较原始,在30~35亿年前就出现;在地球上的分布广度与适应性比真核生物大得多。
代表性的原核生物有:
细菌、蓝藻、支原体、螺旋藻(人类的未来的蛋白质食物新来源)等。
本章主要以高等动植物细胞为例,讲述细胞的结构。
植物细胞有一些特有的细胞结构与细胞器是动物细胞所没有的,例如细胞壁、液泡、叶绿体及其它质体。
据此S.J.Singer等人在1972年提出生物膜的流动镶嵌模型,结构特征是:
生物膜的骨架是磷脂类双分子层,蛋白质分子以不同的方式镶嵌其中,细胞膜的表面还有糖类分子,形成糖脂、糖蛋白;生物膜的内外表面上,脂类和蛋白质的分布不平衡,反映了膜两侧的功能不同;脂双层具有流动性,其脂类分子可以自由移动,蛋白质分子也可以在脂双层中横向移动。
细胞膜功能
(1)分隔形成细胞和细胞器,为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境,膜的面积大大增加,提高了发生在膜上的生物功能;
(2)屏障作用,膜两侧的水溶性物质不能自由通过;
(3)选择性物质运输,伴随着能量的传递;
(4)生物功能:
激素作用、酶促反应、细胞识别、电子传递等
细胞器(Cytoplasm):
内质网、核糖体、高尔基体、溶酶体、线粒体、叶绿体、微体、液泡、细胞骨架、鞭毛、胞质溶胶
内质网(endoplasmicreticulum)
一般真核细胞中都有内质网,只有少数高度分化真核细胞,如人的红细胞以及原核细胞中没有内质网。
在电镜下可以看到内质网是一种复杂的内膜结构,它是由单层膜围成的扁平囊状的腔或管,这些管腔彼此之间以及与核被膜之间是相连通的。
内质网按功能分为糙面内质网(smoothER)和光面内质网(roughER)两类。
糙面内质网上所附着的颗粒是核糖体,它是蛋白质合成的场所。
因此糙面内质网最主要的功能是合成分泌性蛋白质,膜蛋白以及内质网和溶酶体中的蛋白质。
所合成蛋白质的糖基化修饰及其折叠与装配也都发生在内质网中。
其次是参与制造更多的膜。
光面内质网上没有核糖体,但是在膜上却镶嵌着许多具有活性的酶。
光面内质网最主要的功能是合成脂类,包括脂肪、磷脂和甾醇等。
核糖体(ribosome)
核糖体是蛋白质合成的场所,它是由rRNA和蛋白质构成的,蛋白质在表面,rRNA在内部,并以共价键结合。
核糖体是多种酶的集合体,有多个活性中心共同承担蛋白质合成功能。
而每个活性中心又都是由一组特殊的蛋白质构成,每种酶或蛋白也只有在整体结构中才具有催化活性。
高尔基体(Golgiapparatus)
由一系列扁平小囊和小泡所组成,分泌旺盛的细胞,较发达。
在电镜下得到确认的高尔基体是由单层膜围成的扁平囊和小泡,成堆的囊并不像内质网那样相互连接。
在一个细胞中高尔基体只有少数几堆,至多不过上百。
(1)是细胞分泌物的最后加工和包装的场所,分泌泡通过外排作用排出细胞外
(2)能合成多糖,如粘液,植物细胞的各种细胞外多糖。
溶酶体(lysosomes)
溶酶体是由由高尔基体断裂产生,单层膜包裹的小泡,数目可多可少,大小也不等,含有60多种能够水解多糖,磷脂,核酸和蛋白质的酸性酶,这些酶有的是水溶性的,有的则结合在膜上。
溶酶体的pH为5左右,是其中酶促反应的最适pH。
根据溶酶体处于,完成其生理功能的不同阶段,大致可分为:
初级溶酶体,次级溶酶体和残余小体。
线粒体(mitochondria)
线粒体具有双层膜结构,外膜是平滑而连续的界膜;内膜反复延伸折入内部空间,形成嵴。
内外膜不相通,形成膜腔。
光镜下,线粒体成颗粒状或短杆状,横径0.2um~8um,细菌大小。
下图为电镜下的线粒体:
线粒体是细胞内产生ATP的重要部位,是细胞内动力工厂或能量转换器。
线粒体具有半自主性,腔内有成环状的DNA分子和70S核糖体,它们都能自行分化,但是部分蛋白质还要在胞质内合成。
叶绿体(chloroplas)
高等植物叶绿体外行如凸透镜,具有双层膜结构,两膜间没有联系。
在叶绿体内部存在复杂的层膜结构,它悬浮于基质中,这些层膜又叫类囊体(thylakoids),与叶绿体内膜可能无联系。
类囊体也是双层膜结构,呈扁盘状。
类囊体通常是几十个垛叠在一起而成为基粒(grana),类囊体膜上有光合作用的色素和电子传递系统。
液泡(vacuole)
在成熟的活的植物细胞中经常都有一个大的充满液体的中央液泡,是在细胞生长和发育过程中由小的液泡融合而成的,是单层膜包围的充满水液的泡。
液泡中含有无机盐、氨基酸、糖类以及各种色素等代谢物,甚至还含有有毒化合物,并处于高渗状态,使细胞处于吸涨饱满的状态.
细胞骨架(cytoskeleton)
在真核细胞的细胞质中普遍存在由蛋白质纤维组成的三维网架结构—细胞质骨架,蛋白质纤维包括有微管,微丝和中间纤维三种,
微管(microtuble)
微管由α,β两种类型的微管蛋白亚基组成,两种蛋白形成微管蛋白二聚体,是微管装配的基本单位。
2、染色体和染色质
染色质和染色体在化学成分上并没有什么不同,而只是分别处于不同的功能阶段的不同的构型。
染色质是指间期细胞内由DNA、组蛋白和非组蛋白及少量RNA组成的线形复合结构,是间期细胞遗传物质存在形式。
固定染色后,在光镜下能看到细胞核中经许多或粗或细的长丝交织成网的物质,从形态上可以分为常染色质(euchromatin)和异染色质(heterochromatin)。
常染色质呈细丝状,是DNA长链分子展开的部分,非常纤细,染色较淡。
异染色质呈较大的深染团块,常附在核膜内面,DNA长链分子紧缩盘绕的部分。
染色体是指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中,由染色质缩聚而成的棒状结构。
3.7 细胞周期
1953年霍华德(Howard)和培雷克(Pek)率先提出了细胞周期(cellcycle)概念,它构成了细胞学说的重要组成部分。
细胞由一次分裂结束到下一次分裂结束,都要经历相同的变化阶段(即G1→S→G2→M)周而复始地进行活动,细胞的这种生长、分裂循环即称为细胞周期(cellcyc1e)。
一个细胞周期包括有丝分裂期(M)和分裂间期(G1、S、G2)。
尽管在各种细胞中各期所占时间都不尽相同,但相对而言M期最短,S期却较长。
(一)、M期
生物个体从小到大,主要不是通过细胞增大,而是通过细胞数量增加所致。
体细胞增殖的主要方式是有丝分裂。
有丝分裂的特点是:
由母细胞分裂形成的两个子细胞分别得到了由母细胞准确复制的同质同量的遗传物质。
这也是真核细胞周期最基本的内容。
1、过程
前期(prophase)—>前中期(prometaphase)—>中期(metaphase)—>后期(anaphase)—>末期(telophase)细胞质分裂(cytokinesis)
(1)前期(prophase)
前期最明显的变化是染色质丝螺旋缠绕而成显微镜下可见的、有特定结构的、并有一定数目的染色体。
(2)中期(Metaphase)
核膜消失,分裂即进入前中期。
染色体继续浓缩变短,染色体在动粒微管的牵引和平衡下排列到纺锤的中央。
着丝粒位于细胞中央的赤道面(equatorialplane)上。
(3)后期(anaphase)
染色单体分离形成独立的染色体,在动粒微管的牵引下以相同速度分别向两极移动。
(4)末期(Telophase)
(5)细胞质分裂(cytokinesis)
(二)分裂间期
细胞周期之所以能高度有序的进行是与各种CDKs(cyclin-dependentkinase)沿周期活化,磷酸化相应底物有密切的关系。
在细胞周期中占大多数时间,细胞在形态上没有什么变化,但在生化合成方面却发生了深刻变化,染色体的复制以及多种蛋白质的合成。
1、G1期
2、S期:
DNA、组蛋白合成
3、G2期
S期结束后到有丝分裂开始。
染色体开始螺旋化而缩短,中心粒完成复制而成2对中心粒,微管蛋白等大量合成不同物种、不同组织的细胞周期所经历的时间不同。
3.8细胞分化、凋亡与癌变
多细胞生物个体是由多种多样的细胞构成的。
例如,人体细胞有200多种,这些细胞都是由受精卵分裂产生的细胞后代生长增殖而来。
不同的细胞具有不同的结构和功能,在个体发育中,细胞后代在形态、结构和功能上发生差异的过程称为细胞分化(CellDifferentiation)。
因此,个体发育是通过细胞分化过程实现的,细胞分化程序在高度精密机制的调控下,有条不紊的进行。
一旦细胞发生突变或失去控制,其分化程序就要发生异常,癌变可以看作是分化异常所致。
细胞凋亡(apoptosis)
细胞凋亡(apoptosis)是指细胞在一定的生理或病理条件下,受内在遗传机制的控制自动结束生命的过程。
而细胞程序性死亡(programmedcelldeath,PCD)是指生物在发育过程中对一定生理刺激的反应性死亡,它需要一定基因表达。
凋亡是对细胞死亡过程中一系列固定模式的形态变化的描述,而PCD则是侧重功能上的概念。
两者有差异,但常混为一谈。
细胞凋亡的生物学功能
(1)清除无用的或多余的细胞,人脑在发育过程中有95%的细胞死亡。
(2)除去不再起作用的细胞。
蝌蚪变态时的尾部细胞死亡;哺乳动物子宫内膜上皮细胞在月经期死亡。
(3)除去发育不正常的细胞。
如脊椎动物视觉系统的发育,没有形成正确神经元连接的神经元被清除掉。
(4)除去一些有害细胞,胸腺细
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