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生态系统
生态系统
生态系统(ecosystem)指由生物群落与无机环境构成的统一整体。
生态系统的范围可大可小,相互交错,最大的生态系统是生物圈;最为复杂的生态系统是热带雨林生态系统,人类主要生活在以城市和农田为主的人工生态系统中。
生态系统是开放系统,为了维系自身的稳定,生态系统需要不断输入能量,否则就有崩溃的危险;许多基础物质在生态系统中不断循环,其中碳循环与全球温室效应密切相关,生态系统是生态学领域的一个主要结构和功能单位,属于生态学研究的最高层次。
生态系统理论史
1935年,英国生态学家,阿瑟·乔治·坦斯利爵士(SirArthurGeorgeTansley)受丹麦植物学家叶夫根·尼温(EugeniusWarming)的影响,首次提出生态系统的概念。
[1][2]认为:
“(原文)Ecosystemisthewholesystem,…includingnotonlytheorganism-complex,butalsothewholecomplexofphysicalfactorsformingwhatwecalltheenvironment…[2]”(生态系统是一个的‘系统的’整体。
这个系统不仅包括有机复合体,而且包括形成环境的整个物理因子复合体……这种系统是地球表面上自然界的基本单位,它们有各种大小和种类)
斯坦利对生态系统的组成进行了深入的考察,为生态系统下了精确的定义。
赛达伯格湖
[3]
1940s,美国生态学家R.L.林德曼(R.L.Lindeman)在对赛达伯格湖(CedarBogLake)进行定量分析后发现了生态系统在能量流动上的基本特点:
·能量在生态系统中的传递不可逆转;
·能量传递的过程中逐级递减,递减率为10%~20%;
这也就是著名的林德曼定律。
生态环境保护运动发展史
早期历史
早在古代,中国的哲学家就阐发了“天地与我并生,而万物与我为一(《庄子·齐物论》)”的重要的生态哲学思想,其中以老子和庄子为代表的道家学派对人与自然的关系进行了深入探讨。
这一时期,人与生态系统的矛盾并不突出。
近代史
最早倡导人与自然和谐共处的是新英格兰作家,亨利·戴维·梭罗(HenryDavidThoreau)在其1849年出版的著作《瓦尔登湖》中,梭罗对当时正在美国兴起的资本主义经济和旧日田园牧歌式生活的远去表示痛心。
(梭罗[4]第1页、30~34页)梭罗在康科德四乡的生活中,对本土生物做了详细的考察,以艺术的笔调记录在《瓦尔登湖》一书中。
为此,梭罗被后人称为“生态文学批评的始祖”。
(梭罗[4]第1~4页)
1962年,美国海洋生物学家蕾切尔·卡逊(RachelCarson),发表震惊世界的生态学著作《寂静的春天》,提出了农药DDT造成的生态公害与环境保护问题,唤起了公众对环保事业的关注。
[5]1964年,先驱卡逊去世,化工巨头孟山都化学公司颇有针对性地出版了《荒凉的年代》一书,对环保主义者进行攻击,书中描述了DDT等杀虫剂被禁止使用后,各种昆虫大肆传播疾病,导致大众死伤无数的“惨剧”。
[6] 1970年4月22日,美国哈佛大学学生丹尼斯·海斯(DennisHayes)发起并组织保护环境活动,得到了环保组织的热情响应,全美各地约2000万人参加了这场声势浩大的游行集会,旨在唤起人们对环境的保护意识,促使美国政府采取了一些治理环境污染的措施。
后来,这项活动得到了联合国的首肯。
至此,每年4月22日便被确定为“世界地球日”。
[7]
1972年,瑞典斯德哥尔摩召开了“人类环境大会”并于5月5日签订了《斯德哥尔摩人类环境宣言人类环境宣言》,这是保护环境的一个划时代的历史文献,是世界上第一个维护和改善环境的纲领性文件,宣言中,各签署国达成了七条基本共识;此外,会议还通过了将每年的6月5日作为“世界环境日”的建议。
会议把生物圈的保护列为国际法之中,成为国际谈判的基础,而且,第三世界国家成为保护世界环境的重要力量,使环境保护成为全球的一致行动,并得到各国政府的承认与支持。
在会议的建议下,成立了联合国环境规划署,总部设在肯尼亚首都内罗毕。
[8][9]
1982年5月10日至18日,为了纪念联合国人类环境会议10周年,促使世界环境的好转,国际社会成员国在规划署总部内罗毕召开了人类环境特别会议,并通过了《内罗毕宣言》。
在充分肯定了《斯德哥尔摩人类环境宣言》的基础上,针对世界环境出现的新问题,提出了一些各国应共同遵守的新的原则。
《内罗毕宣言》指出了进行环境管理和评价的必要性,和环境、发展、人口与资源之间紧密而复杂的相互关系[10]。
宣言指出:
“(原文)只有采取一种综合的并在区域内做到统一的办法,才能使环境无害化和社会经济持续发展。
”[9]
1987年,以挪威前首相格罗·布莱姆·布伦特兰夫人(GroHarlemBrundtland)为主席的联合国环境与发展委员会(WCED)在给联合国的报告《我们共同的未来》(OurCommonFuture)中提出了“可持续发展(Sustainabledevelopment)”的设想:
“(原文)Sustainabledevelopmentisdevelopmentthatmeetstheneedsofthepresentwithoutcompromisingtheabilityoffeturegenerationstomeettheiroenneeds[11].(可持续发展指既满足当代人需求,又不影响后代人的发展能力)”
1992年6月3日至4日,“联合国环境与发展大会”在巴西里约热内卢举行。
183个国家的代表团和联合国及其下属机构70个国际组织的代表出席了会议,其中,102位国家元首或政府首脑亲自与会。
这次会议中5年前提出的“可持续发展战略”得到了与会国的普遍赞同。
会议通过了《里约环境与发展宣言》》(riodeclaration)又称《地球宪章》(earthcharter),这是一个有关环境与发展方面国家和国际行动的指导性文件。
全文纲领27条确定了可持续发展的观点,第一次在承认发展中国家拥有发展权力的同时,制定了环境与发展相结合的方针。
[12]然而,条款中“到2000年,生物农药用量要占农药的60%”这一号召,因为生物农药性价比的问题,至今仍是一纸空文。
这次会议还通过了为各国领导人提供下一世纪在环境问题上战略行动的文件《联合国可持续发展二十一世纪议程》[13]、《关于森林问题的原则声明》、《气候变化框架公约》与《生物多样性公约》。
《联合国气候变化框架公约》计划将大气中温室气体浓度稳定在不对气候系统造成危害的水平。
非政府环保组织通过了《消费和生活方式公约》,认为商品生产的日益增多,引起自然资源的迅速枯竭,造成生态体系的破坏、物种的灭绝、水质污染、大气污染、垃圾堆积。
因此,新的经济模式应当是大力发展满足居民基本需求的生产,禁止为少数人服务的奢侈品的生产,降低世界消费水平,减少不必要的浪费。
组成
生态系统的组成分为“无机环境”和“生物群落”两部分,其中,无机环境是一个生态系统的基础,其条件的好坏直接决定生态系统的复杂程度和其中生物群落的丰富度;生物群落反作用于无机环境,生物群落在生态系统中既在适应环境,也在改变着周边环境的面貌,各种基础物质将生物群落与无机环境紧密联系在一起,而生物群落的初生演替甚至可以把一片荒凉的裸地变为水草丰美的绿洲。
生态系统各个成分的紧密联系,这使生态系统成为具有一定功能的有机整体。
无机环境
无机环境是生态系统的非生物组成部分,包含阳光以及其它所有构成生态系统的基础物质:
水、无机盐、空气、有机质、岩石等。
(吴人坚[14]131)阳光是绝大多数生态系统直接的能量来源,水、空气、无机盐与有机质都是生物不可或缺的物质基础。
(稳态与环境[15]第90页)
生物群落
主条目:
生物群落
生产者(producer)
生产者在生物学分类上主要是各种绿色植物,也包括化能合成细菌与光合细菌,它们都是自养生物,植物与光合细菌利用太阳能进行光合作用合成有机物,化能合成细菌利用某些物质氧化还原反应释放的能量合成有机物,比如,硝化细菌通过将氨氧化为硝酸盐的方式利用化学能合成有机物。
生产者在生物群落中起基础性作用,它们将无机环境中的能量同化,同化量就是输入生态系统的总能量,维系着整个生态系统的稳定,其中,各种绿色植物还能为各种生物提供栖息、繁殖的场所。
分解者(decomposser)
分解者又称“还原者”它们是一类异养生物,以各种细菌和真菌为主,也包含屎壳郎、蚯蚓等腐生动物。
分解者可以将生态系统中的各种无生命的复杂有机质(尸体、粪便等)分解成水、二氧化碳、铵盐等可以被生产者重新利用的物质,完成物质的循环,因此分解者、生产者与无机环境就可以构成一个简单的生态系统。
消费者(consumer)
消费者指依靠摄取其他生物为生的异养生物,消费者的范围非常广,包括了几乎所有动物和部分微生物,它们通过捕食和寄生关系在生态系统中传递能量,其中,以生产者为食的消费者被称为初级消费者,以初级消费者为食的被称为次级消费者,其后还有三级消费者与四级消费者,同一种消费者在一个复杂的生态系统中可能充当多个级别,杂食性动物尤为如此,它们可能既吃植物(充当初级消费者)又吃各种食草动物(充当次级消费者),有的生物所充当的消费者级别还会随季节而变化。
一个生态系统只需生产者和分解者就可以维持运作,数量众多的消费者在生态系统中起加快能量流动和物质循环的作用,可以看成是一种催化剂。
分类与分布
全球生态系统分布图
[16]
生态系统类型众多,一般可分为自然生态系统和人工生态系统。
自然生态系统还可进一步分为水域生态系统和陆地生态系统。
人工生态系统则可以分为农田、城市等生态系统。
(稳态与环境[15]第88页)
自然生态系统
陆地生态系统
热带雨林(rainforest)
分布:
赤道南北纬5~10度以内的热带气候地区(热带辐合带)。
特点:
动植物种类繁多,群落结构复杂,种群密度长期处于稳定。
据不完全统计,热带雨林拥有全球40~75%的物种[17]。
澳大利亚昆士兰州的热带雨林
澳大利亚昆士兰州的热带雨林
植物:
高大乔木为主。
动物:
丰富度极高,大多数为树栖或攀爬型。
针叶林(taigaforestregions)
分布:
寒温带及中、低纬度亚高山地区
植物:
冷杉,云杉,红松
热带草原(savannaorsavannah)
分布:
干旱地区。
特点:
年降水量少,群落结构简单,受降雨影响大;不同季节或年份种群密度和群落结构常发生剧烈变化,景观差异大。
荒漠(desert)
分布:
南北纬15°~50°之间的地带。
特点:
终年少雨或无雨,年降水
布斯基纳法索境内的稀疏大草原
布斯基纳法索境内的稀疏大草原
量一般少于250mm,降水为阵性,愈向荒漠中心愈少。
气温、地温的日较差和年较差大,多晴天,日照时间长。
风沙活动频繁,地表干燥,裸露,沙砾易被吹扬,常形成沙暴,冬季更多。
荒漠中在水源较充足地区会出现绿洲,具有独特的生态环境。
冻原(tundra)
分布:
欧亚大陆和北美北部边缘地区,包括寒温带和温带的山地与高原。
特点:
冬季漫长而严寒,夏季温凉短暂,最暖月平均气温不超过14℃。
年降水200~300mm。
水域生态系统
湿地(wetland)
分布:
大部分地区
种类:
沼泽、泥炭地、河流、湖泊、红树林、水库、池塘、沿海滩涂、深度小于6m的浅海[18]。
生态价值:
可作为生活、工农业用水的水源;补充地下水;水禽的栖息地,鱼类的育肥场所。
海洋(sea)
分布:
太平洋、大西洋、印度洋、北冰洋。
特点:
生物群落受光照、温度、盐度、等非生物因素影响较大。
生物:
浮游生物,大型藻类,鱼,海生哺乳动物,其他无脊椎动物。
生态系统的类型比较:
森林、草原、海洋和湿地等自然生态系统比较
类型
森林
生态系统
草原
生态系统
海洋
生态系统
湿地生态系统
分布
特点
湿润或较
湿润地区
干旱地区,
降雨量很少
整个海洋
沼泽地、泥炭地、河流、湖泊、红树林、沿海滩涂及低于6m的浅海水域
物种
繁多
较多
繁多
较多
主要
动物
营树栖和攀缘生活,如犀鸟、避役、树蛙、松鼠、貂等。
有挖洞或快速奔跑特性,两栖类和水生动物少见
水生动物,从单细胞的原生动物到个体最大的鲸。
水禽、鱼类,如丹顶鹤、天鹅及各种淡水鱼类。
主要
植物
高大乔木
草本
微小浮游植物
芦苇
群落
结构
复杂
较复杂
复杂
较复杂
种群和群落动态
长期相对稳定
常剧烈变化
长期相对稳定
周期性变化
限制因素
水,其次为温度和阳光
阳光、温度、盐度
主要效益
人类资源库;改善生态环境;生物圈中能量流动和物质循环的主体。
提供大量的肉、奶和毛皮;调节气候,防风固沙。
维持生物圈中碳氧平衡和水循环;调节全球气候;提供各种丰富资源。
生活和工农业用水的直接来源;多雨或河流多水时可蓄积,调节流量和控制洪水,干旱时可释放储存的水补充地表径流和地下水,缓解旱情;消除污染;提供丰富的生物资源。
保护措施
退耕还林,合理采伐,防虫防火
防止过度放牧,防虫防鼠
防止过度捕捞及环境污染
加入“湿地公约”、建立重要湿地。
人工生态系统
人工生态系统有一些十分鲜明的特点:
动植物种类稀少,人的作用十分明显,对自然生态系统存在依赖和干扰。
人工生态系统也可以看成是自然生态系统与人类社会的经济系统复合而成的复杂生态系统。
比利时Hamois农区的夏季景观
农田(farmland)
分布:
农垦地区
生物:
农作物为主,昆虫,鸟类,杂草,被废弃后,农田生态系统将发生次生演替,成为自然生态系统。
城市(city)
分布:
世界各地
特点:
除人工生态系统的共同特点外,城市生态系统以化石燃料为直接的能量来源,开放度高。
生态功能
能量流动
能量流动指生态系统中能量输入、传递、转化和丧失的过程。
能量流动是生态系统的重要功能,在生态系统中,生物与环境,生物与生物间的密切联系,可以通过能量流动来实现。
过程
①能量的输入
生态系统的能量来自太阳能,太阳能以光能的形式被生产者固定下来后,就开始了在生态系统中的传递,被生产者固定的能量只占太阳能的很小一部分,下表给出太阳能的主要流向:
项目
反射
吸收
水循环
风、潮汐
光合作用
所占比例
30%
46%
23%
0.2%
0.8%
然而,光合作用仅仅是0.8%的能量也有惊人的数目:
3.8×10^25焦/秒。
在生产者将太阳能固定后,能量就以化学能的形式在生态系统中传递。
②能量的传递与散失
能量在生态系统中的传递是不可逆的,而且逐级递减,递减率为10%~20%。
能量传递的主要途径是食物链与食物网,这构成了营养关系,传递到每个营养级时,同化能量的去向为:
未利用(用于今后繁殖、生长)、代谢消耗(呼吸作用,排泄)、被下一营养级利用(最高营养级除外)。
营养关系
主条目:
食物链、食物网、营养级
生态系统中,生产者与消费者通过捕食、寄生等关系构成的相互联系被称作食物链;多条食物链相互交错就形成了食物网。
食物链(网)是生态系统中能量传递的重要形式,其中,生产者被成为第一营养级,初级消费者被成为第二营养级,以此类推。
由于能量有限,一条食物链的营养级一般不超过五个。
生态金字塔
生态金字塔是以面积表示特定内容,按营养级至下而上排列形成的图示,因其往往呈现金字塔状,故名。
常用的有三种:
能量金字塔、生物量金字塔、生物数量金字塔。
①能量金字塔(energypyramid)
含义:
将单位时间内各营养级所得能量的数量值用面积表示,由低到高绘制成图,即为能量金字塔。
特点:
能量金字塔永远正立,因为生态系统进行能量传递是遵守林德曼定律,每个营养级的能量都是上一个营养级能量的10%~20%。
②生物量金字塔(biomasspyramid)
含义:
将每个营养级现存生物的有机物质量用面积表示,由低到高绘制成图,即为生物量金字。
特点:
与能量金字塔基本吻合,因为营养级所获得的能量与其有机物质的同化量正相关。
③生物数量金字塔(Eltonianpyramid)
含义:
将每个营养级现存个体数量用面积表示,由低到高绘制成图,即为生物数量金字塔。
特点:
形状多样,并不总是正立。
例如,几百只昆虫和数只鸟可以同时生活在一棵树上,出现“下小上大”的现象
物质循环
主条目:
生物地球化学循环
生态系统的能量流动推动着各种物质在生物群落与无机环境间循环。
这里的物质包括组成生物体的基础元素:
碳、氮、硫、磷,以及以DDT为代表的,能长时间稳定存在的有毒物质;这里的生态系统也并非家门口的一个小水池,而是整个生物圈,其原因是气态循环和水体循环具有全球性,一个例子是2008年5月,科学家曾在南极企鹅的皮下脂肪内检测到了脂溶性的农药DDT,[19]这些DDT就是通过全球性的生物地球化学循环,从遥远的文明社会进入企鹅体内的。
按循环途径分类
气体型循环(gaseouscycles)
元素以气态的形式在大气中循环即为气体型循环,又称“气态循环”,气态循环把大气和海洋紧密连接起来,具有全球性。
(吴人坚[14]141页)碳-氧循环和氮循环以气态循环为主。
水循环(watercycle)
水循环是指大自然的水通过蒸发,植物蒸腾,水汽输送,降水,地表径流,下渗,地下径流等环节,在水圈,大气圈,岩石圈,生物圈中进行连续运动的过程。
水循环是生态系统的重要过程,是所有物质进行循环的必要条件(吴人坚[14]143)
沉积型循环(sedimentarycycles)
沉积型循环发生在岩石圈,元素以沉积物的形式通过岩石的风化作用和沉积物本身的分解作用转变成生态系统可用的物质,沉积循环是缓慢的、非全球性的、不显著的循环。
沉积循环以硫、磷、碘为代表,还包括硅以及碱金属元素。
(吴人坚[14]141~142)
常见物质的循环
碳循环
[20]
碳循环(carboncycle)
碳元素是构成生命的基础,碳循环是生态系统中十分重要的循环,其循环主要是以二氧化碳的形式随大气环流在全球范围流动。
碳-氧循环的主要流程为(可参见右图):
①大气圈→生物群落
·植物通过光合作用将大气中的二氧化碳同化为有机物;
·消费者通过食物链获得植物生产的含碳有机物;
植物与动物在获得含碳有机物的同时,有一部分通过呼吸作用回到大气中。
动植物的遗体和排泄物中含有大量的碳,这些产物是下一环节的重点。
②生物群落→岩石圈、大气圈
·植物与动物的一部分遗体和排泄物被微生物分解成二氧化碳,回到大气;
·另一部分遗体和排泄物在长时间的地质演化中形成石油、煤等化石燃料;
分解生成的二氧化碳回到大气中开始新的循环;化石燃料将长期深埋地下,进行下一环节。
③岩石圈→大气圈
·一部分化石燃料被细菌(比如嗜甲烷菌)分解生成二氧化碳回到大气;
·另一部分化石燃料被人类开采利用,经过一系列转化,最终形成二氧化碳。
④大气与海洋的二氧化碳交换
大气中的二氧化碳会溶解在海水中形成碳酸氢根离子,这些离子经过生物作用将形成碳酸盐,碳酸盐也会分解形成二氧化碳。
整个碳循环过程二氧化碳的固定速度与生成速度保持平衡,大致相等,但随着现代工业的快速发展,人类大量开采化石燃料,极大地加快了二氧化碳的生成速度,打破了碳循环的速率平衡,导致大气中二氧化碳浓度迅速增长,这是引起温室效应的重要原因。
氮循环
[21]
氮循环(nitrogencycle)
氮气占空气78%的体积,因而氮循环是十分普遍的,氮是植物生长所必需的元素,氮循环对各种植物包括农作物而言,是十分重要的。
氮循环的主要流程为(可参见右图):
①氮的固定
氮气是十分稳定的气体单质,氮的固定指的就是通过自然或人工方法,将氮气固定为其它可利用的化合物的过程,这一过程主要有三条途径
·在闪电的时候,空气中的氮气与氧气在高压电的作用下会生成一氧化氮,之后一氧化氮经过一系列变化,最终形成硝酸盐
氮气+氧气→一氧化氮→二氧化氮(四氧化二氮)→硝酸→硝酸盐。
硝酸盐是可以被植物吸收的含氮化合物,氮元素随后开始在岩石圈循环;
·根瘤菌、自生固氮菌能将氮气固定生成氨气,这些氨气最终被植物利用,在生物群落开始循环;
·自1918年弗里茨·哈勃(FritzHaber)发明人工固氮方法以来,人类对氮循环施加了重要影响,人们将氮气固定为氨气,最终制成各种化肥投放到农田中,开始在岩石圈循环;[22] ②微生物循环
氮被固定后,土壤中的各种微生物可以通过化能合成作用参与循环
·硝化细菌(Nitrifyingbacteria)能将土壤中的铵根(氨气)氧化形成硝酸盐;
·反硝化细菌(Denitrifyingbacteria)能将硝酸盐还原成氮气;
反硝化细菌还原生成的氮气重新回到大气开始新的循环,这是一条最简单的循环路线。
如果进入岩石圈的氮没有被微生物分解,而是被植物的根系吸收进而被植株同化,那么这些氮还将经历另一个过程;
③生物群落→岩石圈
植物将土壤中的含氮化合物同化为自身的有机物(通常是蛋白质),氮元素就会在生物群落中循环
·植物吸收并同化土壤中的含氮化合物
·初级消费者通过摄取植物体,将氮同化为自身的营养物,更高级的消费者通过捕食其它消费者获得这些氮
·植物、动物的氮最终通过排泄物和尸体回到岩石圈,这些氮大部分被分解者分解生成硝酸盐和铵盐
·少部分动植物尸体形成石油等化石燃料
经过生物群落循环后的硝酸盐和铵盐可能再次被植物根系吸收,但循环多次后,这批化合物最终全部进入硝化细菌和反硝化细菌组成的基本循环中,完成循环
⑤化石燃料的分解
石油等化石燃料最终被微生物分解或被人类利用,氮元素也随之生成氮气回到大气中,历时最长的一条氮循环途径完成。
硫循环
[23]
硫循环(sulfurcycle)
硫是生物原生质体的重要组分,是合成蛋白质的必须元素,因而硫循环也是生态系统的基础循环。
硫循环明显的特点是,它有一个长期的沉积阶段和一个较短的气体型循环阶段,因为含硫的化合物中,既包括硫酸钡、硫酸铅、硫化铜等难
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