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动物生态学
第一章绪论
1生态学定义
Ecology源希腊词"Oikos"和"logos",前者表示住所和栖息地,后者表示学科,原意是研究生物栖息环境的科学。
*研究生物(organism)及环境(environment)间相互关系的科学(E.Haeckel,1866)。
*研究科学的自然历史(C.Elton,1927)。
*研究生物形态、生理和行为上的适应(Кашкаров(克什卡洛夫),1954)。
*研究有机体的分布和多度的科学(Andrewartha,1954)。
*研究有机体与生活之地相互关系的科学(环境生物学)(Smith,1966)
*研究决定有机体的分布与多度相互作用的科学(Krebs,1972,1978,1985)。
*研究生态系统的结构和功能的科学(E.P.Odum,1956);综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学(E.P.Odum,1997)。
*研究生命系统与环境系统之间相互作用规律及其机理的科学(马世骏,1980)。
2生态学的研究对象及分支学科
分子(molecular)个体(individual)种群(population)
群落(community)生态系统(ecosystem)景观(landscape)
生物圈(biosphere)
*按生物类群划分:
动物生态学植物生态学微生物生态学人类生态学昆虫生态学鱼类生态学鸟类生态学
*按生物栖息环境划分:
水生生态学淡水生态学河口生态学海洋生态学
陆地生态学湿地生态学
*按交叉学科划分:
数学生态学地理生态学生理生态学行为生态学进化生态学
*按应用领域划分:
农业生态学城市生态学资源生态学环境生态学保护生态学恢复生态学旅游生态学污染生态学
3生态学的发展史
生态学的萌芽时期(公元16世纪以前)
生态学的建立时期(公元17世纪至19世纪)
生态学的巩固时期(20世纪初至20世纪50年代)
现代生态学时期(20世纪60年代至今)
生态学的萌芽时期
以古代思想家、农学家对生物环境相互关系的朴素的整体观为特点。
生态学的建立时期
欧洲文艺复兴时期开始,欧洲科学探索活动再度兴起,崇尚科学调查与科学实验。
一些生态学的理论开始形成。
生态学达到一呼即出的境地。
1866年Heackel提出Ecology一词,并首次明确生态学的定义。
生态学的巩固时期
这一时期是生态学理论形成、生物种群和群落由定性向定量描述、生态学实验方法发展的辉煌时期。
形成几个著名的生态学派(四大学派)。
北欧学派:
由瑞典乌普萨拉(Uppsala)大学的R.Sernauder创建。
以注重群落分析为特点。
法瑞学派:
代表人为J.Braun-Blanquet.把植物群落生态学称为"植物社会学",用特征种和区别种划分群落类型,建立严密的植被等级分类系统。
常被称为植被区系学派。
1953年后,与北欧学派合流,被称为西欧学派或大陆学派。
英美学派:
代表人为F.E.Clements和A.G.Transley,以研究植物群落演替和创建顶极群落著名。
前苏联学派:
注重建群种和优势种,重视植被生态、植被地理与植被制图工作。
现代生态学时期研究层次上向宏观和微观两极发展:
生态学的研究层次已囊括了分子、基因、个体直到整个生物圈。
研究手段的更新:
自计电子仪、同位素示踪、稳定性同位素、"3S"(全球定位系统(GPS)、遥感(RS)与地理信息系统(GIS))、生态建模,系统论引入生态学。
研究范围的拓展:
结合人类活动对生态过程的影响,从纯自然现象研究扩展到自然-经济-社会复合系统的研究.
4生态学研究的基本方法
野外研究:
优点:
直接观察,获得自然状态下的资料;缺点:
不易重复。
实验研究:
优点:
条件控制严格,对结果的分析比较可靠,重复性强,是分析因果关系的一种有用的补充手段;缺点:
实验条件往往与野外自然状态下的条件有区别。
数学模型研究:
优点:
高度抽象,可研究真实情况下不能解决的问题;缺点:
与客观实际距离甚远,若应用不当,易产生错误。
5如何学习生态学?
*充分利用课堂教学
*掌握扎实的基础知识
*理论联系实际
*勤于思考和刻苦钻研
第二章有机体与环境
一,环境与生态因子
1,环境和环境因子:
※环境是指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和,由许多环境要素构成,这些环境要素称环境因子。
※生态因子:
环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。
生态因子是环境中对生物起作用的因子,而环境因子则是指生物体外部的全部要素。
2,生态因子的类型
(1)生物因子:
有机体(同种和异种)
(2)非生物因子:
温度、光、湿度、pH、氧气等
二,生物与环境关系的基本原理
1,生态因子作用的特点
(1)综合性:
如气候的作用
(2)非等价性(主导因子作用):
(3)直接性和间接性:
(4)限定性(因子作用的阶段性):
(5)生态因子的不可替代性和互补性:
2,最小因子定律:
植物的生长取决于那些处于最低量的营养元素,这些处于最低量的营养元素称最小因子。
3,耐受性定律
每种生物对一种生态因子都有一个耐受范围,即一个生态学上的最低点和一个生态学上的最高点,在最高点和最低点之间的范围就称为生态幅或生态价。
4,限制因子
在众多生态因子中,任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子称限制因子
限制因子概念的意义:
(1)为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定了一个便利的基点;
(2)有助于把握问题的本质,寻找解决问题的薄弱环节。
5,生物对生态因子耐受限度的调整
(1)适应
※适应:
生物对环境压力作用的调整过程。
适应分基因型适应和表型适应两类
基因适应:
进化适应
表型适应:
可逆适应(生理适应,感觉适应)不可逆适应(学习适应)
适应方式
形态适应:
保护、保护色、警戒色与拟态
行为适应:
运动、繁殖、迁移和迁徙、防御和抗敌
生理适应:
生物钟、休眠、生理生化变化
营养适应:
食性的泛化与特化
(2)驯化
※驯化:
生物在实验或自然条件下,诱发的生理补偿变化,前者需要较短的时间,后者需要较长的时间。
(3)内稳态
※内稳态:
生物系统通过内在的调节机制使内环境保持相对稳定。
6,生态位与栖息地
※生态位:
有机体在环境中占据的地位。
※基础生态位:
物种理论上占据的生态位空间称基础生态位。
※实际生态位:
实际占有的生态位空间称实际生态位。
※栖息地:
有机体所处的物理环境。
三,生物与主要生态因子的相互关系
1,生物与光的关系
(1)太阳辐射及其变化规律
(2)光质变化对生物的影响
(3)光强度变化对生物的影响
(4)生物的光周期现象
※光周期现象
Garner等人(1920)发现明相暗相的交替与长短对植物的开花结实有很大的影响。
这种
植物对自然界昼夜长短规律性变化的反应,称光周期现象。
※植物光周期现象
长日照植物:
日照超过一定数值才开花的植物称长日照植物。
短日照植物:
短日照短于一定数值才开花的植物称短日照植物,一般需要较长的黑暗才能开花。
※动物光周期现象
长日照动物:
在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长的季节繁殖后代,称长日照动物。
如雪貂、野兔、刺猬。
2,生物与温度的关系
(1)温度对生物的作用
1)温度与生物生长:
温度是最重要的生态因子之一,参与生命活动的各种酶都有其最低、最适和最高温度,即三基点温度;不同生物的三基点不同;在一定温度范围内,生物生长的速率与温度成正比;外温的季节性变化引起植物和变温动物生长加速和减弱的交替,形成年轮;外温影响动物的生长规模。
2)温度与生物发育:
温度与生物发育最普遍的规律是有效积温。
有效积温法则:
植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一发育阶段的发育过程,而且各个发育阶段所需的总热量是一个常数,称总积温或有效积温。
3)温度与生物的繁殖和遗传性:
植物春化,动物繁殖的早迟。
4)温度与生物分布:
许多物种的分布范围与温度区相关。
(2)极端温度对生物的影响
1)低温对生物的影响:
当温度低于临界(下限)温度,生物便会因低温而寒害和冻害。
冻害原因:
冰结晶使原生质破裂损坏胞内和胞间的微细结构;溶剂水结冰,电解质浓度改变,引起细胞渗透压变化,导致蛋白质变性;脱水使蛋白质沉淀;代谢失调。
2)高温对生物的影响:
当温度超过临界(上限)温度,对生物产生有害作用,如蛋白质
变
性、酶失活、破坏水份平衡、氧供应不足、神经系统麻痹等。
(3)生物对极端温度的适应
1)生物对低温的适应:
保暖、抗冻--形态、生理、行为的适应
2)生物对高温的适应:
抗辐射、保水、散热--形态、生理、行为的适应
3,生物与水的关系
(1)水的生物学意义:
1)水是生物体不可缺少的组成成份;
2)水是生物体所有代谢活动的介质;
3)水为生物创造稳定的温度环境;
4)生物起源于水环境。
(2)生物对水因子的适应
1)海洋动物
鲨鱼和无脊椎动物:
等渗
硬骨鱼:
低渗
2)淡水动物
硬骨鱼:
高渗
3)河口动物
洄游鱼类:
变渗透压
4)陆生动物的水平衡调节机制
失水的主要途径:
皮肤蒸发、呼吸失水、排泄失水
补充水的主要途径:
食物、代谢水、饮水
5)保水机制
减小皮肤的透水性减少身体的表面蒸发
4,生物与土壤的关系
(1)土壤的生态学意义
1)为陆生植物提供基底,为土壤生物提供栖息场所;
2)提供生物生活所必须遥矿质元素为水分;
3)提供植物生长所需的水热肥气;
4)维持丰富的土壤生物区系;
5)生态系统的许多很重要的生态过程都是在土壤中进行。
第三章种群生态学
第一节种群的概念
1,什么是物种?
*物种是生物界发展的连续性与间断性统一的基本间断形式;在有性生物,物种呈现为统一的繁殖群体,并与其它群体在生殖上是隔离的。
*物种是生物分类阶元中唯一客观真实存在的,最基本的阶元。
2,什么是种群?
*种群是在一定空间中同种个体的组合,是物种在自然界中存在的基本单位。
种群的特点
1)是物种在自然界中存在的基本单位;
2)是一繁殖群体;
3)占有一连续空间;
4)是一个演化单位;
5)是生物群落的基本组成单位。
雲豹属於哺乳类的猫科动物,只分布于亚洲的东南部,从最西部的尼泊尔开始,一直向东到台湾,包括缅甸和中国秦岭以南;往南则从印度东部、中南半岛开始,一直向南到马来西亚、婆罗洲、苏门答腊、爪哇等地为止。
分佈图雲豹可以再分为4个亚种:
N.nebulosabrachyurus(台湾雲豹):
只分佈在台湾;N.nebulosadiardi:
分佈在马来半岛、苏门达腊、和婆罗州;N.nebulosamacrosceloides:
分佈在尼泊尔;N.nebulosanebulosa:
分佈在中国和中南半岛。
种群的结构:
1)密度2)年龄结构3)性比
一般认为,种群是物种在自然界中存在的基本单位。
在自然中、门纲目科目等分类单元是学者按物种的特征及其在进化中的亲绦关系来划分的,唯有种("peetes)才是其实存在的。
因为组成种群的个体是随着时间的推移而死亡和消失的,又不断通过新生个体的补充而持续,所以进化过程也就是种群中个体基因组成和频率从一个世代到另一个世代的变化过程。
因此,从进化论的观点看.种群是一个演化单位。
此外,从生态学观点来看,种群又是生物群落的基本组成单位。
对于种群概念的理解注意以下几个方面:
1,种群的概念既可以是抽象的,又可以是具体的。
2,种群是由同种生物个体通过特定关系构成的一个有机的整体。
它不是等于不同个体的简单的累加,有其特有的特征。
3,种群是物种存在的基本单位。
4,种群是物种进化的基本单位。
在我国境内曾经有14个省份有记录,但20世纪60-70年代,各地均未遇见;直至1981年夏才在陕西洋县重新发现,当时仅残存7只。
1981年在我国重新发现朱鹮以来,引起了国家的高度重视,1983年在陕西洋县建立了洋县朱鹮保护观察站,对自然界朱鹮种群进行保护。
十几年以来,我国对朱鹮的保护取得很大成绩,数量已由发现时的7只增加到300余只,令世人瞩目!
第二节种群的动态
种群动态是种群生态学的核心问题。
种群动态研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。
简单地说,就是①种群的数量或密度;②种群的分布;③种群数量变动和扩散迁移;④种群调节:
一、种群的密度和分布
种群密度通常以个体数目或生物量来表示。
在很多情况下,我们难以确定种群的绝对密度(即单位面积或空间上的个体数目),往往找种群的相对密度(即表示动物数量多少的相对指标)来代替。
(一)、绝对密度测定
1.总数量调查:
计数某地段中全部生活的某种动物的数量。
2.取样调查:
(1)样方法。
(2)标志重捕法。
(3)去除取样法。
(二)、相对密度测定
相对密度测定的不是单位空间中动物密度的绝对值,而只是表示种群数量多少的多度指数。
1.捕捉(trapping):
散放于地面的捕鼠夹、诱捕飞行昆虫的黑光灯、捕捉地面动物的陷阱、搜集浮游动物的生物网等,只要能加以合理的定量,就可以作为相对密度指标。
相对密度指标分两类,一类是直接数量指标,另一类是间接数量指标。
鼠的捕获率是以鼠的数量为指标的,因此属前一类。
以动物的粪堆、洞穴、鸣叫、毛皮收购量等来表示多度的统计结果则属于间接数量指标。
2.粪堆计数(pelletcount):
常用于调查兔、鹿等中、大型狩猎动物,其方法包括计数样方或线路上的粪堆数目。
例如,在野外调查中,经两天后新增加的某种鹿的粪堆平均数是100堆/公顷。
另外,根据直接观察,每只鹿每天平均排粪率为5个粪堆,这样就可以估计出鹿的数量,即:
100(堆)/5(堆/鹿·天)/2(天)=10(鹿)
100堆/公顷是间接数量指标,属于相对密度,但当通过排粪率调查而换算为10只/公顷时,就成为绝对密度了。
3.鸣叫计数:
主要适用于鸟类。
4.毛皮收购记录:
有的长期记录超过100年,这对了解长时间的种群数量变动很有用处。
5.单位渔捞努力的鱼数或生物量。
6.计数动物活动所遗留的痕迹,诸如土丘、洞穴、跑道、雪地上的足迹、巢等的数量。
(三)种群的分布型
种群在一个地区的分布方式,既个体如何在空间配置的,或种群在一定空间的个体扩散分布的一定形式。
类型主要有三种:
均匀分布个体分布等距离,或个体间保持一定的均匀间距。
随机分布个体分布是偶然的,分布机会相等,个体彼此独立,任一个体的出现与其他个体无关。
集群分布个体分布不均匀,常成群、成簇、成块、斑点状密集分布,各群的大小、群间距离、群内个体的密度都不相等。
集群分布是最广泛的一种分布格局。
均匀分布
随机分布
集群分布
二、种群的增长模型
(一)与密度无关的种群增长模型
种群在"无限"的环境中,即假定环境中空间、食物等资源是无限的,因而其增长率不随种群本身的密度而变化,这类增长通常呈指数式增长,可称为与密度无关的增长(非密度制约性增长)。
可分为两类。
1.种群离散增长模型
2.种群连续增长模型
(二)与密度有关的种群增长模型
与密度有关的种群增长同样分有离散的和连续的两类,下面介绍连续增长模型。
具密度效应的种群连续增长模型,比无密度效应约模型增加了两点假设:
①有一个环境容纳量(通常以K表示)。
②增长率随密度上升而降低的变化,是按比例的。
按此两点假设、种群增长是"s"型。
逻辑斯谛曲线常划分为5个时期:
①开始期,也可称潜伏期,由于种群个体数很少,密度增长缓慢;②加速期.随个体数增加,密度增长逐渐加快;②转折期,当个体数达到饱和密度一半(即K/2时),密度增长最快;④减速期.个体数超过K/2以后,密度增长逐渐变慢;⑤饱和期,种群个体数达到K值而饱和。
逻辑斯谛方程的两个参数r和k,均具有重要的生物学意义
逻辑斯谛方程的重要意义是:
①它是许多两个相互作用种群增长模型基础;②它也是渔捞、林业、农业等实践领域中,确定最大持续产量的主要模型;③模型中两个参数r、K.已成为生物进化对策理论中的重要概念。
逻辑思谛方程的机制:
当种群密度上升时,种群的有效增长率逐渐降低。
种群密度与增长率之间,存在着反馈机制。
这是一种密度制约作用。
dN/dt=rN(1–N/K)
三、自然种群的数量变动
一种生物进入和占领新栖息地,首先经过种群增长和建立种群,以后可出现不规则的或规则的(即周期性的)波动,亦可能较长期地保持相对稳定:
许多种类有时还会出现骤然的数量猛增,即大发生,随后又是大崩溃;有时种群数量会出现长时期的下降,称为衰落,甚至灭亡。
(一)种群增长
自然种群数量变动中,"J型和"s"型增长均可以见到,但曲线不像数学模型所预测的光滑、典型,常常还表现为两类增长型之间的中间过渡型。
例如,澳大利亚昆虫学家Andrewartha曾对果园中蓟马种群进行过长达14年的研究发现,在环境条件较好的年份,其数量增加迅速,直到繁殖结束时增加突然停止,表现出"J"型增长;但在环境条件不好的年份则呈"s"型增长。
对比各年增长曲线.可以见到许多中间过渡型。
因此,"J"型增长可以视为是--种不完全的"s"型增长,即环境限制作用是突然发生的.在此之前,种群增长不受限制。
(二)季节消长
对自然种群的数量变动,首先要区别年内(季节消长)和年间变动。
一年生草本植物北点地梅种群个体数有明显的季节消长。
8年间,籽苗数为500-l000株/m2.每年死亡30%-70%.但至少有50株以上存活到开花结实,产出次年的种子。
因此,各年间的成株数变动也相当少。
(三)种群的波动
1,不规则波动
我国是世界上具有最长气象记录的国家,马世骏(1985)探讨过大约1000年有关东亚飞蝗危害和气象资料的关系,明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象,同时还指出于旱是大发生的原因。
在对东亚飞蝗生态学深入研究的基础上,我国飞蝗防治工作取得了重大成就,已基本上控制了危害。
1913-1961年东亚飞蝗洪泽湖蝗区的种群动态曲线
2,周期性波动
经典的例子为美洲兔与加拿大猞猁的周期。
(四)种群的暴发
具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。
最闻名的暴发见于害虫和害鼠。
所谓赤潮是指水中一些浮游生物暴发性增殖引起水色异常的现象,主要发生在近海,又称红潮。
(五)种群平衡
种群较长期地维持在几乎同一水平上,称为种群平衡。
大型有蹄类、食肉类、蝙蝠类动物,种群数量一般是很稳定的。
在昆虫中,如一些蜻蜓成虫和具良好种内调节机制的营社会性昆虫(如红蚁、黄墩蚁),其数量也是十分稳定的。
(六)种群的衰落和灭亡
当种群长久处于不利条件下(人类过度捕猎或栖息地被破坏),其数量会出现持久性下降,即种群衰落,甚至灭亡。
种群衰落和灭亡的速度在近代大大加快了,究其原因,不仅是人类的过度捕杀,更严重的是野生生物的栖息地被破坏,剥夺了物种生存的条件。
种群的持续生存,不仅需要有保护良好的栖息环境,而且要有足够的数量达到最低种群密度。
过低的数量因近亲繁殖而使种群的生育力和生活力衰退。
(七)生态入侵
由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区,种群不断扩大,分布区逐步稳定地扩展,这种过程称生态入侵。
欧洲的穴免于1859年由英国引入波大利亚西南部,由于环境适宜和没有天敌,以112.6km/a速度向北扩展,经过16年后澳大利亚东岸发现有穴免,即16年中其向东推进了l770kM。
由于穴免种群数量很大,与牛羊竞争牧场,成为一大危害。
人们采用许多方法,耗资巨大,都未能有效控制。
最后引入了粘液瘤病毒,才将危害制止。
紫茎泽兰原产墨西哥,解放前由缅甸、越南进入我国云南,现已向东扩展到广西、贵州境内。
它常连接成片,发展成单种优势群落,侵入农田,危害牲畜,影响林木生长,成为当地"害草"。
生态入侵的危害性
1.影响侵入地人民的生产和生活;
2.导致生物多样性丧失
※外来种的入侵导致生物多样性丧失的原因:
1,根据食物链理论分析
新的环境---新的生态地位---在原有食
物链中的位置改变
2,根据竞争理论分析
1)“空格生态位”
2)侵入种生态习性的改变---生态位的改变
3)通过竞争排斥土著物种
3,与当地物种杂交
由于岛屿与大陆隔离,因而常常能提供特别鲜明的生态入侵的例子。
在太平洋的许多岛屿中,原来栖居着大量体型较小的缅鼠和另一种与其亲缘关系接近的夏威夷鼠,它们的性格远较黑家鼠和褐家鼠温和。
例如,新西兰原产的老鼠从不危害岛上的小鸟。
位于太平洋中心的拉罗通加岛上的居民还把那里的鼠当作狩猎对象,把鼠肉看成美味佳肴。
后来,黑家鼠和褐家鼠随船舶入侵这些岛屿,欧洲人还带来了猫,于是,当地原有的鼠几乎被消灭殆尽。
现在,只有在夏威夷和新西兰的某些岛屿上还有少数残余。
第三节物种形成
一,物种形成的概念和过程
物种形成是新物种的形成过程,是选择进化的关键阶段。
目前广为学者们所接受的是地理物种形成说。
根据此说,物种形成过程大致分为三个步骤:
(1)地理隔离
通常是由于地理屏障形起的,将两个种群彼此隔离开,阻碍了种群间个体交换,从而使基因交流受阻。
(2)独立进化
两个地理上和生殖上隔离的种群各自独立地进化,适应于各自的特殊环境。
(3)生殖隔离机制的建立
假如地理隔离屏障消失,两个种群的个体可以再次相遇和接触,但由于建立了生殖隔离机制,基因交流已不可能;因而成为两个种,物种形成过程完成。
地理隔离独立进化生殖隔离机制建立
二,物种形成的方式
物种形成方式一般分为三类:
1,异域性物种形成
可分为两类:
①通过大范围的地理分割,分开的两个种群各自演化,形成生殖隔离机制。
②通过种群中少数个体从原种群分离出去,到达他地并经地理隔离和独立演化而成新种。
与母群隔离的种群通常规模不大,是处于半孤立状态的边缘小群。
2,邻域性物种形成
出现在地理分布区相邻的两个种群间的物种形成。
在一个分布区很广的物种,由于边缘栖息地环境上的区别,使种群内的次群分化、独立,虽然没有出现地理隔离屏障,也能成为基因流动的障碍,在自然选择的作用下,逐渐形成生殖隔离机制而形成新种。
3,同域性物种形成
在母种群分布区内部,由于生态位的分离,逐渐建立若干子群,子群间由于逐步建立的生殖隔离,形成基因库的分离而形成新种。
异域性物种形成邻域性物种形成同域性物种形成
第四节繁殖策略
※自然选择过程实际上是一种竞争过程。
由竞争而形成的特征,例如,个体大小、种内和种间关系、选择优势以及繁衍格局等都可以作为不同策略加以研究。
这里所指的策赂,是表示生物对它所处生存环境条件的不同适应方式。
生物的各种策略是物种在不同栖息环境下长期演化的结果。
一,生态对策的概念
种群为了适应其环境,实现最大的限度的生存和繁衍,在生活史动态上所采取的适应对策,称为生态对策。
也可表述为:
生态对策是指在漫长的进化过程中,自然选择在物种进化策略上产生的不同选择,它是物种对生态环境的总的适应策略。
二,r选择和K选择
r对策种的特征:
个体小、寿命短、在裸地生境有很强的占有能力、对后代的投资不注重质量,更多考虑其数量。
K对策种的特征:
个体大、寿命长、低的补充量和低的死亡率,高的竞争能力以及对每个后代的"巨大投资"。
※r-对策者以提高增殖能力和扩散能力,以"量"取胜。
所以有的学者将r-对策者称
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