果树生长发育的基本规律.docx
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果树生长发育的基本规律
第二章果树生长发育的基本规律
第一节果树树体组成
果树树体由地上部(树干、树冠)和地下部(根系)两部分组成,连接地上与地下部的交界处叫根颈。
一、果树的枝干
(一)树干
树干是果树的中轴,分为主干和中心干两部分。
从根颈到第一主枝之间的部分称为主干,主干以上到树顶之间的部分称为中心干或中央领导干。
(二)树冠
树冠由中心干、骨干枝(主枝、侧枝)和枝组组成。
树冠内比较粗大而起骨架作用的枝称为骨干枝,直接着生在树干上的永久性骨干枝叫主枝,主枝上再分生出的主要分枝叫侧枝。
由于骨干枝的组成和分布不同,反映出一定的树冠外貌。
中心干和各级骨干枝先端的领头一年生枝叫延长枝或延长头。
枝组是着生在各级骨干枝上的小枝群,由营养枝和结果枝所组成,是构成树冠叶幕和生长结果的基本单位。
枝组依其在树体中所占体积大小,有特大、大、中、小枝组四种类型;枝组依在树上的着生姿势状态,分直立、斜生、水平、下垂枝组四种类型。
(三)枝条
枝条是果树地上部的骨干,其上着生叶、花和果实。
枝上着生叶的部位叫节,节与节之间的部位叫节间。
节间的长短随植物种类及生育期而异,枝的顶端的节上着生有芽。
枝的主要功能是支持树冠,输导水分和养分。
1.枝条的类型。
1)按枝条的性质可分为生长枝(营养枝)和结果枝。
生长枝上着生叶芽,主要是营养生长。
结果枝上着生花芽,开花结果,同时也着生叶芽,作为更新生长的基础。
生长枝和结果枝之间随着枝条的年龄变化和栽培技术而可以相互转化。
(1)生长枝(营养枝、发育枝)。
只有叶芽而没有花芽,能够抽枝长叶的枝条叫生长枝。
根据生长枝的生长情况可分为普通营养枝、徒长枝和叶丛枝。
普通营养枝:
幼树期发生较多,生长健壮,芽体饱满,组织充实,是构成树冠和发生果枝的主要枝条,有长、中、短枝之分。
徒长枝:
多由休眠芽或不定芽萌发而成,生长直立,长而粗,节间长,芽体瘦小,叶小而薄,组织不充实,在生长过程中消耗养分较多,且多影响其它枝条生长,幼树和初结果树宜早疏除,衰老树可利用更新树冠。
叶丛枝:
年生长量小,节间极短,叶序排列呈丛状,除顶芽外,腋芽不明显。
苹果、梨的叶丛枝容易转化为结果枝。
(2)结果枝
着生花芽能开花结果的枝条,根据枝条的长短和形态的不同,可分为长果枝、中果枝、短果枝、结果枝群和花束状果枝。
由于种类和品种特性的不同、树龄的老幼,以及外界环境条件和栽培技术的不同,有的长果枝发生较多,有的中果枝较多,有的短果枝较多。
以长果枝结果为主的树种有苹果和梨等,以花束状结果为主的树种有李等。
长果枝:
仁果类的长果枝在15厘米以上,核果类在30厘米以上。
中果枝:
仁果类的中果枝在5—15厘米,核果类在15—30厘米。
短果枝:
仁果类的短果枝在5厘米以下,核果类在15厘米以下。
短果枝群:
短果枝结果后,经连续分枝结果而形成的一群短果枝,又叫鸡爪枝,多见于仁果类及衰弱树。
花束状果枝:
枝极短,长度仅1~5厘米,除顶芽为叶芽外,其余均为花芽,围绕顶芽密集着生,开花时形似花束,故名花束状果枝。
花束状果枝在核果类果树中常见。
桃的花束状果枝常随树龄增大、树势转弱而增多。
杏、李的花束状果枝生长充实,结果良好。
2)按枝条年龄可分为一年生枝和多年生枝。
(1)一年生枝。
新梢:
当年萌发带有叶片的枝条称为新梢。
一年生枝:
新梢落叶后到第二年萌发前叫一年生枝。
(2)多年生枝。
着生一年生枝的枝条叫二年生枝,依次类推为三年生枝、四年生枝等等。
二年生枝以上的枝条统称为多年生枝。
2.枝条的特性。
1)顶端优势(先端优势)。
顶端优势是指活跃的顶端分生组织或茎尖抑制下部侧芽发育的现象。
一般乔木树种都有较强的顶端优势,特别是乔化性强的树种更明显。
顶端优势的树相表现是位于枝条顶端的芽或枝生长势最强,向下依次减弱,最下部的芽处于休眠状态。
顶端优势的形成,是由于树体内的水分和养分相对较多的运送到顶端供生长需要,因而顶端的枝、芽生长较旺,同时由于顶端萌芽产生的激素向下转移,控制了下部芽的萌发。
顶端优势与枝条着生状态、位置、姿势以及枝、芽的质量都有密切关系。
如直立枝的顶端优势较斜生枝强,斜生枝比水平枝和下垂枝强;充实饱满的枝、芽顶端优势比纤弱瘦小的枝、芽强。
2)干性。
中心干生长势的强弱和维持时间的长短叫干性。
中心干生长势强且维持时间较长则干性强,反之则弱。
3)层性。
受枝条顶端优势和芽的异质性共同作用的结果,使中心干上端的芽萌发为强壮的枝条,中部的芽萌发形成短枝,下部和基部的芽不萌发而成为隐芽,每年如此生长,就形成了枝条成层分布的现象,这就叫层性。
栽培上常利用层性现象将树冠整理成分层树形,以利通风透光。
4)分枝角度。
抽生枝条与母枝所形成的夹角,包括基角、腰角、梢角。
分枝角度大,树冠开张;分枝角度小,树冠直立。
生产上通过调整角度,来调节生长、结果和光照、通风条件。
二、果树的芽
芽是为适应不良环境条件而形成的一种都是由芽发育而成的临时性器官,果树的枝、叶、花都是由芽发育而成的,所以芽是果树生长、结果和更新复壮的基础,必须通过芽才能形成新个体,所以芽又是一种繁殖器官。
(一)芽的类型
1.按芽的性质可分为叶芽和花芽
1)叶芽:
芽较瘦长,先端尖锐,芽鳞松,萌发后只抽枝发叶,不开花结果。
2)花芽:
芽肥大饱满,先端圆钝,芽鳞较紧,萌发后能开花结果。
根据花芽的内部构造,又可分为纯花芽和混合花芽。
纯花芽:
芽内只有花原始体,萌发后只能开花结果,如桃、李、杏、梅、樱桃的花芽以及核桃的雄花芽。
混合花芽:
芽内含有花、新梢和叶的原始体,萌发后即能开花结果,又能抽枝长叶,如苹果、梨、葡萄、柿、板栗、枣、山楂、石榴的花芽。
2.按芽的着生位置可分为顶芽和侧芽。
1)顶芽:
着生在枝条的顶端,如顶芽为花芽则称顶花芽。
仁果类以顶花芽结果为主。
2)侧芽:
着生在枝条的侧方叶腋间,故又称为腋芽。
核果类全为腋花芽。
3.按芽在同一节上着生的数目可分为单芽和复芽。
1)单芽:
在一个节上着生一个芽的叫单芽,如柿、板栗、苹果、梨等。
2)复芽:
在一个节上着生两个以上芽叫复芽。
如桃、杏、李等一节上可着生2~4个芽。
4.按同节上芽的大小和位置可分为主芽和副芽。
1)主芽:
位于叶腋中央且最充实的芽为主芽。
2)副芽:
着生在主芽侧方或下方的芽叫副芽,副芽的大小、形状、数目因树种而异。
如枣的主芽位于叶腋正中,副芽位于主芽的侧上方;苹果、梨的副芽隐藏在主芽基部的芽鳞下,呈休眼状态,不易发现;葡萄的冬芽由几个芽组成,中间是主芽,主芽周围有3—8个副芽。
(二)芽的特性
1.芽的异质性。
同一枝条上处于不同节位的叶芽,因枝条内部营养状况和外界条件的不同,在饱满程度、生长势、萌芽力及其特性均存在着明显的差别,称为芽的异质性。
一般枝条基部的芽发生在早春,此时叶面积小、气温低常形成瘪芽或隐芽;其后,气温升高、叶面积增大、光合作用加强,芽发育良好;枝条生长缓慢后,叶片光合作用旺盛,枝中积累了大量的养分,这时形成的芽充实饱满,质量最好;秋季形成的芽质量又差一些。
苹果和梨春秋梢的交接处,因生长时正处于高温、干旱时,不利芽的发育而出现盲节。
桃的长枝生长一直延续到秋后,由于气温下降、生长时间短,顶部来不及形成顶芽,先端部分常为盲芽,杏、柿、板栗枝梢的顶部也常为盲芽。
2.芽的早熟性
芽当年形成、当年萌发的特性称为早熟性,如葡萄和桃的芽容易萌发,所以当年可抽生2~3次枝条。
芽在第一年形成后到第二年春才萌发的特性称为晚熟性,如苹果和梨的芽就属于此类。
凡具有早熟性芽的树种,因其一年内能多次抽枝,所以分枝多,树冠生长快,进入结果期早。
3.萌芽力
发育枝上的叶芽能够萌发的能力,常用萌发芽占总芽数的百分率来表示,所以称萌芽力。
果树因树品种不同萌芽力高低也不同,如桃、杏、葡萄、梨萌芽较高,苹果、核桃、柿、板栗则较低。
4.成枝力
发育枝上的叶芽萌发形成长枝的能力叫成枝力,通常以形成的长枝数占总芽数的百分率来表示。
果树中桃、杏、葡萄等成枝力较强,梨、苹果、板栗、柿等成枝力较低。
5.芽的潜伏力
果树各类枝条的潜伏芽(隐芽)发生新梢的能力称为芽的潜伏力。
芽潜伏力强的果树容易更新、复壮,果树寿命较长,如苹果、梨、葡萄、核桃、板栗、柿、银杏等。
芽潜伏力弱的果树容易衰老,寿命较短,如桃等。
三、果树的叶和花
(一)叶的形态和类型
叶是果树进行光合作用的主要器官,植物体内90%左右的干物质是由叶片合成的,此外叶片还具有呼吸、蒸腾、吸收和贮藏养分等多种生理功能。
果树具有正常叶片,具有合理的叶幕和旺盛的叶功能是获得高产稳定的保证。
植物的叶由叶片、叶柄和托叶三部分构成,这种叶叫完全叶,如苹果、桃、梨等。
凡缺少一部分或两部分的叶叫不完全叶,如柑桔缺托叶或叶柄。
叶片是叶的主要部分,其外形大多宽大、扁平。
果树的叶常见的有单叶(如桃、苹果、枣、柿等)、复叶(如核桃、草莓等)和单身复叶(如柑、桔、橙、柚等)三类。
叶片的生长发育受栽培和环境条件的影响,其大小、厚度及营养物质的积累等,在一定程度上能反映植株的发育状况。
各种植物的叶片有一定的相对大小和营养物质含量,因此,常用叶片营养物质含量多少来作营养诊断的指标。
(二)花和花序
花是植物的生殖器官,开花是授粉受精的基本前提。
一朵花中含有萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的称完全花,缺少某一部分或几个部分的叫不完全花。
包含雄蕊和雌蕊的花叫两性花(如苹果、梨、桃、葡萄等),仅有雄蕊和雌蕊的,则分别称为雄花和雌花,雄花和雌花都是单性花。
两种单性花生于同一植株上的称为雌雄同株(如核桃、板栗),雌花和雄花分别生长在不同植株上称为雌雄异株(如杨梅、猕猴桃)。
雌雄异花的核桃树上雌雄花的开花期不同,这种情况称雌雄异熟。
此外还有过渡树种,如柿子有些品种仅开雄花,有些品种则为雌雄同株,有些品种既有雌花、雄花等单性花,又有两性花,这种情况称杂性同株。
果树单生花比较少见,大多数果树品种的花是许多花依一定规律着生在茎上,这种花叫花序。
如苹果、李、樱桃为伞形花序,梨为伞房花序,葡萄为穗状花序或复总状花序,核桃、板栗雄花为柔夷花序,枣为聚伞花序,草莓为头状花序,无花果为隐头花序。
四、果树的根
根是果树生长的基础。
根系深入地下,对植株起固支撑作用,同时它又有吸收水分、矿质营养、有机质和贮藏养分的重要功能。
此外,根系除能合成果树生命活动需要的20多种氨基酸、三磷酸腺苷、磷脂、核苷酸、核蛋白、激动素等重要物质,还能在代谢过程中分泌一些酸性物质,以溶解土壤养分,吸引土壤微生物。
许多果树的根系还具有萌蘖更新形成新植株的能力。
(一)根系的类型
果树根系据其发生及来源可分为三类:
1.实生根系:
用种子繁殖和实生砧(种子繁殖的砧苗)嫁接的果树根系为实生根系,这种由种子胚根发育而成的根系,一般主根发达,根系较深,生理年龄较轻,生活力强,对外界环境适应性较强。
2.茎源根系:
用扦插、压条等方法繁殖的果树根系为茎源根系(如葡萄、无花果扦插繁殖,苹果矮化砧压条繁殖,草莓匍匐茎繁殖等),这种来源于母体茎上不定芽的根系,一般主根不明显,根系较浅,生理年龄较大,生活力相对较弱,但个体间比较一致。
3.根蘖根系:
有些果树从水平根上发生不定芽而形成根蘖,与母株分离后形成新的植株,如枣、石榴、樱桃、山楂等分株繁殖的个体,其根系为根蘖根系。
这种来源于根上不定
(二)根系的结构
果树根系包括骨干枝和须根两大类。
1.骨干根:
种子繁殖未加移植的果树根系,其骨干根包括主根和侧根。
主根由种子的胚根发育而成,在主根上分生的各级粗大的根为侧根。
一般无性繁殖的和种子繁殖但经移植过的果树根系无主根,生长粗大的为骨干根。
2.须根:
是果树根系最活跃的部分,按形态结构及功能可分以下几部分。
1)生长根:
为初生结构,白色,有分生和吸收能力,能扩大须根分布范围,形成吸收根。
2)过渡根:
生长根经过一定时间的生长,白色变棕黄,已无生长能力,变为过渡根。
3)输导根:
过渡根进一步生长发育而成,具有次生结构,褐色,起输导作用,也能吸收,逐年增粗,能变成半骨干根和骨干根而固定树体。
4)吸收根:
为初生结构,白色,长0.1~4mm,粗0.3~lmm,吸收水分和矿物质,并能转化有机物。
一般不能变为次生结构,寿命仅15~25天,由白色变为浅灰色,起过渡根作用,经一定时间死亡。
5)根毛:
为果树吸收养分、水分的主要部位,寿命很短。
(三)根系的分布
果树根系在土壤中的分布一般都具有层次,大体可分2~3层,最上层的根角度大,分根能力强,因距地表较近,易受环境条件的影响;下层根角度小,分根能力弱,因距地表较远,受环境条件的影响较小。
综观果树根系分布,水平根和垂直根构成了根系的外貌。
1.水平根:
果树水平根沿着土壤表层向近于平行方向生长。
其分布深度与范围因地区、土壤、树种、砧木、气候条件不同而变化。
一般草莓、桃、樱桃等果树根分布较浅,多在40cm土层内。
苹果、梨、柿、核桃、枣、板栗的根分布较深,多在40—60cm的土层内。
水平根的横向分布范围常达树冠的2—5倍,树冠投影内的根系约占30%一40%。
水平根多分布在肥沃土层,对果树地上部的营养供应起极重要的作用。
2.垂直根:
果树垂直根与土壤表层近于垂直方向生长。
其深人土壤深度决定于树种、砧木、繁殖方式、土层厚度和土壤理化性质。
银杏、核桃、板栗、柿、梨、苹果的垂直根发达,桃、樱桃、李较差。
乔化砧垂直根强于矮化砧。
种子繁殖的果树垂直根强于无性繁殖的果树。
土壤疏松,通气良好,下层土壤水分、养分充足,垂直根分布就较深。
地下水位高,下层有粘土、砾石层则分布较浅。
垂直根能固定树体,吸收较深土壤中的水分和养分,有利果树抗旱、抗寒。
垂直根分根能力弱,但寿命较长,与水平根之间存有过渡类型。
第二节果树器官的形成和发育
一、根系生长
加长生长和加粗生长是根系生长的基本形式。
所有的根系在生命周期中都有发生、发展与衰亡的过程,局部根系都有自疏和更新现象。
果树早期发生的根大多形成骨干根,随着树体生长减慢,某些较细的骨干根死亡、更新;进入衰老期,骨干根大量死亡。
果树根系无自然休眠现象,条件适宜周年均可生长,但一年内生长有起有伏。
如初结果期的金冠苹果树,根系在一年内有三次生长高峰,3月上旬开始生长,到4月中旬出现生长的第一次高峰,随着开花和新梢生长,根系生长逐渐减弱;当春梢生长将要停止,果实加强生长和花芽大量分化前,在6月底至7月初出现第二次根系生长高峰,是全年发根最多的时期,以后随着果实迅速发育,大量花芽分化,根系生长又逐渐减弱;果实采收后,花芽分化大致稳定,在9月上旬至11月下旬根系生长出现第三次高峰,以后随土温下降,根系生长逐渐减弱。
又如成年苹果树根系,一年中却只有两次生长高峰,早春根系开始生长,但不形成高峰,直到春梢生长停止时,出现根系第一次生长高峰,这是全年发根的主要时期:
果实采收后,根系出现第二次生长高峰,这次根的生长量较小,但持续时间长,根系吸收和合成的营养物质主要用于贮藏,所以这一时期根的生长对来年萌芽、开花、坐果和新梢生长都有重要作用。
再如梨树和葡萄的根系一般在一年内出现两次生长高峰,枣树则在一年内仅有一次根系生长高峰。
综合河北农业大学的上述观察,一般认为果树根系一年内生长具有以下几个特点:
(1)果树根系在年周期中没有自然休眠现象,只要条件适合,根系可以随时由停长状态迅速过渡到生长状态。
(2)在年周期中根系生长起伏快慢的动态变化,是树种、砧穗组合、结果状况、土壤条件和营养物质供应状况等综合作用的结果,但不排斥在某一阶段有一种因素起主导作用。
有机物质和内源激素的积累是根系生长的内因,冬季低温和夏季高温干旱是引起根系生长低潮的外因。
(3)一般根系的生长常与地上部的生长发育交替进行,一般发根高峰多在枝梢缓慢生长、叶片大量形成之后出现,与果实发育高峰出现时期恰恰相反。
这表明根系生长受地上部器官生长发育的影响,其生长好坏取决于各种器官的综合平衡。
(4)一般原产于温带寒地的落叶果树(如苹果、梨),根系能在较低温度条件下先于枝芽开始活动。
(5)在不同深度土层中的根系,生长起始时间和高峰出现时间不同,表现有交替现象。
这与土壤温度、湿度和通气条件有关。
二、叶幕形成
(一)叶芽的形成与分化
叶芽从叶芽原基出现到萌发所需时间差异很大,短的几天或数月,长的近两年。
叶芽分化的速度和状况与营养、环境条件有密切关系,栽培措施也可改变叶芽的发育进程。
落叶果树叶芽的形成与分化,大致有以下三个时期。
1、叶芽原基出现期:
果树的叶芽春季萌发前,芽内已经形成新梢的雏形,称为雏梢。
随着叶芽的萌发,形成新梢,由基部往上各叶腋间发生新一代芽的原基。
随着新梢生长,新的叶腋出现,可以不断分化直至新梢停长时。
2.鳞片分化期:
芽原基出现后,生长点由外向内分化鳞片原基,以后逐渐发育增大,形成固定形态的鳞片。
鳞片分化的时期大致和节上着生的叶片增大时期相一致。
3.雏梢分化期:
叶芽鳞片分化以后,如果条件适合,苹果在5月下旬就开始花芽分化,形成花芽。
如果条件不具备,叶芽进入雏梢发育期。
多数落叶果树雏梢分化又可分为三个阶段。
1)冬前雏梢分化:
秋季落叶前后,开始缓慢进行雏梢分化。
2)冬季休眠:
落叶果树落叶后,随着气温下降,雏梢逐渐停止分化,进入冬季休眠。
3)冬季雏梢分化:
越冬叶芽通过休眼后,芽内雏梢开始进一步形态发育,增加芽内节和叶原基的数量。
芽内雏梢分化的叶原基多少,一定程度上可以决定未来新梢的长短,凡叶原基数多的,以后形成的新梢就较长,反之则短,到叶芽萌动前,芽内雏梢的节和叶原基数增加变缓或停止,叶原基发育、增大,雏梢开始伸长,露出鳞片之外,即到叶芽的萌芽期。
(二)叶的发育
落叶果树自叶原基出现后就进行叶片、叶柄、托叶的分化,直到萌芽、叶片展开、叶片停止增大为止。
萌芽后叶片展开,叶面积迅速增大,叶柄伸长,叶片内部进行组织分化和发育,每个叶片从展开到叶面积停止扩大所需的时间,随树种、品种、着生部位等有明显差异。
一般枝条中下部叶片发育的时间较长,中、上部较短;仁果类果树长枝中下部叶片的发育需20~30天,上部发育的时间较短,基部小叶更短;短枝叶片除基部小叶外,其它叶片大体接近,约20~30天。
叶片出现的时间不同,导致树冠内有各种不同叶龄的叶片,并处于不同的发育阶段,因此光合能力不一样。
幼嫩叶片,组织分化不完善,叶绿素浓度低,光合能力较低。
随着叶龄增加,叶面积扩大,组织分化完善,叶绿素浓度增高,生理代谢活跃,光合能力较强,一
直到叶片成熟。
苹果一般生长一个月的叶片,具有最强的光合能力,以后叶片逐渐衰老,生理活性降低,光合能力逐渐下降。
(三)叶幕形成
叶幕指叶片在树冠内的集中分布区。
根据果树的年龄、树形的差异,形成的叶幕形状和体积也不相同。
落叶果树的叶幕在年周期中有明显的季节变化,一般树势强、幼年树、发生长枝为主的树种品种,叶幕形成的时间较长,叶片出现高峰晚;树势弱、年龄大、发生短枝为主的树品种,叶幕形成的时间较短,叶片出现高峰早。
落叶果树的叶幕从春天发叶到秋季落叶,大致可保持5~8个月的生活期。
由于树体结构的成层形,使叶片成层分布而形成叶幕层。
在一定厚度范围内,叶幕层与有效光合面积成正比,即叶幕层越厚光合面积越大。
但叶幕层过厚,树冠出现郁闭时,有效光合面积反而减少。
果树栽培上把叶幕层与层之间的空隙叫叶幕间距,它是树冠内部的主要光路。
叶幕的厚薄是衡量果树叶面积数量的一个因素,生产上常以叶面积指数(总叶面积/单位土地面积,或单株叶面积总和/单株营养面积)来表示。
叶面积指数高表明叶幕内的叶片多,反之则少。
一般果树的叶面积指数以3~6比较合适,低于3时是不能充分利用光能的标志。
叶面积指数过高,表明叶幕过厚,叶片过多,树冠内光照不良。
如果树冠内的光照处在全光照的30%以下,叶片的光合能力下降,合成低于消耗而变成寄生叶。
所以树冠过大,叶面积指数过高,会导致产量下降。
目前生产上常常采用矮化栽培、小冠整形或者通过整形修剪来控制叶幕层厚度、调节叶幕层间距,就是为了增加树冠内的有效光区,提高光能的利用。
三、枝条生长
果树新梢(枝条)大量生长,使树冠不断扩大,叶面积增多,结果量增加。
新梢生长可分为加长生长和加粗生长两个方面。
加长生长和加粗生长在一年内达到的长度和粗度叫生长量;在一定时间内加长和加粗的快慢叫生长势。
生长量和生长势是衡量果树生长强弱的标志,也是衡量果树生命活动的指标。
(一)加长生长
果树枝条的加长生长是由枝条的顶端分生组织(生长点)的细胞分裂和伸长而实现的。
由一个叶芽发育而成一个发育枝,通常要经过三个时期。
1.开始生长期:
叶芽萌发后幼叶伸出芽外,节间伸长,幼叶分离。
此时新梢上的叶较小,含水分多,光合作用弱,新梢生长主要靠上年积累的贮藏营养物质。
2.旺盛生长期:
节间伸长明显,叶片增多,叶面积增大,光合作用增强。
新梢生长靠的是当年叶片制造的养分。
3.缓慢生长和停止生长期:
新梢受外界环境的影响,生长点细胞分裂减慢到停止,新梢加长生长也逐渐减慢到停止,形成顶芽。
此时发生木栓层,机械组织的细胞内充满木质素,新梢完全木质化而成熟,出现蜡质、茸毛等保护组织,准备越冬。
(二)加粗生长
果树枝干由于形成层不断进行细胞分裂、分化、增大而不断增加粗度。
一般加粗生长稍晚于加长生长,停止也较迟。
芽开始萌动时,接近芽的部位形成层先开始活动,然后逐渐向枝的基部发展。
落叶果树形成层开始活动稍迟于萌芽,春季形成层细胞分裂较弱,加粗生长也较弱,主要靠上年贮藏的营养。
以后随新梢加长生长加强,形成层细胞分裂加强,此时叶片光合作用也加强,积累养分较多,所以枝干加粗生长增强,粗度增加明显。
以后随着气温下降加长生长停止后,加粗生长也开始逐渐缓慢而最后停止。
四、花芽分化
果树的芽开始形成时,并没有叶芽和花芽的区别。
在以后的发育过程中,由于营养物质积累和激素的作用,在一定的外界条件配合下,一部分芽的生长点就发生质变,形成花原始体,并逐渐形成性器官而成为花芽,这种由叶芽的生理、组织、形态转向花芽的生理、组织、形态的过程叫花芽分化。
花芽分化的迟早、数量和质量对果树生产影响很大。
花芽分化的部位因果树种类而异,例如:
香蕉是从母株地下茎分生的芽形成顶生穗状花序;大部分果树的花芽是由新梢的顶芽或腋芽形成的;草莓的花序原着生在顶端,后因下部腋芽明显上升而使其转为侧生位置。
(一)花芽分化的标志和过程
花芽分化的过程大体可分为生理分化期、形态分化期和性细胞形成期三个阶段。
花芽分化的主要标志是芽的新陈代谢与叶芽具有明显区别开始,逐步分化出萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊,直到花蕾或整个花序原基的出现。
其间可分为生理分化期和形态分化期两个阶段。
1.生理分化期:
芽内生长点由叶芽的生理状态(代谢方式)转向形成花芽的生理状态(代谢方式)的过程叫花芽的生理分化期,大致在花后4周内开始进行。
在生理分化期,叶芽与花芽的形态无任何区别,此时生长点原生质不稳定,对内外环境的影响很敏感,容易改变代谢方向,是控制花芽分化的关键时期,因而常称为花芽分化的临界期(诱导期、孕育期)。
花芽分化临界期的主要变化是营养物质的累积、基因的活化、信息传递与调节物质(如细胞激动素、脱落酸的增加)的变化,使代谢向有利于花芽形成的方向转化。
2.形态分化期:
由叶芽生长点细胞的组织形态转化为花芽生长点细胞的组织形态的过程叫花芽的形态分化期。
花芽经过生理分化后即进入形态分化期。
形态分化是组织、形态上出现花芽标志的过程,也是各个花器的发育过程。
各种果树花芽分化的过程和形态标志各有异同,现以仁果类(苹果、梨等)为例说明花芽分化的一般过程。
1)未分化阶段(分化准备期):
已完成生理分化,形态仍与叶芽相似。
其特点是生长点狭小光滑而不突出,在生长点范围内均为体积
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