福建农林大学研究生复试作物育种学第6章杂种优势利用.docx

福建农林大学研究生复试作物育种学第6章杂种优势利用.docx

《福建农林大学研究生复试作物育种学第6章杂种优势利用.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《福建农林大学研究生复试作物育种学第6章杂种优势利用.docx（19页珍藏版）》请在冰豆网上搜索。

福建农林大学研究生复试作物育种学第6章杂种优势利用

第六章杂种优势利用

本章重点：

作物杂种优势的概念、利用的途径与方法，特别是CMS和GMS的利用，包括不育系、恢复系的选育方法、优势杂交种的配置等。

授课内容：

一、杂种优势现象

二、杂种优势的遗传机理

三、利用杂种优势的途径*#

四、雄性不育性的利用*#

五、优势杂交组合的选配*

六、杂交种种子的生产

一、杂种优势现象

（一）基本概念

1、杂种优势（heterosis）：

指杂合体在一个或多个性状上超过其双亲的现象。

即F1>P1、P2

如:

不同的品种间、自交系间、甚至不同的种、亚种间杂交，其杂交种在生长势、生活力、抗逆性、产量、品质等性状优于其亲本。

2、杂种优势利用：

利用杂合体的超亲现象，配制和种植杂种，以较大幅度地提高产量，增强适应性，改进品质等。

3、杂种优势育种：

选育优良亲本，配制优势组合，并大量经济地生产杂交种子，供生产利用的育种技术。

4、自交系：

异交作物连续自交和选择，获得的近似于纯系的品系。

5、测验系：

用来测定其它亲本配合力的品种或品系。

6、单交与单交种：

两个自交系杂交称为单交。

单交产生的杂种称为单交种。

AⅹB

7、双交与双交种：

两个单交种的杂交称为双交，双交产生的杂种称为双交种（doublecrosshybrid）。

（AⅹB）ⅹ（CⅹD）

8、顶交与顶交种：

品种与自交系的杂交称为顶交，如品种甲ⅹ自交系A。

顶交产生的杂种称为顶交种（top-crossvariety）。

9、三交种（threewaycrosshybrid）：

自交系与单交种的杂交产生的杂种。

AⅹBⅹC

（二）杂种优势表现

1、杂种优势表现的多方面性

杂种优势是非常复杂的生物学现象，可以表现在外部形态、内部结构、生理生化等方面。

从人们所关心的经济性状上分析，杂种优势主要表现在以下几个方面：

（1）营养体方面：

长势旺盛，分蘖力强，根系发达，茎秆粗壮，块根、块茎也增大增重。

（2）生殖体方面：

结实器官增大，大穗、大粒，产量构成因素普遍提高，导致产量大幅度提高。

杂交种比常规品种一般可增产10%以上。

（3）品质与抗性方面：

杂交种的有效成分含量提高、熟期一致、产品外观品质和整齐度提高；抗病虫性、抗逆性、适应性增强、光合能力提高等。

2、杂种优势表现的复杂性和特殊性

杂种优势是生物界的普遍现象。

●动物、植物、微生物

●高等生物、低等生物

●质量性状、数量性状；农艺性状、经济性状

但表现非常复杂，优势的大小（强弱）除与亲本性状的差异、纯合度等密切相关外，而且：

（1）并非所有组合均有杂种优势。

（需要组合筛选）

（2）同一组合，并非所有性状同时有杂种优势。

（优势性状有侧重）

（3）杂种优势的大小因环境而异。

（需多点试验）（板书，图）

（4）F2及以后世代杂种优势衰退。

（生产上只利用F1）

从F2开始则发生性状分离，F2群体内的个体间差异很大，生长不整齐，在生长势、抗逆性和产量等方面均比F1显著下降，从而出现优势逐代衰退现象。

其F2优势降低的程度可用下式进行估算：

F2优势降低率（%）=[（F1-F2）/F1]ⅹ100

一般地，双亲遗传差异越大，亲本纯合度越高，F1的优势越大，F2的衰退现象也越明显。

（三）杂种优势的度量

1、中亲优势：

（F1-MP）/MP×100%。

MP＝1/2（P1＋P2）

2、超亲优势：

（F1-HP）/HP×100%

负向超亲优势：

（F1-LP）/LP×100%

因此有正向杂种优势与负向杂种优势之分。

二者在生产上均可加以利用。

HP：

高值亲本；LP：

低值亲本。

3、超标优势，也称为对照优势：

（F1-CK）/CK×100%

4、杂种优势指数：

F1/MP×100%

（四）杂种优势利用简史

1、利用简史

动物杂种优势的发现与利用早于植物。

Ø1400多年前的《齐民要术》：

马×驴→骡。

Ø1637年《天工开物》:

杂种蚕利用。

ØKolreuter（1763）:

烟草杂种优势现象，育成了早熟、优质的烟草种间杂种。

ØMendel（1865）:

杂交豌豆的株高杂种优势现象,提出了杂种活力（hybridvigor）术语。

ØDarwin（1877）:

发现玉米等作物的杂种优势,提出了异花授粉有利和自花授粉有害的观点。

之后,许多学者的研究证实了玉米品种间杂交种的优势。

ØShull（1908）提出了“杂种优势，Heterosis”这一术语和选育单交种的基本程序，建议进行商业化生产玉米单交种。

他从遗传理论上和育种实践上为玉米的杂种优势利用奠定了基础。

但因当时的自交系产量低,生产商品杂交种子成本高,致使玉米单交种未能投入生产。

ØJones（1918）提出了利用双交种的建议,使玉米杂种优势商业化利用成为可能。

Ø20世纪20年代中后期,美国开始创建了一批以生产玉米商品杂交种子为主的科技行业—种子公司,使玉米杂交种得以迅速推广。

Ø1934年美国玉米杂交种只占玉米种植面积的0.40%。

1944年玉米杂交种面积已占56%。

1956年后全美已普及了玉米杂交种。

1963年，由于自交系水平的提高,开始大面积推广玉米单交种,目前,生产上种植的主要是单交种,小部分为三交种和品种群体。

在中国：

玉米杂种优势的研究,始于20世纪30年代,但因连年内战外患,获得有限的育种成果也未能在生产上推广利用。

直到50年代,才推广品种间杂交种,60年代推广双交种,70年代推广单交种。

目前全国种植的玉米杂交种已占玉米总面积的80%以上。

杂交水稻的研究始于1964年，1973年实现水稻三系配套，70年代中期开始推广种植杂交水稻。

目前全国杂交水稻种植面积约占全国水稻面积的40%左右，产量占全国水稻产量的60%左右。

从1976年到2002年，杂交水稻累计种植面积40多亿亩，增产粮食4亿多吨。

中国杂交水稻的大面积推广,开创了自花授粉作物杂种优势利用的先例,处于国际领先地位。

2、植物杂种优势普遍利用

v大田作物：

玉米、水稻、高梁、黑麦、向日葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜以及苜蓿等牧草。

v蔬菜作物：

甜玉米、番茄、洋葱、茄子、黄瓜、西葫芦、西瓜、笋瓜、南瓜、甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、石刁柏、莴苣、辣椒、葱、芹菜、食荚菜豆、菜豆、豌豆、马铃薯。

v其它植物（作物）：

椰子等果树植物，桉树等林木植物以及秋海棠等观赏植物。

作物杂种优势利用是现代作物育种研究的热点，不论是理论研究还是实践应用都受到政府和科学家的高度重视，进展非常快。

二、杂种优势的遗传机理

杂种优势是一种复杂的遗传现象。

不同的原因可能导致同一种现象的产生，杂种优势不是唯一的（并非所有杂种都有优势，有的还不如其亲本）。

自作物杂种优势的发现和利用以来，科学家已提出了多种假说来解释其遗传机理，如显性假说、超显性假说、核质互作假说、遗传平衡假说等，但没有一个假说可以解释所有杂种优势现象。

目前比较被接受的两个假说是：

1、显性假说（dominancehypothesis）

该假说由Davenport（1908）提出，经Bruce（1910）和Jones（1917）发展。

●假说要点：

杂种F1集中了双亲中有利性状的显性基因，由于双亲显性基因的互补作用而产生杂种优势。

如：

AABBccdd×aabbCCDD

↓

F1，AaBbCcDd

假设对某一数量性状的贡献：

A=12，B=10，C=8，D=6，相应隐性等位基因的贡献分别为6、5、4、3，则亲本AABBccdd的该性状值为12+10+4+3=29，另一亲本aabbCCDD的值为6+5+8+6=25。

F1该性状的表现：

（1）无显性时，则F1中Aa、Bb、Cc、Dd的贡献值都等于相应的等位显性基因和隐性基因的平均值，即F1：

AaBbCcDd=1/2（12+6+10+5+8+4+6+3）=27，恰是中亲值，没有杂种优势。

（2）部分显性时，则F1性状的值大于中亲值，有部分杂种优势，即F1：

AaBbCcDd>1/2（12+6+10+5+8+4+6+3）>27。

（3）完全显性时，则Aa=AA=12，Bb=BB=10，Cc=CC=8，Dd=DD=6，因此，F1：

AaBbCcDd=12+10+8+6=36。

由于双亲的显性基因的互补作用而表现出超亲杂种优势。

2、超显性假说（overdominancehypothesis）

该假说由Shull（1908、1910）提出，经East（1936）发展而来，也称为等位基因异质结合假说（hypothesisofallelicheterozygosity）。

●假说要点：

F1的杂合等位基因的互作导致杂种优势。

即Aa>AA或aa，Bb>BB或bb

◆假说认为：

杂种优势不是简单的显、隐性关系，而是由于F1的异质性、以及基因之间复杂互作引起的。

这种复杂的互作效应导致杂合基因型效应超过纯合基因型效应。

即由于等位基因各有本身的功能，分别控制不同的酶和不同的代谢过程，产生不同的产物，从而使杂合体同时产生双亲的功能。

以上两个假说都有实验结果的支持，但都不能解释所有杂种优势现象。

随着分子生物学的发展，将来有可能从分子水平上解释杂种优势遗传机理。

超亲遗传？

三、利用杂种优势的途径

问题：

自交、异交作物利用杂种优势有何特点？

（一）人工去雄杂交制种

1、人工去雄，人工授粉

（1）适用范围：

用种量少，花器大、去雄容易，繁殖系数高的作物，如烟草、番茄等（花器虽不大，但繁殖系数高，且用种量少），棉花（花器大、去雄容易，用种量少）。

（2）特点：

配组容易、自由

2、人工去雄，自然授粉

（1）适用范围：

异交作物，如玉米（雌雄同株异花）、菠菜（雌雄异株）、人工诱导的雌雄异株的黄瓜（短日高温多雌株，GA3处理雌株雄性化）等。

（2）特点：

配组容易、自由

（3）方法：

设置制种隔离区，将父、母本（最好父母本均为自交系）调好播期，按比例种植，当母本授粉之前，把母本株上的雄花序全部拔除，母本雌花自然接受父本花粉受精结实，获得杂交种子。

（二）化学杀雄制种

1、方法

利用花粉与柱头对某些化学药剂敏感性差异，在花粉发育前的适当时期，选用一些内吸性的化学药剂和适当的浓度喷洒植株，可抑制花粉的正常发育,使花粉败育,达到杀雄的目的。

乙烯利、232和二氯异丁酸钠、稻脚青和杀雄剂一号,分别对小麦、棉花、水稻和油菜有较高的杀雄效果。

2、特点

配组容易、自由

3、问题

◆杀雄不彻底

●群体植株间、个体主穗与分蘖间以及不同部位的花朵间发育不同步性

●无专效的杀雄剂

◆杀雄剂残毒

◆法律障碍

在上述问题获得解决之前,化学杀雄只能作为一种补助手段,难以广泛采用。

▪（三）利用自交不亲和性

1、自交不亲和性与自交不亲和系

●自交不亲和性（self-incompatibility,SI）：

指雌、雄性器官和配子发育正常,因受自交不亲和基因的控制，自交或系内姐妹交不能结实的特性。

●具有自交不亲和特性的株系或品系称为自交不亲和系。

☐长期进化过程的产物，受单一位点（Slocus）（复等位基因S1-Sn）或多基因控制。

☐广泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科等植物，在十字花科中尤为普遍。

▪2、两类自交不亲和性

●配子体自交不亲和性（gametophyticSI）：

受配子体（n）基因型控制。

表现在雌雄配子间的相互抑制作用。

花粉能正常发芽并进入柱头,但花粉管遇到卵细胞产生的某些物质后发生相互抑制。

●孢子体自交不亲和性（sporophyticSI）：

受孢子体（亲本，2n）基因型控制。

表现在花粉粒及花粉壁成分与雌蕊柱头毛或乳突细胞之间，即雌雄二倍体细胞之间的相互抑制作用,因而花粉管不能进入柱头。

◆十字花科芸薹属作物的SI属于sporophyticSI，在开花前1~4d,柱头表面形成一层由特异蛋白质构成的隔离层,它能阻止自花花粉管进入柱头而表现不亲和。

▪3、自交不亲和性在杂种优势利用中的应用

十字花科作物，如油菜、甘蓝、花椰菜等作物

⏹自交不亲和系的选育

●大量套袋自交：

在原始群体（杂交种或品种）中，大量选择单株并在开花前套袋。

当袋内花朵开花时，取其花粉对同株其它花朵进行人工授粉。

种子成熟后，把所有单株套袋自交的种子分株收下,按下式计算自交亲和指数:

收获种子数

自交亲和指数=

辅助自交花朵数

凡亲和指数小于1.0的,就是自交不亲和株,可当选。

●定向选择：

当选的单株种成株系，继续人工授粉，定向选择3~5代，使性状稳定，即为自交不亲和系。

⏹自交不亲和系的繁殖

方法很多，效果好的有2种：

●蕾期授粉：

开花前1~3d,用镊子剥开花蕾，人工授粉。

此时雌蕊柱头表面尚未形成特异蛋白质隔离层，可以获得一定数量的自交种子。

此法费工费时，成本高，技术要求严，只适于经济效益高的蔬菜和选育自交不亲和系。

●花期盐水喷雾：

在花期用5%~8%浓度的盐水喷雾,可以提高自交结实率,效果与蕾期授粉相当,方法简便,成本低,可普遍采用。

⏹利用自交不亲和系配制杂交种

主要有两类杂交种:

●单交种：

自交不亲和系×自交亲和系（或品种）

●三交种：

（A×B）×C

自交不亲和系A与B的s基因不等位,互为保持系。

A×B的F1为自交不亲和杂种种子,C具有显性自交亲和基因，组配成可以正常自交结实的三交种，作为商品杂交种利用。

利用三交种,杂交种子产量提高,种子成本降低。

▪（四）利用雄性不育性

1、利用CMS

利用各种CMS不育系为母本，用相应的恢复系为父本，组配优势组合。

即A×R→F1，“三系法”。

2、利用GMS

棉花利用标记法生产隐性核雄性不育杂种，大麦上利用平衡三级三体法生产隐性核雄性不育杂种。

应用最成功的是光温敏核不育的利用，即S×R→F1，“两系法”。

如，光温敏核不育水稻、小麦、油菜、谷子的“两系法”杂种优势利用。

上述4种途径中，利用植物雄性不育性是最主要的方法。

专门一节讲授。

▪四、植物雄性不育性的利用

（一）植物雄性不育性的分类

1、定义：

指植物的雄配子体发育异常，导致不育的特性。

植物界普遍存在，40多个科600多个种。

2、分类及其遗传

（1）胞质不育（cytoplasmicmalesterility,CMS）：

由质不育基因和对应的核不育基因共同控制。

其实质是质核互作不育（cytoplasmic-nucleicmalesterility）。

只有S（rr）基因型是不育的，其它基因型均为可育，包括：

N（RR）、N（Rr）、N（rr）、S（RR）和S（Rr）。

S：

质不育基因，N：

质可育基因；R：

核可育基因，r：

核不育基因。

●S（rr）个体或品系的花粉（雄配子体）是不育的，因此，这样的品系称为不育系（雄性不育系），用A代表。

S（rr）×N（rr）→S（rr），F1表现不育，说明：

●N（rr）具有保持不育系的不育性的能力。

具有N（rr）基因型的品系称为保持系（雄性不育保持系），用B代表。

◆保持系可分为同型保持系和异型保持系

●S（rr）×N（RR），或S（rr）×S（RR），F1的基因型S（Rr），表现可育，说明该两种基因型都可以使不育性恢复正常。

具有N（RR）或S（RR）基因型的品系或品种称为恢复系（雄性不育恢复系），用R代表。

◆按照花粉败育发生的过程，可以把CMS分为两类：

●孢子体不育（sporophytesterility）：

花粉育性由孢子体（母体植株）基因型决定，与花粉本身的基因型无关。

其花粉败育发生在孢子体阶段：

Ø当母体植株不育[S（rr）]时，其花粉全部不育

Ø当母体植株可育[N（RR）、N（Rr）、N（rr）、S（RR）和S（Rr）]时，其花粉全部可育。

ØA×R→F1基因型S（Rr）正常可育。

F2群体因不育基因分离，出现不育株。

玉米的T型胞质不育、水稻的野败型、印泥水田谷胞质不育、冈比亚卡型胞质不育、红莲型胞质不育等。

●配子体不育（gametophytesterility）：

花粉育性由花粉本身的基因型决定。

其花粉败育发生在配子体阶段：

Ø花粉携带可育基因时可育，携带不育基因时不育。

Ø当母体植株不育[S（rr）]时，花粉全部不育

Ø当母体植株纯合可育[N（RR）、S（RR）]或为N（Rr）时，花粉全部可育。

Ø当母体植株为S（Rr）时，即，S（rr）×N（RR）或S（RR），F1基因型S（Rr）的花粉可育和不育各占一半，但结实正常。

由于F1中的不育花粉不能参与受精，因此F2不会出现不育株。

如水稻的包台型不育，玉米的M型不育等。

（2）核不育（genicmalesterility,GMS）：

由细胞核不育基因控制的不育类型，不育与细胞质基因无关。

GMS一般是隐性的，也发现有显性GMS。

由于没有相应的保持系，不能实现三系配套，长期以来无法在杂种优势利用上应用。

服从孟德尔遗传。

如果GMS与其它因素结合，育种上也加以利用。

如大麦的平衡三级三体法等。

最成功的是光温敏核不育，特别是水稻光温敏核不育的发现和利用，实现了杂交水稻从三系到二系的发展。

光温敏核不育（photoperiod-temperaturesensitivegenicmalesterility,PGMS），是由光、温等环境因子诱导雄性不育的特殊不育类型。

具有光温敏核不育特性的品系称为光温敏核不育系（PGMSline），以s代表。

它可以一系两用（无需保持系）。

光温敏核不育表现：

●诱导育性转换的主导因子是光照和（或）温度，长光和（或）高温诱导不育，在短光和（或）常温下可育

●敏感时期是二次枝梗原基分化至减数分裂前后

●受1-2对隐性基因控制

●花粉败育为孢子体不育

▪

（二）CMS的利用

1、不育系与保持系的选育

（1）远缘杂交核置换

亲缘关系较远的种或类型之间，如野生种与栽培种之间，遗传差异大，质核发生分化，杂交后代常出现不育株，将此不育株为母本与原父本或类似品种多代回交（或测交），在回交群体中选择不育性好的个体与原父本连续多代回交，可育成不育系，其回交父本就是其保持系（下图）。

在某种作物利用杂种优势初期的不育系选育常采用此法。

P1×P2→F1×P2

↓

BC1×P2

↓

↓Ⓧ

BC6-8

（不育系）（保持系）

◆问题：

不育系的细胞质必须是不育的（S），那么P1和P2哪个为母本、哪个为父本至关重要。

一般以进化程度低的野生型为母本，成功的机会大。

详见P174图11-3。

▪

（2）回交转育（回交核置换）

◆对现有不育系的遗传改良，是不育系选育的重要方法。

◆以现有不育系为母本，以优良品种（品系）为父本进行连续回交转育。

◆主要问题：

要求父本的基因型必须是N（rr）。

在许多情况下，不育性难彻底。

分两步进行：

测交+回交

●测交：

选择一批优良品种（品系）为父本与不育系进行杂交（广泛测交），测定对不育性的保持能力。

●回交：

根据测交群体的育性表现，选择不育度高的组合，其父本与该不育系进行成对回交和连续多代回交，育成新不育系，其回交父本就是其保持系。

⏹注意:

在每次回交中均要对育性和其它性状进行选择。

不育系S（rr）×P1、P2、P3、…Pn→F1（P1、P2、P3、…Pn）。

比如：

F1×P4

↓

BC1×P4

↓

↓Ⓧ

BC6-8

（不育系）（保持系）

▪（3）人工制保、回交转育

◆是不育系（保持系）选育的主要方法

◆分三步：

●互补杂交：

B1×B2；B×P（品种）；P1（品种1）×P2（品种2）等单交组合，或复交。

⏹思考：

P1的胞质必须是N，P或P2的核基因型必须是rr。

为什么？

●系普法、混合法或借助回交（包括MAS）技术，选育新保持系

●回交转育:

以不育系为母本，以新保持系为父本，连续回交6-8次，转育成新不育系。

同样地，在每次回交中均要对育性和其它性状进行选择。

例1、金山A-1的选育

●1996年早季，万利香（优质、香味，异交不好）与矮B（花1B/D297B的F5，高异交率，但农艺性状不佳）杂交

●混合选择：

F1-F3混收混种

●1997年晚季：

F4群体抽穗时选柱头外露率高、具香味且株叶形态好的单株与珍汕97A测交。

测交F1抽穗时每小区随机取5株混合花粉镜检，淘汰花粉黑染率超过1%的小区。

●从上选小区中选花粉黑染率低于1%的单株作为回交母本成对回交。

并对交父回本进行米质鉴定，淘汰米质差的，留下米质好且杂种不育度高的成对材料

●重复上述过程，回交至BC6，于2001年育成群体整齐，性状稳定的不育系金山-1A和金山B-1。

图示如下：

●不育率100%,不育度99.99%

●米质优：

9项部颁1级（其中，垩白率和垩白度均为0），3项2级

据查新，除金山-1外，未见有垩白率和垩白度同时为0%，且12项指标均达到部颁2级优质米以上不育系

●异交率好：

柱头外露率70.94％，其双边外露率36.10％.

▪2、优良不育系的标准

不育系的选育难度大，且要求高

◆不育性稳定彻底：

不育株率100%，不育度99.95%以上

●不育株率：

不育系群体中，彻底不育株的比例

●不育度：

败育花粉或自交不结实的比例

◆花时集中、午前花多。

柱头外露率高，异交特性好

◆农艺性状整齐一致，形态好

◆不育稳定性不受环境因素影响

◆配合力高

◆品质好、抗性强

◆细胞质无不良效应

▪3、恢复系的选育

◆CMS的育性恢复需要恢复基因。

恢复基因是与不育系的细胞核不育基因等位的显性基因

◆育性恢复程度以杂种一代的花粉育性或结实率来衡量。

●主要选育方法：

▪

（1）测交筛选

◆广泛选择优良品种（系）与不育系测交，根据杂种后代的表现（结实率、农艺性状、优势强度等），从中选出恢复系。

●不育系S（rr）×P1、P2、P3、…Pn→F1（P1、P2、P3、…Pn）。

假如不育系S（rr）×P3的杂种一代符合育种目标要求，那么P3就是该不育系的一个恢复系。

◆该方法简便易行，是各种作物选育恢复系的初期方法。

●高粱3197A的恢复系三尺三，玉米T型胞质不育恢复系武105A，水稻野败型不育（如V41A）的恢复系IR24，泰引一号，IR30等。

▪

（2）杂交选育

◆是恢复系选育的主要方法

◆选育技术与杂交育种技术相同。

不同的是，选育恢复系要在适当的世代（F4，或F3）进行恢复力和配合力测定。

◆杂交方式通常采用如下2种，也可选用复交方式：

●R×B：

主要用来改良恢复系的农艺性状。

●R1×R2：

是主要方法，可使恢复基因累加，恢复力提高。

如，IR3