地理变异与种源试验.docx
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地理变异与种源试验
地理变异与种源试验
一、种内地理变异的普遍性及其意义
种内不同的种群之间的差异是普遍存在的。
这种差异表现在形态解剖、生长发育、木材性状、适应性与抗性、生理生化特性等方面。
例如,马尾松两广的地理种源与分布区北部种源相比,生长期较长,生长量较大,结实开始较迟,耐寒性较差。
这种与地理分布相联系的变异,称为地理变异(geographicvariation),一个树种分布区的不同部分地理环境条件不同,所给予该树种不同地理区域的个体选择压不同。
在这一过程中,不同地理区域种群之间的基因频率就会发生变化,造成树种内部的变异。
所以,树种的地理变异是与该树种的进化相联系的。
林木种内的自然变异是多层次的,其中地理种源变异与林分内个体间变异最为重要。
据研究,在树木群的总变异中,种源和个体变异所占的分量最大,约占90%。
从表中看出,种内各层次变异类型中,地理种源变异和个体变异占的分量最大,约占90%。
这两个层次的变异最为重要,通过种源选择和优良个体选择,有可能获得较大的改良效果。
表中同时说明,不同性状特性在同一变异类型中所占的变异分量是不同的。
适应性、抗性在种源这一层次变异中往往占的分量最大,通过种源选择有可能取得良好的改良效果。
但木材比重在林分内个体间的差异最大,通过个体选择能获得显著的改良效果。
种内地理变异有连续性变异与非连续性变异之分。
分布区内气候条件随着经纬度变而逐渐缓慢地成梯度变化,可能形成种内的连续性变异,形成渐变群。
渐变群是指遗传变异是逐渐的或连续的的种群。
分布区内具有明显割裂的山脉、海岛等环境条件,可能形成不连续的变异。
这种变异又称为“生态型”变异。
生态型是一个种群对一定生境条件的遗传反应的产物。
不同的地理生态种群,栽培在相同条件下,生产力和适应性都会表现出显著的差异。
一个成功的树木改良计划,很大程度上取决于是否掌握这方面的知识。
同样,一个成功的造林计划,在很大程度上也取决于是否采用优良的地理种源。
二、林木地理变异的规律
1、地理变异的一般模式
一个树种虽然在最初可能具有类似的基因组成,其基因型频率的组合总是复杂的,所以在分布区中承受多种环境条件的选择压力时,有的基因型由于不适应环境条件而被淘汰,有的由于适应于该种环境条件而保存下来。
加之地理上的隔离,各群体之间不能发生基因交流,这种耐寒基因型组成的群体就被固定下来,形成了遗传上有别于其他地理群体的种群。
因此,种群间的差异主要是种群间基因频率不同,遗传结构不同所产生的,这就是地理种源形成的遗传基础。
地理变异的一般模式概括起来主要有3种:
(1)连续变异(continuousvariation)
很多树种的分布区很广阔,其外界环境条件的变化,如从低海拔到高海拔,从温暖到寒冷,从湿润到干燥等可能是连续递增或递减的,故林木群体的性状变异常常也随着环境的变化而发生逐渐和连续的变异,这种变异与环境条件变化的梯度相平行,并逐步形成单向渐变群的变异模式。
(2)生态型变异(ecotyplvariation)
由于地理隔离、生殖隔离、自然选择或人工选择等作用的结果,形成了生态型群体。
这种因长期适应于一定环境条件而产生的遗传上有差异的群体称为生态型(ecotype)。
同一生态型的树木,对于一定的环境条件,如温度、湿度、日照、土壤等有共同的或近似的反应。
生态型之间在外部形态特征上不一定有显著的差异,只是表现出与生态生理条件适应有关的某些规律性的变异。
研究树种的生态型对种源的生态分类、确立树种的变异模式和种子调拨区划分都有重要的意义。
林木生态特征的变异与其所处地理位置直接有关,如水平分布一纬度,垂直分布一海拔高度,立地条件类型一旱生型、湿生型、盐碱型等。
同一树种的林木,由于分布在不同的地理区域和土壤立地条件下,在生长速度、木材品质、抗病虫及适应不良环境条件的能力等特征上,都可能有明显的差异。
这种生态条件的长期影响,不仅作用于树木生活的当代,而且还会影响到种子的品质及它们的后代。
这就是说,树木特性的形成及这些持性在后代的巩固,是因为它们很多世代都生活在这种环境条件下,由于外界环境条件长期选择的结果。
除了上述地理、气候条件的差异而形成的气候生态型外,尚有因土壤条件影响到树木的遗传性而形成的地理生态型。
例如长期生长在干旱土壤上的油松(PinustabulaeformisCars.)形成了旱生型,它的耐旱性强而耐湿性弱,种子适用于干旱地区造林。
相反,生长在潮湿土壤上的油松,就形成了湿生型,能耐湿而不耐旱,不宜用于干燥地区造林。
又如生长在盐渍化土壤上的榆树(Ulmusspp.)形成了抗盐类型,适用于盐碱地区造林。
我国多数情况下,林地面积比较小,很少绵延分布,但据对马尾松、华山松、杉木、侧柏、白榆等树种种源试验材料分析,这些树种的生长和适应性基本表现为以纬度为主、经度为次的渐变模式。
但油松具有不连续的特性。
了解群体的变异是连续或不连续,在生产上有着重要意义。
如果变异是连续的,就可根据分布在两端产地的表现,来推测其他产地的表现。
假若变异是不连续的,就要了解其如果是不连续变异,则可能将一个生态型的种子,在一个方向上推进很远,而在另一个方向上则很近。
如果是连续变异,则可以根据分布在两端的产地的表现,来推测未知产地的表现。
掌握了这些变异规律,就能够对种源的选择和推广应用作出正确判断。
(3)随机变异(randomvariation)
所谓随机变异就是看不出与环境有相关的变异。
地理变异一般只有产地相距几百公里以上,且气候条件相差相当大的情况下,才表现明显。
在较小的范围内特别是气候变化不大时,通常只能看到不大的地理变异。
但有时看到,由一些林分中长出的树木可能会比另一些林分长出的林木要快。
有时看不到遗传变异和地理差别间有什么密切关系。
这是随机地理变异引起的。
如臭椿(AilanthusaltissimaSwingle)种源试验采集了南到湖北,东到胶东半岛,北到河北承德,西到新疆哈密等地的16个种源。
从种子千粒重看,产地变异是随机的,当年生苗木生长也不规则,相邻种源的差异近乎分布区两端的差异。
例如日本落叶松〔Larixkaempferi(Lamb.)Cars.]自然分布区南北很长,而东西宽仅220km,但用两座山上采集的种子进行试验,发现在生长量、落叶期、结实性等性状上均有明显的差异。
这些随机分布的变异,几乎存在于所有进行过细致产地试验的树种中。
同时,育种者对此提不出一个公认的公式以预示林分的遗传潜力(或遗传变异)。
但是,对随机的遗传变异可能有如下3种解释:
①随机性只是表面上的,而不是真正的。
其变异可能显示了对某些尚未考虑到的环境因素的适应。
②气候及继之而来的选择压力改变了。
在任意地点,在过去历史上发生过某种大的气候变迁,因而某些遗传变异可能显示出对过去某时期盛行气候的适应。
③遗传的漂变,使得群体的变异无规律,表现为随机变异。
④人为干预。
2、地理变异的一般趋势
(1)北-南或冷-暖变异趋势
北温带的树种大多有某些共同趋势。
最明显的趋势是因南北向而异。
同一树种南方产地和北方产地相比一般:
生长快,春季发叶较晚,受晚霜危害较轻,秋季落叶较晚,生长结束迟,易遭早霜危害,越冬受害较严重。
原因是树木对南北不同气候条件的适应性不同而形成的。
如杉木、马尾松、侧柏等树种种源试验中,观测到各气候带种源幼林高生长与纬度表现出极显著的负相关。
(2)西-东或旱地到湿地的变化
由湿润地区调进的苗木比干旱地区调进的苗木一般:
生长较快,种子较小,扎根较浅,枝叶更绿。
差异没有南北大。
例如我国在东北的兴安落叶松在阿尔山地区的种子比满归漠河地区的种子大的多。
(3)高-低变异趋势
垂直相差1公里,相当于水平距离几百公里所发生的气候变化。
自然选择会使高低海拔上的林木发生变异。
但分布在同一座山上的林分,如果花期一致,其基因交换频率要比水平距离相隔几百公里种群间高的多。
由于发生基因的交换,会使高低海拔种群间差异变小,所以从地形陡峭的地区取样试验,往往看不到高低海拔种源间的差异。
但在海拔高度逐渐改变的情况下会发生渐变群。
一般说,由低海拔产地向高海拔调拨种子,可能有某种成都的增产,而把高海拔种子调向低海拔,效果一般不良。
(4)随机地理变异
干湿、南北种源调运的趋势,一般只有产地相距几百公里以上,且气候条件相差相当大的情况下,才表现明显。
在较小的范围内特别是气候变化不大时,通常只能看到不大的地理变异。
但有时看到,由一些林分中长出的树木可能会比另一些林分长出的林木要快10-15%。
有时看不到遗传变异和地理差别间有什么密切关系。
这是随机地理变异引起的。
3、影响林木地理变异的因子
(1)树种分布范围的大小
这是影响树木地理变异数量的主要因子。
一般而言,树种分布区较大,则变异大;分布范围小变异较小。
自然分布范围很大的树种如欧洲赤松(原产欧洲大部及北亚)、美国西黄松(原产美国西半部及加拿大、墨西哥的部分地区),就比分布范围小的辐射松(PinusradiataD.Don)(只在加利福尼亚及加利福尼亚巴佳的6个小区域分布)和日本落叶松有较多的遗传多样性。
此外,长条状分布区的树种,可能比圆形分布区的树种有更大的差异。
(2)树种自然分布区内环境因素多样性
那些既分布在平原又分布在山区的树种,如欧洲赤松和美国西黄松具有较多的地理变异。
中国马尾松、油松也是如此。
总之,分布区环境条件越复杂,则种内群体的遗传变异愈大。
(3)分布区的不连续性
在具有连续分布区的树种,其基因交流频繁。
这个地方和另外地方的选择压力可能不相同,但只要两地经常交换种子和花粉,则这2个地方的种群不可能在遗传上有很大差异。
但是,生长在宽阔山区的树种,由于没有基因交流,在地理上又有数代隔离,有时即使相隔80~160km的相邻的小种在遗传上也会有很大不同。
如中国柳杉(CyptomeriaF0rtuneiHooibrentexOltoetDietr.)在闽西北和闽东地区的山区呈小块的隔离状分布,彼此间遗传变异较大。
(4)某些未知的因素
有的树种分布范围大,而遗传变异很小;有的分布范围小,但遗传变异较大。
美国脂松(PinusresinosaAit.)、美国侧柏[Plalycladusorientailis(L.)Franco.]等树种分布范围相对较大,但地理变异相对较小;而台湾松分布区较小,但有相对大量的变异。
出现这些特殊现象的原因还不清楚,可能包括突变、迁移、选择等因素。
林木的地理变异是树木种内不同层次变异的主要部分之一,要利用这方面的变异,就得通过种源试验(provenancetesting)选择最佳种源用于生产。
三、种源试验
(一)种源试验的概念和历史
1、基本概念
种源:
通常是指从同一树种分布区范围内不同地点收集的种子或其它繁殖材料。
产地:
指种源采集地。
有时两者混用。
种源试验:
同一树种的树木长期生长在一定的环境条件下生长、发育,会对特定的生态条件产生一定的遗传反应,把自然分布在各地理区的种源样本(种子或苗木)集中在一个或多个地点,对其生长、形态及生理特性等所进行的对比栽培试验,称为种源试验。
种源选择:
通过种源试验为特定营林地区或立地类型选出最佳供种区(种源)的工作。
2、种源试验的历史和现状
种源试验有很长的历史。
100多年前,一些较发达的欧洲国家开始了较大规模的人工造林,当时人美对林木种子的产地或种子的来源的概念是模糊的,以为所有的松树种子都是一样的没有起源上的差异,更没有注意到遗传性上的适应。
1940年左右,瑞典曾用德国起源的欧洲赤松种子造林20000hm2,起初林木生长尚好,10年以后生长缓慢,枝节多,并逐渐死亡。
研究其原因,才知道这些外来种子引入瑞典以后,形成的林分生长期较长,秋天枝条来不及木质化而受冻,部分受雪压折断,受损伤的枝条感染了松瘤病,导致松树的死亡和整片松林的毁灭。
这种用种不当带来的危害不只是造成上万公顷林分品质低劣,而且这些林分还在天然下种,被作为采种基地,造成更多新造林分的品质差,生产力低,遗害无穷。
类似上述事例在各国都有不少教训,它使人们逐渐认识到由于林木种子起源(或产地)不同,形成了遗传性的差异,因此,在造林用种时不能不加考虑。
最早进行林木种源试验的是法国人DeVritlmorinc1821~1862年,他从西欧各国和俄国收集了不同起源的欧洲赤松种子,在法国的奥尔良进行了栽培试验。
1878~1892年俄国人奥尔斯基也进行了类似的工作.但这些初步试验规模较小,试验内容和设计方面也存在问题,当时种源问题尚未引起应有的重视。
20世纪以来,特别是最近四五十年代以来,开展种源试验的国家多了,规模也大了。
如瑞典1900年开始种源试验,1905~1912年在全国范围内作了4组欧洲赤松的种源试验,到1950~1954年又补充了欧洲赤松由北往南调运的两组试验。
于1943~1959年进行了欧洲云杉的试验。
前苏联在20世纪又连续对欧洲赤松作了4次种源试验,最近一次是1965~1966年在莫斯科等6个州进行的。
美国最近四五十年以来进行种源试验的针叶树种有29种,阔叶树有14种。
加拿大从20世纪20年代开始进行了14种树种的种源试验。
德国、英国、荷兰、日本等30多个国家都先后开展了这方面的工作。
1908年与1938年国际林业科研组织联合会曾组织了欧洲赤松、欧洲云杉[Piceaables(L.)Karst]和欧洲落叶松(LarixdeciduaMill.)的国际种源试验。
我国的林木种源试验始于20世纪50年代,最早是福建林学院的俞新妥教授进行的杉木和马尾松种源试验,并获得很有价值的成果。
70年代组织了全国协作种源试验,1983年列入了国家攻关项目。
试验的树种有杉木、马尾松、油松、华山松(PinusarmandiiFranch.)、樟子松(Pinussylestrisvar.mongolicaLltv,)、云南松(PinusyunanensisFranch.)、侧柏[Platycladusorintalis(Linn.)Franco.]、榆树、兴安落叶松、长白落叶松、红松、袖木等15个树种,现已取得重要研究成果。
3、基本结论
综上所述,根据各国林木种源试验的结果,可以得出如下6条基本结论:
(1)绝大多数树种都表现有地理的变异。
因此,人工造林使用不同来源的种子,在不同生态条件下,其生长发育特性存在明显差别。
(2)不同气候生态型的可塑性不同,适应的广度不同。
一个树种自然分布区中心的生态型,遗传的多型性最明显,即后代在新的环境下一般适应性强,而边缘地区的生态型只能适应一些狭窄的生态条件。
(3)环境条件越好,越能容纳较多的生态型,相反,条件越差,容纳的生态型越少。
(4)不同种源、苗木、树木、林分表现出的差异是多方面的。
主要表现在生长量、生育期、抗性和适应性,以及形态特征、某些生理特性和木材的品质上。
(5)这些差异是可以通过种子遗传给后代的,种源的影响一直可以延续到2-3代。
(6)各树种地理变异模式与各树种的自然分布区大小及分布区内环境条件的变化程度和特点有关。
(7)当地种源的适应性最强,但生产率不一定最高。
根据种源试验结果可以引进外地优良种源,但对外地种源的适应性未了解之前,使用当地种源最安全。
(8)为确定一个适宜的种源,需要连续进行2~3次种源试验。
因为极端气候条件等对种源的考验不一定能在短期内或是正常年份出现。
(二)种源试验的目的和作用
1、理论意义
(1)从理论上研究林木地理变异的规律性,阐明其变异模式,变异与生态环境和进化因素的关系。
(2)从造林生产出发,对各造林地区确定生产力高、稳定性强的种源,并为划分种子或种条的调拨范围提供科学依据。
(3)为保存种质资源和今后进一步开展选择、杂交育种提供数据和原始材料。
2、生产上直接作用
(1)提高林木生长量
种源间存在着明显遗传差异,不同的种源在各地的栽培,生产力不同,选择适宜种源确实起了增产的效果。
据国内外的资料报道,选用适宜的种源,村积可增产20%~40%以上,少数可增产1~4倍。
例如福建林学院俞新妥教授在福建南平附近做8个马尾松种源试验,20年生时,广西、广东种源比当地种源树高大14.5%,材积大44.2%。
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土耳其曾对欧洲赤松17个种源作了对比试验,25年时,高生长相差很大,来自匈牙利的树高为H=11.05m,D=13.1cm,而来自挪威的H=3.81m,D=7.1cm.。
(2)改进干形和提高木材品质
据Timoting(974)报道,美国在密执安州所做的55个产地的西黄松种源试验,发现以落基山为界,太平洋沿岸的种源树干尖削度小,基径和距干顶第四节处径粗之比为0.63,而内陆的为0.56。
这是一个适应反应,干燥对干形通直有利。
据Vellg(l976)研究欧洲赤松和挪威云杉种源木材密度的地理变异发现,在13个松树种源中,最好种源比最差种源的密度大9.5%,21个云杉种源间差异达12.2%。
也看到木材密度与产地的纬度和海拔有显著相关。
落叶松不同种源木材比重变动在0.366~0.441,差异达20%,相当每立方米差75kg。
(3)提高林木的抗逆性
主要反应在造林成活率、保存率和抗病性等方面。
不同种源在同一林地造林,往往由于各种源子代对光周期、温度、湿度等因子选择不同,故造林后其保存率、抗逆性等不同。
美国在火炬松种源试验中,来自密西西比河以西地区的种源,较来自密西西比河以东地区的抗梭形锈病力强。
据洪菊生等试验结果,杉木南带种源比中带中心区种源抗病性强。
(三)林木种源试验方法
目前国外在种源试验的研究中,以育苗造林田间试验为主,同时辅以室内的生理、生态、解剖及生化等方面的测定研究。
当然后者只能解决某一特性的变异规律,为判别种源,划分种群提供某一方面的依据,而决不能解决种源差异选择的根本问题。
我国当前种源研究的方法也是以田间试验为主,同时开展生理、生化、解剖等方面的研究。
1、种源试验规划
种源试验一般可分为两类:
(1)全面种源试验,或称为全分布区试验(wildrangeprovenancetests)
全分布区种源试验的目的是确定分布区内各种群体遗传变异的一般模式,希望能为栽培试验点所代表的地区提供较佳的种源,避免采用表现不好的种源。
全分布区试验采中涉及到树种的整个自然分布区。
分布区小的树种,一般取样20-30个样点。
分布区大的树种一般需要取50-200个样点。
全面种源试验一般比较简短,造林小区比较小,试验期限短,一般为1/2到1/4轮伐期。
(2)局部种源试验,或称为局部分布区种源试验(limited-rangeprovenancetests)
在全面种源试验的基础上,选用较好的种源进行,其目的是为栽培地区找出具有最大生产力的种源。
供试的种源较少,一般为20-30个,试验期限较长,一般为1/2轮伐期,试验面积较大。
局部种源试验结果最好的种源可建立产地种子园。
如果对供试树种的地理变异规律已有所了解,两个阶段的工作可以放在一次完成。
2、采样的原则和要求
试验树种确定后,从何处采样是首先要解决的问题。
(1)采样点的确定
采种点的确定要全面,有代表性,直接关系到能否达到预期试验目的。
可以采用网格法,也可采用等温线,等雨线,或纬度和海拔等地理指标的变化梯度,也可采用山脉或水系定点采种。
欧洲赤松和欧洲云杉分布区地形变化比较简单,呈连续分布,所以欧洲各国对这两个树种作种源试验时常采用网格法。
在每个方格内取样。
我国地形变化比较复杂,气候因素变化剧烈,树种常呈不连续变异,大多采用主分量分析方法。
通过主分量分析,将错综复杂的多个因子,经过筛选选出少数一些主要因子,在根据这些因子划分成大区,在每一个大区内采种。
一般生态因子越复杂,布点越密。
(2)采种林分和采种树
采种林分应是耍本地起源,最好是天然林分;
采种林分要有一定面积和密度,应能够保证异花授粉和生产大量种子,以保证种子供应;
林分组成和结构要比较一致,周围没有低劣林分;
采种林分应具有代表性,林龄应达到结实盛期,林分生产力比较高;
各个采种林分取样标准应一致,可统一用中等水平林木采种,也可统一用优势木采种;
采种数一般不少于20株,采种数之间间距不得小于树高5倍。
(3)采种记录
采种应指定专人,分工明确,从指定的林分和选定的植株上采种。
每批种子都应挂好标签,防止混淆。
对每个种源的种子应有详细的记录。
调查后进行采种林分的确定及编号,设置永久性标记。
为便于今后分析研究结果,要对林分状况和环境条件加以描述,要记载采种林木株数,采种树的选择方法,及采种数的胸高、直径等生长指标。
对采种点的气候、土壤条件加以记载。
记载采果、种子数量及种子调制方法。
3、苗期测定
苗期阶段的主要目的是:
(1)为造林提供所需苗木;
(2)研究不同种源苗期性状差异,初步掌握种源的地理变异趋势;
(3)取得预测生长、产量或品质的数据,研究苗期和成年性状间的相关。
育苗及试验地的立地条件应尽可能均匀一致。
在条件许可情况下,苗期试验可在人工控制的温室条件下进行。
试验时各个种源的种子要测定千粒重、饱满度和发芽率,以便确定播种量。
各种源播种前处理应相同,应分别处理,以防止混淆。
苗圃一般采用随机区组排列,重复3次以上。
在苗圃阶段管理措施要一致。
苗期观测的项目主要包括:
①发芽:
发芽势、发芽率等。
②生长量:
苗高、地径及年生长节律。
③物候:
真叶期,叶变色期,封顶期,落叶期,2年生苗木的萌芽期,展叶期等。
④适应性和抗性:
存苗率,霜冻害、旱害、病虫害的受害率。
⑤形态特征:
叶、枝、芽、分枝、根系的特征等。
⑥生理指标:
如光合速率、呼吸强度等。
⑦生物量。
4、造林试验
通过造林试验了解不同种源对气候、土壤条件的适应性、稳定性和生产潜力,为造林地点选择最适宜种源。
造林的地点的选择应代表该地区的立地条件,应该是该树种的组要造林区。
试验地的条件应尽可能一致,造林应按照田间试验设计进行安排。
造林试验一般分两个阶段进行。
第一阶段全分布区种源试验,主要在幼年完成,主要了解适应性和生长的一般表现,找出优良种源,作为种子调拨的初步依据。
试验期限一般为1/2-1/4轮伐期,每个种源栽植的株数应在50-06株以上。
对适应性强和生产力高的种源进行第二阶段局部分布区种源试验。
第二阶段试验不少于1/2-1/3轮伐期,每个小区面积较大,一般应每小区30-50株树。
造林试验的观测项目主要包括存活率、生长量、生长发育、物候期及生长节律、适应性及抗性、个体的竞争特性、木材性状及其它生理生化指标等。
许多树种的分布往往跨地区超国界。
现在林木繁殖材料的交流调运日益频繁。
因此,要做好种源试验,必须广泛地组织国际间及国内地区间的协作。
加强协作,是做好种源试验的重要条件。
5、种源试验结果分析
(1)种源间差异和差异可信度;
(2)种源与环境条件的关系;
(3)种源间遗传性状的相关;
(4)性状与生态因子的相关;
(5)树种地理变异模式;
(6)生态型划分;
(7)提出最适种源和种子调拨区。
通过种源试验为当地评选出最好的种源,优良种源的供应可通过以下三个途径:
(1)利用原产地的优良林分改建成母树林;
(2)在原产地选择有数建立种子园;
(3)对有希望的种源在做第二阶段试验的同时,建立种子园或母树林。
(四)我国主要造林树种的种源研究进展
我国的林木种源研究开展较晚。
1958年福建林学院俞新妥教授首次进行了马尾松地理种源试验,初步总结了该树种的地理变异规律。
此后,我国相继开展了杉木、马尾松、油松、樟子松、云南松、华山松、红松、落叶松、侧柏、白榆等主要造林树种
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