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龙虾养殖技术资料大全
第一章概论
淡水小龙虾,中文学名为克氏原螯虾,英文名称为红沼泽螯虾,因其形态与海水龙虾相似,故在国际上又被称为淡水龙虾,在我国的称呼繁多,如淡水小龙虾、淡水龙虾、龙虾、蜊蛄、螫虾、克氏螯虾、克氏原螯虾等。
实际上,它是淡水螯虾家族中的一个中、小型种类。
淡水螯虾是淡水甲壳动物中个体最大的一个类群,是淡水生物群落中一个重要的组成部分。
在水环境中,淡水螯虾对于能量转换和生态平衡起着十分积极的作用,它不仅是鱼类和高等水生动物的优良饵料,而且是人类的优质美味食品。
全世界现已查明的淡水螯虾有近500种,分属螯虾科、蜊蛄科和南螯虾科。
分布最多的是北美洲,约有362个种和亚种;其次是大洋洲,有ll0多个种;欧洲有10种;南美洲有8种;亚洲有7种;非洲仅马达加斯加岛有南螯虾科的淡水螯虾分布。
非洲大陆本来没有淡水螯虾的分布,由于淡水螯虾产业的巨大经济效益,非洲的一些国家于20世纪70年代后从北美引进克氏原螫虾、从澳大利亚引进麦龙螯虾、红螯螯虾,现在非洲大陆也有淡水螯虾的分布。
淡水小龙虾原产北美,20世纪30年代从日本传人我国,最初在江苏的北部,50年代初在南京出现。
随着自然种群的扩展和人类的养殖活动,淡水小龙虾现广泛分布于我国东北、华北、西北、西南、华东、华中、华南及台湾地区,形成可供利用的天然种群。
淡水小龙虾是世界上分布最广、养殖最多、养殖产量最高的淡水螯虾。
淡水小龙虾人工养殖在20世纪70年代已在国外普遍开展,少数国家现已开始研究强化养殖和规模化养殖。
在国内,受国际上淡水螯虾养殖高潮的影响,我国水产界20世纪70年代有少数单位开始养殖该虾,如武汉市国营汉口养殖场1974年从南京引进淡水小龙虾试养。
我国的一些专家、学者也一直提倡将淡水小龙虾作为一种水产资源加以开发利用。
湖北省水产科学研究所20世纪80年代初即开展了淡水小龙虾的生物学、增殖及养殖研究工作,并在湖北省推广淡水小龙虾的养殖。
1986年,湖北省武汉市组建了全国第一家淡水小龙虾加工厂,1988年正式对瑞典出口。
淡水小龙虾的人工养殖在20世纪90年代后,由于我国大量的对外出口才逐渐被人们所重视。
20世纪90年代,许多省、市、自治区纷纷从湖北、江苏引进试养,如辽宁、新疆、甘肃、四川、重庆、广西、广东、北京、河北、山西、陕西、河南、江西、湖南等。
由于人工养殖活动,使得淡水小龙虾的自然分布区迅速扩大,产量迅速上升。
2003年以后,湖北省水产科学研究所大力推广淡水小龙虾的人工繁殖、池塘集约化养殖,以及淡水小龙虾与中稻轮作等技术,湖北、江苏、安徽、江西、湖南、浙江、上海等省、市广泛兴起淡水小龙虾的养殖热潮。
2007年,仅湖北省稻田养殖面积在150万亩。
以上,池塘养殖面积在5万亩以上。
据调查,1990年,我国的淡水小龙虾捕捞量约在4万吨,而2004年该虾仅在湖北省的产量就达到9.06万吨,2006年湖北省的产量达到l0万吨,全国的总产量估计在20万吨以上。
我国已超过美国成为世界上淡水小龙虾产量最多的国家,并成为淡水小龙虾的出口大国,引起了世界各国的关注。
经测定,淡水小龙虾可食比率为20%~30%,虾尾肉占虾体重的15%~18%。
虾肉中蛋白质含量占鲜重的17.62%,脂肪为0.29%,氨基酸总量占蛋白质的77.2%,是一种高蛋白、低脂肪的健康食品。
淡水小龙虾阿味鲜美,营养丰富,深受国内外市场的欢迎。
1988年,我国湖北省首次对外出口淡水小龙虾,2005年1~9月湖北省出口淡水小龙虾7500多吨,创汇4000多万美元,2006年出口淡水小龙虾12000吨,创汇8187万美元。
在湖北省,淡水小龙虾仅次于食用菌,是第二大出口创汇农产品。
近几年来,淡水小龙虾不仅成为我国大量出口欧美的重要淡水水产品,也成为我国城乡居民餐桌上的美味佳肴。
以麻辣风味为主的淡水小龙虾食品风靡全国,上海、南京、合肥、武汉等大中城市每天的上市量在100吨左右,高峰期甚至达到200吨,北京、西安、广州、深圳等不出产淡水小龙虾或出产淡水小龙虾较少的大中城市每年都要从湖北等长江中下游地区运销上万吨的淡水小龙虾。
紧张的市场供求关系使得淡水小龙虾的价格不断飙升,2005年每千克淡水小龙虾的价格达到10~16元,2006年每千克淡水小龙虾的价格为12~18元,2007年每千克淡水小龙虾的价格为14~20元,2008年5月每千克淡水小龙虾的价格达到16~30元,北京、上海、南京、武汉、合肥、广州、深圳等城市中,价格高的每千克已超过30元,价格远远超过传统养殖鱼类。
可见,发展淡水小龙虾人工养殖势在必行。
由于淡水小龙虾的适应能力强、繁殖速度快、迁移迅速、食性杂、喜掘洞等特点,对水生经济作物、养殖池塘及农田水利有一定的破坏作用,在我国曾长期被作为一种敌害生物,至今仍引起许多人的忧虑,有些地区将它列为外来人侵有害物种加以限制。
从总体上来看,淡水小龙虾作为一种水产资源,对人类是利多弊少,具有较高的开发价值。
特别是在当今技术条件下,发展淡水小龙虾养殖,扬长避短,大大减轻淡水小龙虾的危害程度,直至没有危害,是完全能办到的。
总结起来,养殖淡水小龙虾有如下优点。
(1)淡水小龙虾能直接将水体中的植物和有机碎屑转换成动物蛋白,因而具有较高的能量转换率。
(2)淡水小龙虾对环境的适应性较强,病害少,能在湖泊、池塘、河沟、稻田等各种水体中生长,养殖条件要求不高,养殖技术易于普及。
(3)淡水小龙虾食性杂,以摄食水体中的有机碎屑、水生植物、植物碎片和动物尸体为主,无需投喂特殊的饲料,不仅养殖成本低,而且生长快,产量高,具有可观的经济效益。
(4)淡水小龙虾捕捞方法简单,且能较长时间离水,运输方便,运输成活率高。
在捕捞及产品的运输上省时、省工、费用低,这也是养殖鱼类和其他虾类所无法比拟的。
(5)淡水小龙虾味道鲜美,营养丰富,不仅深受国内市场欢迎,成为我国城乡大众的家常菜肴,也深受国际市场欢迎,是我国重要的淡水出口水产品之一,市场前景广阔。
(6)淡水小龙虾具有广阔的产业化前景,不仅可以加工成虾仁、整肢虾出口,虾壳可以加工成甲壳素、壳聚糖及其衍生物,还可以提取虾青素、虾蛋白。
甲壳素具有多种理化及生物活性功能,被称为继蛋白质、脂肪、糖、维生素、矿物质后的第六大物质;虾青素也是一种具有多种生物活性的重要物质。
发展淡水小龙虾的养殖,无疑对淡水小龙虾的产业化有着巨大的推动。
第二章淡水龙虾的生物学特征
一、分类与分布
淡水小龙虾中文学名为克氏原螯虾,在分类学上隶属节肢动物门、甲壳纲、十足目、蜊蛄科、原螯虾属。
淡水小龙虾在淡水螯虾类中属中、小型个体,原产北美,现广泛分布于世界上五大洲30多个国家和地区。
非洲本没有该虾的分布,由于欧美市场的需求,西非的肯尼亚在20世纪70年代后从北美引进试养,在20世纪80年代初成为欧洲淡水小龙虾的主要供应国之一。
淡水小龙虾在20世纪30年代从日本传人我国,最初在江苏的北部,随着自然种群的扩展和人类的养殖活动,现广泛分布于我国的新疆、甘肃、宁夏、内蒙、山西、陕西、河南、河北、天津、北京、辽宁、山东、江苏、上海、安徽、浙江、江西、湖南、湖北、重庆、四川、贵州、云南、广西、广东、福建及台湾等20多个省、市、自治区,形成可供利用的天然种群。
特别是在长江中、下游地区,淡水小龙虾生物种群量较大,是我国淡水小龙虾的主产区。
二、形态特征
1.淡水小龙虾的外部形态
淡水小龙虾的整个身体由头胸部和腹部共20节组成,除尾节无附肢外,共有附肢19对,体表具有坚硬的甲壳。
淡水小龙虾头部5节,胸部8节,头部和胸部愈合成一个整体,称为头胸部。
头胸部圆筒形,前端有一额角,三角形。
额角表面中部凹陷,两侧隆脊,尖端锐刺状。
头胸甲中部有一弧形颈沟,两侧具粗糙颗粒。
腹部共有7节,其后端有一扁平的尾节与第六腹节的附肢共同组成尾扇。
胸足5对,第一对呈螯状,粗大。
第二、第三对钳状,后两对爪状。
腹足6对,雌性第一对腹足退化,雄性前两对腹足演变成钙质交接器。
各对附肢具有各自的功能(见下表)。
淡水小龙虾性的成熟个体为暗红色或深红色,未成熟个
体淡褐色、黄褐色、红褐色不等,有时还见蓝色。
常见个体全长为4.0~12.0厘米,世界上采集到最大个体全长为16.0厘米,产于非洲的肯尼亚。
2.淡水小龙虾的内部结构
淡水下龙虾属于节肢动物门,体内无脊椎,整个体内分为消化系统、呼吸系统、循环系统、神经系统、排泄系统、生殖系统、肌肉运动系统、内分泌系统等部分。
(1)消化系统淡水小龙虾的消化系统包括口、食道、胃、肠、肝胰脏、直肠、肛门。
口开于两大颚之间,后接食道。
食道为一短管,后接胃。
胃分为贲门胃和幽门胃,贲门胃的胃壁上有钙质齿组成的胃磨,幽门胃的内壁上有许多刚毛。
胃囊内,胃外两侧各有一个白色或淡黄色、半圆形、纽扣状的钙质磨石,蜕壳前期和蜕壳期较大,蜕壳问期较小,起着钙质的调节作用。
胃后是肠,肠的前段两侧各有一个黄色的、分支状的肝胰脏,肝胰脏有肝管与肠相通。
肠的后段细长,位于腹部的背面,其末端为球形的直肠,通肛门,肛门开口于尾节的腹面。
(2)呼吸系统淡水小龙虾的呼吸系统共有鳃17对,在鳃腔内。
其中,7对鳃较粗大,与后两对颚足和五对胸足的基部相连,鳃为三棱形,每棱密布排列许多细小的鳃丝;其他10对鳃细小,薄片状,与鳃壁相连。
淡水小龙虾呼吸时,颚足激动水流进入鳃腔,水流经过鳃丝完成气体交换。
(3)循环系统淡水小龙虾的循环系统包括心脏、血液和血管,是一种开管式循环。
心脏在头胸部背面的围心窦中,为半透明、多角形的肌肉囊,有3对心孔,心孔内有防止血液倒流的膜瓣。
血管细小,透明。
由心脏前行有动脉血管5条,由心脏后行有腹上动脉1条,由心脏下行有胸动脉2条。
血液即为体液,是一种透明、非红色的液体。
(4)排泄系统在头部大触角基部内部有一对绿色腺体,腺体后有一膀胱,由排泄管通向大触角基部,并开口于体外。
(5)神经系统淡水小龙虾的神经系统包括神经节、神经和神经索。
神经节主要有脑神经节、食道下神经节等,神经则是连接神经节通向全身。
现代研究证实,淡水小龙虾的脑神经干及神经节能够分泌多种神经激素,这些神经激素调控淡水小龙虾的生长、蜕皮及生殖生理过程。
(6)生殖系统淡水小龙虾雌、雄异体,其雄性生殖系统包括精巢1对,输精管1对及位于第五胸足基部的1对生殖突。
其雌性生殖系统包括卵巢1对,输卵管1对,输卵管通向第三对胸足基部的生殖孔。
雄性小龙虾的交接器(第一、第二对腹足)及雌性小龙虾的贮精囊虽不属于生殖系统,但在淡水小龙虾的生殖过程中起着非常重要的作用。
(7)肌肉运动系统淡水小龙虾的肌肉运动系统由肌肉和甲壳组成。
甲壳又称为外骨骼,起支撑作用,在肌肉的牵动下起着运动的功能。
(8)内分泌系统目前在许多资料中没有提及到淡水小龙虾有内分泌系统,实际上淡水小龙虾是存在内分泌系统的,只不过它的许多内分泌腺往往与其他结构组合在一起。
如上面提到的与脑神经节结合在一起的细胞,能合成和分泌神经激素;淡水小龙虾的眼柄,具有激素分泌细胞,分泌多种调控淡水小龙虾蜕皮和性腺发育的激素;淡水小龙虾的大颚器,能合成一种化学物质——甲基法尼酯,该物质调控淡水小龙虾精卵细胞蛋白的合成和性腺的发育。
三、生活习性
1.栖息地
淡水小龙虾栖息在湖泊、河流、水库、沼泽、池塘及沟渠中,有时也见于稻田。
在食物较为丰富的静水沟渠、池塘和浅水草型湖泊中较多。
栖息地多为土质,特别是腐殖质较多的泥质。
有较多的水草、树根或石块等隐蔽物,栖息地水体水位较为稳定,则该虾分布较多。
2.习性
淡水小龙虾为夜行性动物,营底栖爬行生活。
白天常潜伏在水体底部光线较暗的角落、石块旁、草丛或洞穴中,夜晚出来摄食、活动。
在自然情况下,因缺少饵料和水体透明度较低,白天也可见其觅食。
淡水小龙虾有较强的攀援能力和迁徙能力,在水体缺氧、缺饵、污染及其他生物、理化因子发生剧烈变化而不适的情况下,常常爬出水面进入另一水体。
如下雨时,特别是下大雨时,淡水小龙虾常爬出水体外活动,从一个水体迁移到另一个水体。
淡水小龙虾喜逆水,常常逆水上溯,且逆水上溯的能力很强,这也是淡水小龙虾在下大雨时常随水流爬出养殖池塘的原因之一。
淡水小龙虾掘洞能力较强,在无石块、杂草及洞穴可供躲藏的水体,常在堤岸处掘穴。
洞穴的深浅、走向与水体水位的波动、堤岸的土质以及淡水小龙虾的生活周期有关。
在水位升降幅度较大的水体和繁殖期,所掘洞穴较深;在水位稳定的水体和越冬期,所掘洞穴较浅;在生长期,淡水小龙虾基本不掘洞。
在笔者测量的淡水小龙虾洞穴中,最长的可达100厘米,直径可达9.2厘米。
据龚世园等观察,1~2厘米的个体即具有掘洞能力,3厘米的虾24小时即可掘洞10~20厘米。
成虾的洞穴深度大部分在50~80厘米之间,少部分可以为80~150厘米;幼虾洞穴的深度在l0~25厘米之间。
实验观察表明,淡水小龙虾能利用人工洞穴和水体内原有的洞穴及其他隐蔽物,其掘穴行为多出现在繁殖期。
因而在养殖池中适当增放人工巢穴,并加以技术措施,能大大减轻淡水小龙虾对池埂、堤岸的破坏性。
关于淡水小龙虾的掘洞习性,争议颇多,有不少国家至今仍将它作为外来有害入侵生物加以限制,包括严禁活体进口等,国内也曾有学者为此呼吁禁止发展淡水小龙虾养殖。
中国科学院、中国水利部水生态工程研究所曾为此做过长期、详细的调查和研究,2008年该项研究通过验收,认为淡水小龙虾对我国的水利设施没有严重的破坏作用,发展淡水小龙虾的养殖是可行的。
具有很强的攻击性,是一个争斗性很强的种类。
笔者的研究表明,淡水小龙虾有一定的争斗性,但它是一个争斗性和攻击性都较弱的种类。
在我国水产界,长期以来错误地认为淡水小龙虾捕食鱼苗、鱼种,对水产养殖业有很大的危害。
我们为此做过淡水小龙虾对鲤鱼、草鱼、白鲢和尼罗罗非鱼四种鱼苗、鱼种成活率的影响实验,实验数据表明,四种鱼种与淡水小龙虾混养的成活率均为100%。
四种鱼苗与淡水小龙虾混养,平均成活率分别为90.0%、77.2%、80.4%、87.2%,而未与淡水小龙虾混养的平均成活率分别为89.2%、76.3%、80.6%、87.9%,没有显著差异。
这说明淡水小龙虾在正常情况下没有能力捕食鱼苗、鱼种。
我们常常能见到淡水小龙虾举起大螯,这更多的是它的一种防御行为而不是一种攻击举动。
20世纪90年代中期,笔者曾做过淡水小龙虾软壳虾的生产试验,在每立方米的水体中放养150200尾10~20克的淡水小龙虾,采用人工的方法生产软壳虾,相互残杀死亡率不到5%,如此高的密度,极低的残杀率,说明淡水小龙虾种内攻击性和争斗性都较弱。
3.生态要求
淡水小龙虾广泛分布于各类水体,尤以静水沟渠、浅水湖泊和池塘中较多,说明该虾对水体的富营养化及低氧有较强的适应性。
一般水体溶氧保持在3毫克/升以上,即可满足淡水小龙虾生长所需。
当水体中溶氧不足时,淡水小龙虾常攀援到水体表层呼吸或借助于水体中的杂草、树枝、石块等物,将身体偏转,使一侧鳃腔处于水体表面呼吸,甚至爬上陆地借助空气中的氧气呼吸,淡水小龙虾的这种行为,我们称为淡水小龙虾的“自救”。
在阴暗、潮湿的环境条件下,淡水小龙虾离开水体能成活一周以上。
淡水小龙虾对高水温或低水温都有较强的适应性,这与它的分布地域跨越热带、亚热带和温带是一致的。
淡水小龙虾的温度适应范围为0~37℃,在长江流域,冬天的晚上将其带水置于室外,被冰冻住仍能成活,但该虾的最适温度范围为17~31℃。
受精卵孵化和幼体发育水温以24~28℃为好。
淡水小龙虾对水体的酸碱性适应能力很强。
有资料报道,pH在5.0~9.0之间,淡水小龙虾都能生存,淡水小龙虾的最适pH值为6.5~8.0。
我们在江苏沿海盐度约3~5的水域滩涂上发现有淡水小龙虾生存,可见该虾对盐度的适应性也很强。
李洪涛等用寇氏法(Karber法)研究了盐、碱对淡水小龙虾的急性毒性作用,结果表明:
盐度对淡水小龙虾24、48、72、96小时的半致死浓度分别为31.74、27.21、26.45、26.09克/升,其安全浓度是6.00克/升;碱度对淡水小龙虾24、48、72、96小时的半致死浓度分别为12.00、10.64、8.36、7.58克/升,其安全浓度是2.51克/升。
罗静波等研究了亚硝酸盐和氨氮对淡水小龙虾的急性毒性效应,结果表明:
亚硝酸盐氮对淡水小龙虾仔虾24、48、72、96小时半致死浓度分别为28.69、22.69、18.92、15.19毫克/升,安全浓度为1.52毫克/升;在pH7.8、水温20度条件下氨氮对淡水小龙虾幼虾的24、48、72、96小时的半致死浓度分别为167.54、121.48、96.96、79.4毫克/升,安全浓度为7.94毫克/升,非离子氨对淡水小龙虾幼吓24、48、72、96小时的半致死浓度分别为4.04、2.93、2.34、1.91毫克/升,安全浓度为0.191毫克/升。
淡水小龙虾对重金属、某些农药(如敌百虫、菊酯类杀虫剂)非常敏感,同时对某些重金属有富集作用,因此养殖水体应符合国家颁布的渔业水质标准和无公害食品淡水水质标准,严禁使用有毒、有害和对环境有危害的化学药品、添加剂。
如用地下水养殖淡水小龙虾,必须先对地下水进行检测,以免重金属含量过高,影响小龙虾的生长发育和产品质量安全。
使用农药和化学药品一定要考虑药品残留问题,要按照国家无公害养殖标准的要求开展养殖,并适时进行检测。
四、食性
淡水小龙虾是杂食性动物,以摄食有机碎屑为主。
对各种谷物、饼类、蔬菜、陆生牧草、水生植物、浮游动物水生昆虫、小型底栖动物及动物尸体等均能摄食,也喜食人工配合饲料。
在20~25℃条件下,淡水小龙虾摄食眼子菜每昼夜可达自身体重的3.2%,摄食竹叶菜可达2.6%,水花生达1.1%,豆饼达1.2%,人工配合饲料达2.8%,摄食鱼肉达4.9%,摄食蚯蚓高达14.8%(表2),可见该虾喜食动物性食物。
在天然水体中,由于淡水小龙虾捕食能力较差,在该虾的食物组成中,植物性成分占98%以上(表3)。
表2淡水小龙虾对各种食物的摄食率
表3淡水小龙虾的食物组成
五、生长与蜕壳
淡水小龙虾与其他甲壳动物一样,必须蜕掉体表的甲壳才能完成生长。
在武汉地区,九月中旬脱离母体的幼虾平均全长约1.0厘米,平均重0.04克,在网箱中养殖到11月底,平均全长5.19厘米,平均重4.50克,最大全长达7.4厘米,重12.24克。
在池塘中养殖到第二年的7月,平均全长达10.2厘米,平均重34.51克。
在条件良好的池塘里,刚离开母体的幼虾生长2~3个月即可达到上市规格。
淡水小龙虾的蜕壳与水温、营养及个体发育阶段密切相关。
幼体一般4~6天蜕壳一次,离开母体进入开放水体的幼虾,每5~8天蜕壳一次,后期的蜕壳间隔一般为8~20天。
水温高,食物充足,发育阶段早,则蜕壳间隔短。
性成熟的雌、雄虾,一般一年蜕壳l~2次。
据测量,全长8~11厘米的淡水小龙虾每蜕一次壳,全长可增长1.3厘米。
淡水小龙虾的蜕壳多发生在夜晚,人工养殖条件下,有时白天也可见其蜕壳,但较为少见。
根据淡水小龙虾的活动及摄食情况,其蜕壳周期可分为蜕壳间期、蜕壳前期、蜕壳期和蜕壳后期四个阶段。
蜕壳间期是淡水小龙虾为生长积累营养物质的阶段,这一阶段摄食旺盛,甲壳逐渐变硬;蜕壳前期从淡水小龙虾停止摄食起至开始蜕壳止,这一阶段是淡水小龙虾为蜕壳作准备。
虾停止摄食,甲壳里的钙向体内的钙石转移,体内的钙石变大,甲壳变薄、变软,并且与内皮质层分离。
蜕壳期是从淡水小龙虾侧卧蜕壳开始至甲壳完全蜕掉为止,这个阶段持续时间从几分钟至十几分钟不等,笔者观察到的大多数在5~10分钟,时间过长,则淡水小龙虾易死亡。
蜕壳后期是从淡水小龙虾蜕壳后至开始摄食止,这个阶段是淡水小龙虾的甲壳由皮质层向甲壳演变的过程。
水分从皮质进人体内,身体变大、增重;体内钙石的钙向皮质层转移,皮质层变硬、变厚,成为甲壳,体内钙石最后变得很小。
国外有学者将蜕壳后期分为软壳期和薄壳期,将其蜕壳周期分为蜕壳间期、。
蜕壳前期、蜕壳期、软壳期和薄壳期五个阶段。
六、繁殖习性
1.性比
淡水小龙虾的雌、雄比例在全长3.0~8.0厘米和8.1~13.5厘米二个规格组中都是雌性多于雄性。
小规格组中雌性占总体的51.5%,雄性占48.5%,雌、雄比例1.06:
1。
大规格组中雌性占总体的55.9%,雄性占44.1%,雌、雄比例为1.27:
1(表4)。
大规格组中雌性明显多于雄性的原因是交配之后雄性易死亡,雄性个体越大,死亡率越高,说明雄性寿命可能比雌性要短。
表4淡水小龙虾的雌、雄性比例单位:
尾
2.性成熟
淡水小龙虾隔年性成熟,9月份离开母体的幼虾到第二年的7、8月份即可性成熟并产卵。
从幼体到性成熟,淡水小龙虾要进行11次以上的蜕壳,其中幼体阶段蜕壳2次,幼虾阶段蜕壳9次以上。
近代研究表明,淡水小龙虾大颚器能合成、分泌一种激素——甲基法尼酯(MF)。
陆剑峰等利用放射化学方法测定了淡水小龙虾大颚器中甲基法尼酯的合成速率,认为同一尾小龙虾的左、右侧大颚器中甲基法尼酯的合成速率无明显差异(P>0.05);雄虾甲基法尼酯的合成速率比雌虾大(P<0.05);在雌虾卵巢发育周期中,甲基法尼酯的合成速率依次为:
次级卵黄发生期>初级卵黄发生期>成熟期>卵黄发生前期>恢复期,表明大颚器合成甲基法尼酯与促进卵黄发生密切相关,并发现孕酮对淡水小龙虾大颚器合成甲基法尼酯具有调控作用。
3.交配、产卵、抱卵量和产卵类型
淡水小龙虾为秋、冬季产卵类型,一年产卵一次,交配季节一般在7~12月1尾雄虾可先后与1尾以上的雌虾交配,交配时,雄虾用螯足钳住雌虾的螯足,用步足抱住雌虾,将雌虾翻转,侧卧。
雄虾的钙质交接器与雌虾的储精囊连接,雄虾的精荚顺着交接器进入雌虾的储精囊。
交配后,早则一周,长则月余,雌虾即可产卵。
雌虾从第三对步足基部的生殖孔排卵,并随卵排出较多蛋清状胶质,将卵包裹,卵经过储精囊时,胶质状物质促使储精囊内的精荚释放精子,使卵受精。
最后,胶质状物质包裹着受精卵到达雌虾的腹部,受精卵粘附在雌虾的腹足上,腹足不停的摆动,以保证受精卵孵化所必需的溶氧。
在自然情况下,亲虾交配后,开始掘穴,雌虾产卵和受精卵孵化的过程多在地下的洞穴中完成。
淡水小龙虾的产卵量随个体长度的增长而增大。
全长10.0~11.9厘米的雌虾,平均产卵量为237粒(表5)。
采集到的最大产卵个体全长14.26厘米,产卵397粒,最小产卵个体全长6.4厘米,产卵32粒。
表5淡水小龙虾全长与产卵量的关系
4.受精卵的孵化和幼体发育
雌虾刚产出的卵为暗褐色,卵径约1.6毫米。
日本学者TetsuyaSuk0对淡水小龙虾受精卵的孵化进行了研究,提出在水温7℃的条件下,受精卵的孵化约需150天;在水温15℃条件下,受精卵的孵化约需46天;在水温22℃条件下,受精卵的孵化约需19天。
笔者在24~26℃的水温条件下,受精卵孵化14~15天,破膜成为幼体,在20~22℃的水温条件下,受精卵的孵化需20~25天。
如果水温太低,受精卵的孵化可能需数月之久。
这就是在第二年的3~5月份仍可见到抱卵虾的原因。
有些人在5月份观察到抱卵虾,就据此认为淡水小龙虾是春季产卵或一年产卵两次,这是错误的。
刚孵化出的幼体长5~6毫米,靠卵黄营养,几天后蜕壳发育成二期幼体。
二期幼体长6~7毫米,附肢发育较好,额角弯曲在两眼之间,其形状与成虾相似。
二期幼体附着在母体腹部,能摄食母体呼吸水流带来的微生物和浮游生物,离开母体后仅能微弱行动,只能短距离地游回母体腹部。
在一期幼体和二期幼体时期,若此时惊扰雌虾,会造成雌虾与幼体分离较远,幼体不能游回到雌虾腹部而死亡。
二期幼体几天后蜕壳发育成仔虾,全长9~10毫米。
此时仔虾仍附着在母体腹部,形状几乎与成虾完全一致,仔虾对母体也有很大的依赖性,随母体离开洞穴进入开放水体,成为幼吓。
在24~28℃的水温条件下,淡水小龙虾幼体发育阶段需12~15天。
吕建林、龚世园等研究了淡水小龙虾的胚胎发育过程认为:
①受精卵的颜色变化过程为棕色一棕色中夹杂着黄色一黄色中夹杂着黑色一黑色;②胚胎发育过程共分12期:
受精卵、卵裂期、囊胚期、原肠前期、出现半圆形内胚层沟、出现圆形内胚层沟、原肠后期
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