生化笔记完全版010.doc
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生化笔记完全版-糖代谢
自养生物
分解代谢
糖代谢包括异养生物
自养生物
合成代谢
异养生物
能量转换(能源)
糖代谢的生物学功能
物质转换(碳源)
可转化成多种中间产物,这些中间产物可进一步转化成氨基酸、脂肪酸、核苷酸。
糖的磷酸衍生物可以构成多种重要的生物活性物质:
NAD、FAD、DNA、RNA、ATP。
分解代谢:
酵解(共同途径)、三羧酸循环(最后氧化途径)、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。
合成代谢:
糖异生、糖原合成、结构多糖合成以及光合作用。
分解代谢和合成代谢,受神经、激素、别构物调节控制。
第一节糖酵解glycolysis
一、酵解与发酵
1、酵解glycolysis(在细胞质中进行)
酵解酶系统将Glc降解成丙酮酸,并生成ATP的过程。
它是动物、植物、微生物细胞中Glc分解产生能量的共同代谢途径。
在好氧有机体中,丙酮酸进入线粒体,经三羧酸循环被彻底氧化成CO2和H2O,产生的NADH经呼吸链氧化而产生ATP和水,所以酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。
若供氧不足,NADH把丙酮酸还原成乳酸(乳酸发酵)。
2、发酵fermentation
厌氧有机体(酵母和其它微生物)把酵解产生的NADH上的氢,传递给丙酮酸,生成乳酸,则称乳酸发酵。
若NAPH中的氢传递给丙酮酸脱羧生成的乙醛,生成乙醇,此过程是酒精发酵。
O2
葡萄糖
酵解
丙酮酸+NADH
厌氧
三羧酸循环
乳酸发酵
酒精发酵
有些动物细胞即使在有O2时,也会产生乳酸,如成熟的红细胞(不含线粒体)、视网膜。
二、糖酵解过程(EMP)
Embden-MeyerhofPathway,1940
在细胞质中进行
1、反应步骤
P79图13-1酵解途径,三个不可逆步骤是调节位点。
(1)、葡萄糖磷酸化形成G-6-P
反应式
此反应基本不可逆,调节位点。
△G0=-4.0Kcal/mol使Glc活化,并以G-6-P形式将Glc限制在细胞内。
催化此反应的激酶有,已糖激酶和葡萄糖激酶。
激酶:
催化ATP分子的磷酸基(r-磷酰基)转移到底物上的酶称激酶,一般需要Mg2+或Mn2+作为辅因子,底物诱导的裂缝关闭现象似乎是激酶的共同特征。
P80图13-2己糖激酶与底物结合时的构象变化
已糖激酶:
专一性不强,可催化Glc、Fru、Man(甘露糖)磷酸化。
己糖激酶是酵解途径中第一个调节酶,被产物G-6-P强烈地别构抑制。
葡萄糖激酶:
对Glc有专一活性,存在于肝脏中,不被G-6-P抑制。
Glc激酶是一个诱导酶,由胰岛素促使合成,
肌肉细胞中已糖激酶对Glc的Km为0.1mmol/L,而肝中Glc激酶对Glc的Km为10mmol/L,因此,平时细胞内Glc浓度为5mmol/L时,已糖激酶催化的酶促反应已经达最大速度,而肝中Glc激酶并不活跃。
进食后,肝中Glc浓度增高,此时Glc激酶将Glc转化成G-6-P,进一步转化成糖元,贮存于肝细胞中。
(2)、G-6-P异构化为F-6-P
反应式:
由于此反应的标准自由能变化很小,反应可逆,反应方向由底物与产物的含量水平控制。
此反应由磷酸Glc异构酶催化,将葡萄糖的羰基C由C1移至C2,为C1位磷酸化作准备,同时保证C2上有羰基存在,这对分子的β断裂,形成三碳物是必需的。
(3)、F-6-P磷酸化,生成F-1.6-P
反应式:
此反应在体内不可逆,调节位点,由磷酸果糖激酶催化。
磷酸果糖激酶既是酵解途径的限速酶,又是酵解途径的第二个调节酶
(4)、F-1.6-P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮(DHAP)
反应式:
该反应在热力学上不利,但是,由于具有非常大的△G0负值的F-1.6-2P的形成及后续甘油醛-3-磷酸氧化的放能性质,促使反应正向进行。
同时在生理环境中,3-磷酸甘油醛不断转化成丙酮酸,驱动反应向右进行。
该反应由醛缩酶催化,反应机理
P83
(5)、磷酸二羟丙酮(DHAP)异构化成3-磷酸甘油醛
反应式:
(注意碳原子编号的变化)
由磷酸丙糖异构酶催化。
已糖转化成3-磷酸甘油醛后,C原子编号变化:
F-1.6-P的C1-P、C6-P都变成了3-磷酸甘油醛的C3-P
图解:
(6)、3-磷酸甘油醛氧化成1.3—二磷酸甘油酸
反应式:
由磷酸甘油醛脱氢酶催化。
此反应既是氧化反应,又是磷酸化反应,氧化反应的能量驱动磷酸化反应的进行。
反应机理:
P84图13-43-磷酸甘油醛脱氢酶的催化机理
碘乙酸可与酶的-SH结合,抑制此酶活性,砷酸能与磷酸底物竞争,使氧化作用与磷酸化作用解偶连(生成3-磷酸甘油酸)
(7)、1.3—二磷酸甘油酸转化成3—磷酸甘油酸和ATP
反应式:
由磷酸甘油酸激酶催化。
这是酵解过程中的第一次底物水平磷酸化反应,也是酵解过程中第一次产生ATP的反应。
一分子Glc产生二分子三碳糖,共产生2ATP。
这样可抵消Glc在两次磷酸化时消耗的2ATP。
(8)、3—磷酸甘油酸转化成2—磷酸甘油酸
反应式:
磷酸甘油酸变位酶催化,磷酰基从C3移至C2。
(9)、2—磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸
反应式:
烯醇化酶
2—磷酸甘油酸中磷脂键是一个低能键(△G=-17.6Kj/mol)而磷酸烯醇式丙酮酸中的磷酰烯醇键是高能键(△G=-62.1Kj/mol),因此,这一步反应显著提高了磷酰基的转移势能。
(10)、磷酸烯醇式丙酮酸生成ATP和丙酮酸。
反应式:
不可逆,调节位点。
由丙酮酸激酶催化,丙酮酸激酶是酵解途径的第三个调节酶,
这是酵解途径中的第二次底物水平磷酸化反应,磷酸烯醇式丙酮酸将磷酰基转移给ADP,生成ATP和丙酮酸
EMP总反应式:
1葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O
2、糖酵解的能量变化
P87图13-5糖酵解途径中ATP的生成
无氧情况下:
净产生2ATP(2分子NADH将2分子丙酮酸还原成乳酸)。
有氧条件下:
NADH可通过呼吸链间接地被氧化,生成更多的ATP。
1分子NADH→3ATP
1分子FAD→2ATP
因此,净产生8ATP(酵解2ATP,2分子NADH进入呼吸氧化,共生成6ATP)。
但在肌肉系统组织和神经系统组织:
一个Glc酵解,净产生6ATP(2+2*2)。
★甘油磷酸穿梭:
2分子NADH进入线粒体,经甘油磷酸穿梭系统,胞质中磷酸二羟丙酮被还原成3—磷酸甘油,进入线粒体重新氧化成磷酸二羟丙酮,但在线粒体中的3—磷酸甘油脱氢酶的辅基是FAD,因此只产生4分子ATP。
①:
胞液中磷酸甘油脱氢酶。
②:
线粒体磷酸甘油脱氢酶。
《罗纪盛》P259P260。
★苹果酸穿梭机制:
胞液中的NADH可经苹果酸脱氢酶催化,使草酰乙酸还原成苹果酸,再通过苹果酸—2—酮戊二酸载休转运,进入线粒体内,由线粒体内的苹果酸脱氢酶催化,生成NADH和草酰乙酸。
而草酰乙酸经天冬氨酸转氨酶作用,消耗Glu而形成Asp。
Asp经线粒体上的载体转运回胞液。
在胞液中,Asp经胞液中的Asp转氨酶作用,再产生草酰乙酸。
经苹果酸穿梭,胞液中NADH进入呼吸链氧化,产生3个ATP。
图
苹果酸脱氢酶(胞液)
α—酮戊二酸转位酶
苹果酸脱氢酶(线粒体基质)
谷—草转氨酶
Glu—Asp转位酶
谷—草转氨酶
草酰乙酸:
苹果酸:
α—酮戊二酸:
3、糖酵解中酶的反应类型
P88表13-1糖酵解反应
氧化还原酶(1种):
3—磷酸甘油醛脱氢酶
转移酶(4种):
己糖激酶、磷酸果糖激酶、磷酸甘油酸激酶、丙酮酸激酶
裂合酶(1种):
醛缩酶
异构酶(4种):
磷酸Glc异构酶、磷酸丙糖异构酶、磷酸甘油酸变位酶、烯醇化酶
三、糖酵解的调节
参阅P120糖酵解的调节
糖酵解过程有三步不可逆反应,分别由三个调节酶(别构酶)催化,调节主要就发生在三个部位。
1、已糖激酶调节
别构抑制剂(负效应调节物):
G—6—P和ATP
别构激活剂(正效应调节物):
ADP
2、磷酸果糖激酶调节(关键限速步骤)
抑制剂:
ATP、柠檬酸、脂肪酸和H+
激活剂:
AMP、F—2.6—2P
ATP:
细胞内含有丰富的ATP时,此酶几乎无活性。
柠檬酸:
高含量的柠檬酸是碳骨架过剩的信号。
H+:
可防止肌肉中形成过量乳酸而使血液酸中毒。
3、丙酮酸激酶调节
抑制剂:
乙酰CoA、长链脂肪酸、Ala、ATP
激活剂:
F-1.6-P、
四、丙酮酸的去路
1、进入三羧酸循环
2、乳酸的生成
在厌氧酵解时(乳酸菌、剧烈运动的肌肉),丙酮酸接受了3—磷酸甘油醛脱氢酶生成的NADH上的氢,在乳酸脱氢酶催化下,生成乳酸。
总反应:
Glc+2ADP+2Pi→2乳酸+2ATP+2H2O
动物体内的乳酸循环Cori循环:
图
肌肉收缩,糖酵解产生乳酸。
乳酸透过细胞膜进入血液,在肝脏中异生为Glc,解除乳酸积累引起的中毒。
Cori循环是一个耗能过程:
2分子乳酸生成1分子Glc,消耗6个ATP。
3、乙醇的生成
酵母或其它微生物中,经糖酵解产生的丙酮酸,可以经丙酮酸脱羧酶催化,脱羧生成乙醛,在醇脱氢酶催化下,乙醛被NADH还原成乙醇。
总反应:
Glc+2pi+2ADP+2H+→2乙醇+2CO2+2ATP+2H20
在厌氧条件下能产生乙醇的微生物,如果有氧存在时,则会通过乙醛的氧化生成乙酸,制醋。
4、丙酮酸进行糖异生
五、其它单糖进入糖酵解途径
除葡萄糖外,其它单糖也可进行酵解
P91图13-6各种单糖进入糖酵解的途径
1.糖原降解产物G—1—P
2.D—果糖有两个途径
3.D—半乳糖
4.D—甘露糖
第二节三羧酸循环
葡萄糖的有氧氧化包括四个阶段。
①糖酵解产生丙酮酸(2丙酮酸、2ATP、2NADH)
②丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA
③三羧酸循环(CO2、H2O、ATP、NADH)
④呼吸链氧化磷酸化(NADH-----ATP)
三羧酸循环:
乙酰CoA经一系列的氧化、脱羧,最终生成CO2、H2O、并释放能量的过程,又称柠檬酸循环、Krebs循环。
原核生物:
①~④阶段在胞质中
真核生物:
①在胞质中,②~④在线粒体中
一、丙酮酸脱羧生成乙酰CoA
CH3COCOOH+CoA-SH+NAD+
丙酮酸脱氢酶复合体
CH3CO-S-CoA+NADH+H++CO2
1、反应式:
此反应在真核细胞的线粒体基质中进行,这是连接糖酵解与TCA的中心环节。
2、丙酮酸脱氢酶系
丙酮酸脱氢酶系是一个十分庞大的多酶体系,位于线粒体膜上,电镜下可见。
E.coli丙酮酸脱氢酶复合体:
分子量:
4.5×106,直径45nm,比核糖体稍大。
酶辅酶每个复合物亚基数
丙酮
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