《作物育种学各论》最终修改版.docx
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《作物育种学各论》最终修改版
《作物育种学各论》必须掌握的内容
绪论
1、育种计划所包含的基本内容(书本P1)
确定所要选育的品种类型;明确选育目标性状与要求;筹措育种性状遗传变异的来源及育种群体的创造;提出所拟采用的育种途径、方法、技术与策略;规划田间育种试验和试验测试的布局与配合;安排新品种审定和种子的扩繁与生产。
2、品种类型及其特点(P1)
1、自交系品种
2、杂交系品种
3、群体系品种:
异花授粉作物的自由授粉品种,异花授粉作物的综合品种,自花授粉作物的杂交合成群体,自花授粉作物的多系品种
4、无性系品种
3、育种目标性状(P3)
育种目标包括产量、品质、生育期、抗病虫性,对环境的适应性、抗逆性、遗传和环境互作特性、繁育特性,以及一些特异要求如立苗性、扦插成活率、耐农药度性能等。
4、育种性状遗传变异的来源(第4页)
1、地方品种:
常具有多种自然变异类型的群体。
经长期的自然选择保留下来的农家品种是最宝贵的育种资源。
2、引种(外来种):
引进新的种质,包括野生种。
3、有性杂交:
1)变异方向可以由亲本选配加以控制;
2)可以通过各种杂交方式创造杂种群体;
3)杂交育种常伴随较长的分离纯合过程;组群筛选法花培育种法
4、人工诱变:
1)创造新材料2)培育新品种
5、无性系变异
6、转基因育种:
遗传基础狭窄导致遗传脆弱性----拓宽遗传基础
5、育种的主要途径、方法、技术和策略。
与“育种性状遗传变异的来源”结合起来回答。
1)育种途径:
杂交育种,杂种优势利用,生物技术育种,细胞工程育种,分子育种,转基因育种,诱变育种,辐射育种,航天育种,太空育种
2)育种的试验技术:
1、育种过程中一个重要的内容是对目标性状进行鉴定,选择符合育种目标的个体。
2、注重田间试验技术,保证试验准确性与精确性是最基本的育种策略。
3、试验的唯一差异原则:
非处理因素的一致性。
4、田间试验设计的基本原则:
重复、随机、局部控制。
5、最常用:
间比设计、随机区组设计。
6、杂交育种的程序、多点试验。
6、育种的田间试验设计的基本原则是力求试验处理品种、品系效应的唯一差异(含义?
),具体与育种进程相对应。
说明育种工作的基本程序?
各育种阶段的特点?
如何设计相应的田间试验?
(P8)
育种的田间试验设计的基本原则是力求试验处理品种、品系效应的唯一差异,即要保持供试材料间非处理因素的一致性,以使供试材料间具有可比性。
具体的品种选育试验设计与育种进程相对应,育种试验从早期选种圃、鉴定圃到后期品系比较试验、区域试验,其参试材料数由多变少,每个材料科供试验的种子量由小变大,对试验精确度要求也相应提高。
初期有大量选系需要鉴定,限于选系的种子量和试验规模一般难以进行重复试验,多采用顺序排列法,利用对照矫正试验小区肥力差异,也可采用增广设计。
育种中后期,供试材料较少时,一般采用间比法设计,随机完全区组设计或分组随机区组设计等;参试品系数量还较大时,还可以采用分组内重复、重复内分组、格子设计等不完全区组设计进行试验误差的无偏估计与品系比较。
育种试验后期及品种区域试验,因需鉴定品种的适应性,常需进行多年,多点试验,一般采用多年。
多点随机区组设计。
水稻
7、国内外(含中国)育种概况(如,50年来,我国水稻育种经历了哪3个重要时期?
重要成就?
)
50年来,我国水稻育种经历了3个重要发展时期:
1、高杆良种的评选利用(40年代末期到50年代后期):
早籼南特号,中籼胜利籼,中粳黄壳早廿日,晚粳老来青
2、矮化育种阶段(50年代后期到70年代初期)
3个里程碑式的品种:
矮脚南特,广场矮,台中在来1号
3、杂种优势利用阶段(70年代初到80年代初)
袁隆平,李必湖,颜龙安,谢华安,汕优63
8、★【水稻杂交育种的亲本选配和杂交稻育种的亲本选配有何异同?
】
相同之处:
具有相同的选配亲本的原则
1.双亲应具较多的优点,较少的缺点,亲本之间优缺点互补。
2.亲本中有一个适应当地条件的推广良种。
3.亲本之一的目标性状应有足够的强度。
4.选用生态类型或亲缘关系或地理位置相差较大的品种组配亲本。
5.亲本具有优异的一般配合力。
不同之处:
要点:
杂交育种育成的是纯系品种,杂交稻育种育成的是杂交种品种(F1);杂交稻亲本要有优良的农艺性状,还要有高的一般配合力和特殊配合力。
9、了解控制重要农艺性状(如,产量、抗病、品质等)的基因(名称)
如:
水稻矮化育种的矮源主要有:
矮脚南特,矮仔占,低脚乌尖等,都带有矮秆基因sd-1。
10.分布在中国的野生稻有几种?
分别属于哪个染色体组?
普通野生稻分布的最北界在哪里?
稻属植物有22个种,其中栽培种2个。
染色体数有2n=24(二倍体)和2n=48(四倍体)两种。
已知的染色体组有AA、BB、CC、DD、EE、FF,尚有5个种的染色体组未知。
中国有3种野生稻:
1.普通野生稻,染色体组AA----------最北江西东乡县28°14´N
2、药用野生稻,染色体组CC
3、疣粒野生稻,染色体组GG
11.我国栽培稻的起源
水稻栽培历史极为悠久,余姚河姆渡(6950±130BC);浙江桐乡罗家角(7040±150BC);河南舞阳贾湖遗址(8000BC)
12.亚洲栽培稻的祖先种(普通野生稻)
13.稻属有两个栽培种:
亚洲栽培稻O.sativa;非洲栽培稻O.Glaberrima
14.我国第一批杂交选育的半矮秆品种有:
广场矮、珍珠矮和江南矮等。
矮秆品种的增产作用是通过:
降低个体的植株高度、增加密度;增施肥料,减少倒伏、提高产量;降低茎秆所占比重、提高收获指数等来实现的。
15.品种间杂交育种和亚种间杂交育种的特点
(一)亚种内杂交育种
1.特点:
①不存在生殖隔离,杂种结实率正常;
②性状稳定较快;
③较易累加多种优良基因。
2.重要环节:
①优良种质资源的利用;
②杂交亲本的选配;
③早代群体目标性状的鉴定和优良个体的选择。
(二)籼粳亚种间杂交育种
1.意义:
粳稻:
耐寒、耐肥抗倒、叶片坚挺、不易早衰、不易落粒、出米率高、直链淀粉含量较低、米胶较软;
籼稻:
省肥、生长繁茂、谷粒较长;
期望把二者的优良性状结合起来
2.籼粳交杂种的特点:
植株高大、穗大粒多、发芽势强、分蘖势强、茎粗抗倒、根系发达、再生力及抗逆力强;但易表现结实率偏低、生育期偏长、植株偏高等不良性状。
16.新(理想)株型(P14)
半矮杆丛生早长株型,株高100cm,上部三叶长、直、窄、厚,V字型,剑叶长50cm,高出穗层20cm,穗弯垂。
17.后代结实率低和性状不易稳定是籼粳杂交育种的主要障碍,怎样克服?
举例说明。
克服方法:
回交、复交、桥梁亲本、育性亲和源等
18.举例说明杂交育种的系谱法和混合法的育种程序。
(一)系谱法:
如早籼二九青
(二)混合法:
早代混合选择,高代单株系选的方法。
1.实例:
IR8。
19.★质核互作雄性不育与恢复的遗传解释(以一对基因为例)
细胞质基因
细胞核基因
RR
Rr
rr
N可育
N(RR)可育
N(Rr)可育
N(rr)可育
S不育
S(RR)可育
S(Rr)可育
S(rr)不育
质核互作雄性不育的一大特点是能实现不育系、保持系、恢复系配套,并能通过三系法将杂种优势应用于生产。
(重点掌握不育系、保持系、恢复系的基因型,并要扩展到两对基因的情况。
)
20.生产上能实现三系配套的雄性不育系(A)必须具备的条件;优良保持系(B)和恢复系(R)应具备的特性?
优良的水稻雄性不育系和保持系必须具备的条件:
1.雄性不育系
①不育彻底、稳定;
②可恢性好;
③良好开花习性和异交性能。
2.保持系:
不育系的同核异质体
①一定的丰产性和良好的配合力。
②花药发达、花粉量大;
③具有一定的抗性和较好的稻米品质。
优良恢复系必须具备以下几个条件:
①恢复性强而稳定;
②配合力高;
③具有较好的农艺性状和抗性;
④植株略高于不育系,花时略迟于不育系,花粉量大。
21.实践表明,以野生种为母本,栽培种为父本杂交,用栽培种回交,易创造核质互作不育系。
请举例说明
水稻二九矮不育系选育过程
母本:
野败×父本:
二九矮
共19株,全不育占90%,高度不育占F1×二九矮
10%,性状不整齐,选象父本的回交
共96株,全不育占97.9%,性状有B1F1×二九矮
分离,选象父本的回交
共565株,全不育占99.5%,性状有B2F1×二九矮
分离,选象父本的回交(保持系)
共5565株,不育性已稳定,性状已B5F1
整齐,完全象父本(不育系)
22.与一般的常规稻相比,杂交稻优势主要表现在哪些方面?
杂交稻优势主要表现在:
发芽快、分蘖强、生长势旺盛;
根系发达、吸肥能力强;
穗大粒多;
光合同化和物质积累能力强;
遗传背景广,适应性强,尤其对不同土壤类型的适应性,在低产地区增产幅度大。
23.【★(A\B卷都考)按不育胞质的来源,生产上应用的不育系有那些类型及其遗传特点(孢子体不育;配子体不育)?
】
目前我国育成的不育系有7类(来源):
野败型(WA型),冈型(G型),D型,红莲型(HL型),包台型(BT型),滇型(D型),
K型
按遗传特点分类:
(1)孢子体雄性不育
野败型(WA型);冈型(G型);D型;
(2)配子体雄性不育
红莲型(HL型);包台型(BT型);滇型;K型
24.按不育花粉的形态,生产上应用的不育系有那些类型及其遗传特点?
P31(五)类型:
典败型、圆败型、染败型
25.简述两系杂交水稻生产比三系法具有的优势?
与三系法杂交水稻相比,两系法杂交水稻具有显著的优越性:
一是不育系与恢复系配组自由,选育优良组合的几率增大;二是不育系一系两用,在长日高温条件下(夏季)可用于制种,在短日低温条件下(春、秋)可用于自身的繁殖,不需要借助保持系(两系由此而来)。
因此能简化繁殖,制种程序,降低种子生产成本;三是由于光温敏不育性核基因遗传与细胞质无关,可克服三系法不育系中细胞质的负效应;四是能紧跟常规稻的选育步伐,开辟籼粳亚种间杂种优势新领域,使水稻产量在现有杂交水稻基础上实现更高产目标。
26.目前在生产上利用的光(温)敏核雄性不育系主要存在的问题?
怎样克服?
(选育不育起点温度低的不育系)
用农垦58S转育的核不育系
N5088S,7001S,培矮64S
优点:
配组自由
存在问题:
败育不稳定
27.详细阐述水稻花培育种的优点和存在问题及克服的办法。
优点:
1.在杂交育种中提高获得纯合材料的效率,加速育种进程,提高选育效率;
2.结合诱变处理,提高诱变效果;
3.结合增加选择压力,如在培养基中加入高盐,可以选得耐盐的材料,丰富育种内容。
4.推广品种通过花药培养可达到提纯选优的作用。
存在问题
1.绿苗分化率还不够高。
分化绿苗的时间长,延误种植季节。
2.产生花粉植株的程序较繁,需要较多的人物力消耗。
3.还没有适合各种不同基因型的培养基,导致目标基因型可能在某种培养基中被淘汰。
4.若利用F1或早代花粉进行培养,受到后代群体大小的限制,基因重组不充分,目标基因型少,从而降低育种效率。
克服方法:
1.供试材料的基因型:
粳稻比籼稻易获得花粉植株。
2.花粉发育时期:
单核期。
3.培养条件:
脱分化需要黑暗,再分化需要光照。
28.杂交稻混杂退化的主要原因?
(P44)三系七圃法种子生产的程序(图1-10)p45
保持系和恢复系都是自交繁殖,机械混杂课导致相互串粉,产生生物学混杂引起退化。
不育系混杂退化是杂交稻混杂退化的主要原因。
生产程序:
单株选择、分系比较、混系繁殖。
不育系设株行、株系、原种三个圃;保持系、恢复系各设株行、株系二个圃,共七个圃。
玉米育种
29.国内外(含中国)育种概况(P128)
7000年前美洲的印第安人就已经开始种植玉米。
由于玉米适合旱地种植,因此西欧殖民者侵入美洲后将玉米种子带回欧洲,之后在亚洲和欧洲被广泛种植。
大约在十六世纪初,中国开始引进玉米。
十八世纪又传到印度。
到目前为止,世界各大洲均有玉米种植,其中北美洲和中美洲的玉米种植面积最大。
30.玉米籽粒性状的遗传特点。
重点掌握糯质、甜质、高赖氨酸含量的种质资源(基因名称)及其利用。
花粉直感。
(P132)
玉米籽粒性状的遗传除果皮属母体组织外,有的主要与胚乳有关,受胚乳基因型控制为主,有的主要与种胚有关,受种胚基因型控制,当然,有的还有可能受母体基因型的影响。
1、籽粒类型的遗传:
玉米的籽粒根据其形状、胚乳的质地可分为不同的类型,它们大多呈简单遗传,由一对或二对基因控制
(1)糯质玉米
糯性是由一个隐性基因控制,当核基因型为wxwx时,胚乳表现为糯质,胚乳中几乎100%为枝链淀粉,胚乳象均匀的大理石一样,较硬,用I/KI染色呈红棕色。
(2)甜质玉米
甜质玉米有普通甜玉米和超甜玉米之分。
前者在蜡熟期前籽粒中可溶性糖分含量在8-12%之间,后者则可达18%以上。
2、籽粒颜色的遗传:
籽粒的颜色受果皮、糊粉层和淀粉层等三个部分的影响。
果皮色无花粉直感作用,因果皮是由子房壁形成,属母体组织,故果皮色泽决定于母体基因型。
糊粉层,淀粉层(胚乳)均有花粉直感现象,但必须是父本为显性性状时才能表现出来,若父本为隐性则不能表现。
3、籽粒其它品质性状的遗传
1)赖氨酸含量的遗传
普通玉米籽粒中每百克蛋白质含赖氨酸为2.54克,1963年发现了opaque-2(o2)中赖氨酸的含量达3.40克,比普通玉米高70%,并且色氨酸的含量也较高。
2)含油量与脂肪酸组成的遗传
玉米籽粒的含油量有较为广泛的变异,含油量的变幅是2.0-10.2%。
含油量的遗传受到许多基因的控制,至少有55对基因与含油量有关。
在这些基因中,既存在高油对低油是显性的,也有低油对高油是显性的现象。
分析表明:
基因的加性效应对含油量的影响比显性效应大。
31.糯玉米、甜玉米、高赖氨酸玉米的育种特点
高赖氨酸玉米:
要求籽粒中赖氨酸的总量不低于0.4%,单产可略低于普通玉米推广杂交种,不发生穗腐或粒腐病,抗大、小斑病,胚乳质地最好为硬质型。
甜玉米:
普通甜玉米乳熟期籽粒中水溶性糖含量≥8%,超甜玉米乳熟期籽粒中水溶性糖含量≥18%,穗长在15cm以上,分别符合制罐、速冻或鲜食的要求,单产鲜果穗11250公斤/公顷(750公斤/亩)以上;
32.自交系,一环系,二环系的概念;选育自交系的基本材料。
选育自交系的基本材料
玉米自交系是指一个玉米单株经过连续多代自交,结合选择二产生的性状整齐一致,遗传上相对稳定的自交后代系统。
一环系:
地方品种,综合品种,经轮回选择的改良群体
二环系:
各种类型的杂交种
从这几种基本材料中都可选育出优良的自交系用于生产。
33.玉米优良自交系应具备的条件。
(P139)
1、农艺性状好:
株型紧凑,果穗轴较细,质地结实,抗逆性
2、配合力高:
3、产量高:
4、纯合度高:
才能性状遗传稳定,群体整齐一致
34.选育自交系的基本方法(要点:
选育玉米自交系是一个连续套袋自交并结合严格选择的过程,包括农艺性状选择和配合力选择两个方面,为什么?
)
选育玉米自交系是一个连续套袋自交并结合严格选择的过程。
一般经5-7代的自交和选择,就可以获得基因型纯合,性状稳定一致的自交系。
选育自交系的方法有系谱法、回交法、聚合改良法,配子选择法,以及近二十年来发展起来的诱变育种法和花药培养法。
而系谱法仍是选育自交系中应用最多的方法。
包括农艺性状选择和自交系配合力测定两个方面,
35.配合力的概念与测定的方法
配合力测定的时期:
早代测定:
S0-S3晚代测定:
S4后
早代测定时,一般多用顶交法,即是用一个群体品种或杂交种作测验种,测验种作母本,用被测材料作父本,一边自交,一边测交,并要成对编号,以便根据测交种鉴定结果,进行选择与淘汰。
晚代测定时,因被测系已稳定,可作为母本和测验种进行测交。
------------------------------------------------------------------------------------
测验时期测验目的测验种测验方法
------------------------------------------------------------------------------------
早代测验GCA群体品种或杂交种顶交法或一父多母法
晚代测验GCA、SCA骨干系轮交法
---------------------------------------------------------------------------------
36.玉米杂交种的类型
品种间杂交种
顶交种
自交系间杂交种,包括单交种、三交种、双交种
综合杂交种
目前玉米生产上主要是自交系间杂交种,并且以单交种为主。
37.单交种和改良单交种及其优缺点,改良单交种利用的基本原理(P142)
单交种的组配实际上是结合自交系配合力测定时完成的。
当采用双列杂交法和多系测交法测定自交系配合力时,就可选出若干个强优势的单交种,在此基础上对这些单交种进一步试验,并对这些单交种及其亲本系的有关性状和繁殖制种的难易程度进行分析,最后决选出可能投入生产的几个最优单交种。
优良自交系轮交组配单交种经过一般配合力测定的优良自交系,可将它们用套袋授粉的办法,配成可能的单交组合。
组合数目为n(n-1)/2,其中n为自交系数目。
优缺点:
单交种是当前在生产上利用最广的一种类型,它具有优势强、性状整齐一致和繁制种程序比较简单等优点。
但制种产量偏低、成本较高是它的主要缺点。
因此可利用改良单交种的方式来克服上述缺点。
38.杂种优势群和杂种优势模式。
迄今为止,利用时间最长,范围最广的两大杂种优势群和杂种优势模式。
(P143)
杂种优势群是指遗传基础广泛、遗传变异丰富、具有较多有利基因、较高一般配合力、种性优良的育种群体。
杂种优势模式是指两个不同的杂种优势群之间具有较大的基因互作效应,具有较高的特殊配合力。
迄今为止,利用时间最长、使用范围最广的是两大杂种优势群和杂种优势模式:
ReidYellowDent和LancasterSureCrop,这是玉米育种者公认的温带地区的基础杂种优势群和杂种优势模式,也被世界各国作为优良种质利用。
39.据王懿波研究,我国玉米育种的主要种质和杂种优势模式。
我国玉米生产上用的主要种质为:
改良Reid、改良Lancaster、塘四平头和旅大红骨等四个杂种优势群。
利用的主要杂种优势模式是:
杂种优势模式,可概括为
改良Reid×塘四平头国内种质×外来种质
改良Reid×旅大红骨硬粒型×马齿型
Mo17亚群(Lancaster)×塘四平头
Mo17亚群(Lancaster)×旅大红骨
40.玉米雄性不育细胞质的分群(方法:
Beckett(1971))和各群雄性不育系的主要特性。
一)Beckett(1971)从世界各地引进30个玉米细胞质雄性不育系进行鉴定分群,方法是:
第一,以携带不同恢复基因的恢复系测定各不育系的恢保关系;
第二,用玉米小斑病菌T小种接种,鉴定各不育系的抗性反应。
据此,将所测定的不育系分为三大群,即T、C、S群
二)各群雄性不育系的主要特性
1、T群
该群雄性不育系的不育性极其稳定,花药完全干瘪不外露,花粉败育较彻底,败育花粉形状多种,以菱形三角状为多并呈透明空胞,比正常花粉粒小。
T群不育系最显著的表型特征是对玉米小斑病菌T小种高度专化感染。
T群不育系的恢复受两对显性基因——Rf1和Rf2控制,T群不育性的恢复需要同时具有Rf1和Rf2这两个显性基因。
T群不育系属孢子体型雄性不育。
不育系与恢复系杂交后,F2的育性常呈现3可育:
1不育的分离比例
2、S群
这种类群的雄性不育系雄穗上的花药由不露出颖壳到完全露出颖壳,花药大多数不开裂,有少数半裂到全裂。
花粉败育多呈不规则的三角形,花粉败育不彻底,以至花药裂开时,可能还有少数正常可育的花粉,其数量因遗传背景和环境而有差别。
当环境变化时,育性反应也随之变化。
一般在温暖而干燥的地区,不育性表现稳定,在冷凉湿润或日照较短的地区,不育性表现不稳定。
因此,是不育性不太稳定的类群。
S群不育系对玉米小斑病菌T小种不专化感染。
S群不育系的不育性的恢复受显性基因Rf3控制,该群不育系属配子体型雄性不育,它们的育性反应由花粉(配子体)的基因型决定。
F1自交产生的F2不会出现不育株。
3、C群
该群雄性不育系雄穗生长正常,但花药不开裂,也不外露,花药干瘪,花粉败育,呈透明三角形,属稳定的不育群,对玉米小斑病菌T小种具有较强的抗性。
C群不育系是孢子体型雄性不育。
C群不育系不育性的恢复,由两个恢复基因Rf4、Rf5控制,且Rf4与Rf5表现为基因的重叠作用。
41.玉米核质互作雄性不育系的选育方法(重点掌握早代测验转育的方法,图4-4)(156页)
42.根据我国目前玉米生产和育种现状以及国民经济发展的趋势,我国在当前乃至今后一段较长的时期内,玉米育种总的策略(包括育种目标和育种方法)。
玉米育种总的策略为:
大幅度提高产量,同时改进籽粒品质,增强抗性,以充分发挥玉米在食用、饲用和加工等方面多用途特点,为国内市场提供新型营养食品。
43.玉米重要农艺性状的杂种优势表现(p131-132)
玉米产量因素包括穗长、穗粒行数、行粒数、粒重、单株果穗数等,各产量因素常表现为数量性状遗传特征。
1、果穗长度
果穗长度与每行籽粒数是紧密相关的,果穗长,则每行籽粒多。
穗长性状以显性为主,其平均遗传率较低。
玉米大多数杂交组合F1代的果穗长度都表现出明显的超亲优势,其优势指数在16-56%之间。
2、穗粒行数
穗粒行数的遗传中,基因的加性效应占主导地位。
大量的杂交试验表明:
杂种F1代果穗的籽粒行数介于亲本之间,杂种优势不明显。
在育种工作中,如要选育出穗粒行数较多的杂交种,则双亲的籽粒行数必须较多,否则难以奏效。
3、粒重
玉米杂种F1粒重的优势很明显,超亲优势很突出。
F1的粒重优势与双亲粒重差异的大小有密切的关系。
当亲本粒重的差异较小时,F1的粒重的优势较低;亲本之间的粒重差异较大时,则F1的粒重优势较大。
4、单株果穗数
玉米杂交种的单株果穗数基本上不表现出杂种优势。
44.二系掺和法制种(P157)
二系掺和法制种:
这是指仅利用雄性不育系和保持系进行玉米自交系、不育系的繁殖以及配制单交种。
这个方法的特点,可以迅速而有效的把配合力高、农艺性状优良的有苗头的单交种,在短时间内利用雄性不育性育种方法转育为不育系及其保持系。
一般配合力:
在双列杂交试验中,一个品系与所有其他品系杂交的子一代的平均数与所有杂交组合的子一代的总平均数的离差。
特殊配合力:
在双列杂交试验中,某一杂交组合的子一代的平均数与两个亲本品系的一般配合力之和的离差。
产量潜力:
克服作物生长的所有限制因子,作物能达到的最大产量。
杂种优势群:
在自然选择和人工选择作用下经过反复重组,种质互渗而形成的遗传基础广泛、遗传变异丰富、有利基因频率较高、有较高的一般配合力、种性优良的育种群体。
杂种优势模式:
两个不同的杂种优势群之间具有较高的基因互作效应,具有较高的特殊配合力,相互配对可产生强杂种优势的配对模式。
【填空】表皮细胞分化率、分化速度、整齐性决定纤维产量
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