叶绿素荧光理论概述.ppt
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叶绿素荧光理论与应用,叶绿素荧光现象,Kautsky等(1931)发现,将暗适应的绿色植物突然暴露在可见光下后,植物绿色组织发出一种暗红色,强度不断变化的荧光。
在生理温度下,叶绿素荧光的波长峰值大约为685nm的红光,并且一直延伸到800nm的远红光处,当叶绿素分子吸收光能后,叶绿素分子中的电子被激发,激发态电子的寿命非常短,当带电子从激发态回到到基态的去激过程中,一小部分激发能(3-9%)以红色的荧光形式耗散。
叶绿体中激发能的去向:
激发能,光化学反应形成同化力,热耗散,荧光,CO2固定光呼吸Mehler反应N代谢,时间(min),Fluorscence,荧光快速上升阶段,最大荧光,荧光波动,荧光稳态,KautskyEffect,对(KautskyEffect)的解释:
连续光下荧光产量瞬间上升,这是因为照光后某些碳同化酶需要光活化,因此碳同化途径产生延迟。
这使得照光初期相当多的QA处于还原状态,从而导致了荧光产量的瞬态上升。
这之后,由于光化学过程和热耗散过程的发生,荧光产量产生淬灭到一个稳态数值(Ft)。
荧光随时间变化的曲线称为叶绿素荧光诱导动力学曲线,从O点到P点的荧光上升过程称为快速叶绿素荧光诱导动力学曲线,主要反映了PS的原初光化学反应及光合机构电子传递状态等过程的变化。
从P点到T点的下降阶段主要反映了光合碳代谢的变化,随着光合碳代谢速率的上升,荧光强度(T)逐渐下降。
叶绿素荧光诱导动力学曲线的意义,叶绿素荧光动力学曲线包含着光合作用过程丰富的信息光能的吸收与转换能量的传递与分配反应中心的状态过剩光能及其耗散PSII供体侧和受体的活性电子传递体PQ库的大小以及活性光合作用光抑制与光破坏等等,1.脉冲调制式荧光仪:
测定时仪器提供一种脉冲调制光,能诱导出脉冲式荧光。
当有其它光线同时存在时,会产生以下三种光信号:
1.自然光中具有的荧光波长的红光信号2.自然光诱导的非脉冲荧光信号3.脉冲调制光诱导的脉冲荧光信号,如何测定叶绿素荧光?
脉冲调制式荧光仪能排除自然光中的红光信号和自然光诱导的荧光信号,只监测脉冲光调制光诱导的荧光信号的变化。
这样便可以直接在光照条件下测定叶绿素荧光。
这类荧光仪有:
FMS-1、FMS-2等,脉冲调制式荧光仪为了避免脉冲调制光对光合机构造成影响,必须在两次闪光之间有足够长的间歇时间,因此脉冲调制光的频率不可能很高,这就限制了它无法快速地记录叶绿素荧光的变化。
因此就无法反映光能被叶绿素吸收后,由PSII供体侧和受体侧瞬间变化所引起的叶绿素荧光的变化。
调制式荧光仪测定的参数中,除了FV/FM反映了荧光诱导动力学曲线上升过程中O-P阶段的变化外,其它所有参数都是反映P点之后的下降过程。
调制式荧光仪主要通过测量光化学反应的情况来反映光合作用的碳同化反应启动后的光能捕获、转化及利用效率。
而对于碳同化活化之前PS的光化学变化,所获得的信息就很少了。
脉冲调制荧光仪测定原理图,主要荧光参数及其意义Fo:
初始荧光产量,也称基础荧光,是PS反应中心(经过充分暗适应以后)处于完全开放状态时的初始荧光产量。
一般认为,这部分荧光是天线中的激发能尚未被反应中心捕获之前,由天线叶绿素发出的。
当反应中心失活或者遭到破坏时,Fo上升。
已知过高的温度往往使PSII放氧复合体脱离,反应中心失活。
此时Fo会明显提高。
因此,可以用Fo随温度的变化动态来反映高温对光合器官的危害,用来评价植物的抗热性。
Fm:
最大荧光产量。
是PS反应中心完全关闭时的荧光产量。
通常叶片经暗适应20min后测得。
Fv=Fm-Fo:
可变荧光,反映PS的电子传递最大潜力。
经暗适应后测得。
Fv/Fm:
暗适应下PS反应中心完全开放时的最大光化学效率,反映PS反应中心最大光能转换效率。
Fv/Fo:
代表PS潜在光化学活性,与有活性的反应中心的数量成正比关系。
Fo:
光适应下初始荧光。
Fm:
光适应下最大荧光。
Fv=Fm-Fo:
光适应下可变荧光。
Fs:
稳态荧光产量Fv/Fm:
光适应下PS最大光化学效率,它反映有热耗散存在时PS反应中心完全开放时的光化学效率,也称为最大天线转换效率。
PS=(Fm-Fs)/Fm:
PS实际光化学效率,它反映在照光下PS反应中心部分关闭的情况下的实际光化学效率。
qP=(Fm-Fs)/(Fm-Fo):
光化学猝灭系数,它反映了PS反应中心的开放程度。
1-qP用来表示PS反应中心的关闭程度。
qNP=(Fm-Fm)/(Fm-Fo):
非光化学猝灭系数NPQ=(Fm-Fm)/FmFm/Fm-1:
非光化学猝灭ETR=PSabsorbedPFD0.5:
PSII电子传递速率,PSII以及ETR和光合速率最相关。
非逆境环境中生长的植物的ETR和光合速率是成正比的。
叶绿素分子激发以后,回到基态的过程中大部分能量经电子传递后除了用于碳代谢过程,还用来进行氮代谢、硫代谢、米勒反应、水水循环、光呼吸等。
在逆境条件下,从光系统传来的电子更多地分配到光呼吸、米勒反应等过程,此时,ETR就不能很好的反应光合速率,PSII就更没有太多说服力了。
NaCl胁迫对杂交酸模叶片光化学猝灭系数(qP)、PSII反应中心光能捕获效率(Fv/Fm)、和PSII量子效率(PSII)的影响,A:
光化学猝灭系数(qP)B:
光能捕获效率(Fv/Fm)C:
PSII量子效率(PSII),对照叶片和盐胁迫叶片光化学猝灭系数(qP)、PSII光能捕获效率(Fv/Fm)、PSII量子效率(PSII,)、非光化学猝灭(NPQ,D)对温度的响应。
示NaCl处理增加叶片的抗高温能力,,对照;,200mmol/LNaCl,Ca2+对不同浓度NaCl胁迫下杂交酸模叶片光化学猝灭(qP),PSII反应中心光能捕获效率(Fv/Fm)和PSII光量子效率(PSII,)的影响,:
ck:
8mmol/LCa2+,Ca2+对NaCl胁迫下杂交酸模叶片PSII光化学反应的影响,强光下氧浓度对杂交酸模叶片PSII光抑制及其恢复的影响,,21%O2,2%O2,高温对不同叶龄沙地榆叶片Fo、Fm的影响,强光下对照与缺锰叶片PSII实际光化学效率(PSII)和电子传递速率(ETR)和光化学猝灭qP的变化。
不同温度下、强光对玉米叶片最大光化学效率的影响,低温和低温弱光胁迫下甜椒Fv/Fm的响应及其随后的恢复。
恢复条件为25C和100molm-2s-1光强。
,低温弱光胁迫;,低温黑暗胁迫。
低温弱光胁迫对甜椒叶片线性电子传递的影响,对照;,低温弱光胁迫(4和100molm-2s-1光强);,MV处理(4和100molm-2s-1光强);,AsA处理(4和100molm-2s-1光强),经1200molm-2s-1强光及不同浓度PEG处理4小时后,不同节位大豆离体叶片Fv/Fm、PSII、Prate、及NPQ的变化,田间大豆不同节位离体叶片的Fv/Fm、及PSII在40下对强光(1200mol)及弱光(400mol)的反应以及随后的暗恢复过程,PFD20,PFD20,PFD400,大豆叶片从伸出到展开过程光合速率的相对值,叶绿素荧光用于能量分配的研究,长期干旱(D)、淹涝(W)及正常浇水(CK)大豆倒数第1、4、7位叶片光合日变化,1stnode,4thnode,7thnode,长期干旱及淹涝胁迫大豆叶绿素荧光参数的日变化的比较,长期干旱及淹涝胁迫大豆一天中对吸收光能分配的平均值及中午时对吸收光能的分配,叶片由黑暗转入强光后叶绿素荧光的猝灭过程,叶绿素荧光用来研究光合机构在光下的启动过程,2.连续激发式荧光仪连续激发式荧光仪具有相当高的分辨率,初始记录速度为每秒钟10万次,从10s到最长300s内不同时间的荧光信号都能被定量地记录。
所以能够从荧光O-P上升过程中捕捉到更多荧光信息的变化,能够准确记录O-P变化过程中的O点、K点、J点和I点的变化。
用连线激发式荧光仪测定的荧光诱导曲线,连续激发式荧光仪有:
HandyPEA,PEA,PocketPEA,PEASenior,M-PEA等,PEASenior,M-PEA,PocketPEA,典型的O-J-I-P荧光诱导曲线,图A:
时间坐标为线性形式;图B:
时间坐标为对数形式,O-J-I-P荧光诱导曲线的特征位点,1.20-50s时荧光(O点)2.300s时荧光(K相)3.2ms时荧光(J相)4.30ms时荧光(I相)5.0.3-2s荧光(P相),O-J-I-P曲线特征位点的意义,为什么会产生这些特征位点?
这些位点的变化反映了什么问题?
XPheoQAFdQBNADPPQO2CytfPCP700光量子H2OZP680光量子,光合电子传递链,XPheoQAFdQBNADPPQO2CytfPCP700光量子H2OZP680光量子,H2OZP680PheoQAQBPQ,照光后,PSII作用中心及受体侧电子传递体的状态。
O点:
PS作用中心完全开放时,即所有的电子受体(QA、QB、PQ等)处于最大程度氧化态时的荧光,称为初始荧光或最小荧光(Fo)。
O点荧光强弱与天线色素含量的多少及作用中心的活性状态有关。
如:
天线色素降解可导致Fo下降;作用中心失活可导致Fo上升。
J点:
PS的电子受体QA第一次处于瞬时最大程度还原态时的荧光。
J点时电子受体主要状态:
QA-QB,QA-QB-。
J点的大小反映了QA被还原的速率。
它与反应中心色素、捕光色素和QA、QB的状态有关,如果电子从QA向QB的传递受到限制,J点就会升高。
如:
当PSII反应中心失活时(D1蛋白降解),QB非还原反应中心数量增加,会导致J点的升高。
I点:
反应了PQ库的异质性,即快还原型PQ库和慢还原型PQ库的大小。
I点时电子受体主要状态:
QA-QB2-。
P点:
PS的电子受体(QA、QB、PQ等)处于最大程度还原态时的荧光,称为最大荧光。
P点时电子受体主要状态:
QA-QB2-,PQH2。
P点出现的时间(0.3-2s)与PSII复合体的结构和功能、PQ库的大小有关;P点高低除了与诱导荧光的光强有关外,还与天线的结构和功能、天线能量耗散的大小有关。
OJIP曲线和直线F=FM之间的标准化后的面积形式:
Sm=Area/(FMFO)反映了从0ms到tFm时间内将电子传递链中的电子受体全部还原所需的能量。
即PS反应中心受体侧PQ库的大小,当电子从QA-进入电子传递链越多,则到达FM所需要的时间就越长,Sm的值也越大。
Sm,Sm,Sm,植物叶片生理状态的变化都会影响到快速叶绿素荧光的变化,而任何环境条件的改变都会影响到植物叶片生理状态,因此通过检测快速叶绿素荧光的变化可以知道环境因素对植物生理状态的影响。
叶绿素荧光的变化相当灵敏,从植物的形态和生长看不出任何变化时,叶绿素荧光就会发生显著的变化。
苔藓脱水过程中O-J-I-P荧光诱导曲线的变化,玉米缺铁后O-J-I-P荧光诱导曲线的变化,不同环境条件下J-I-P曲线变化举例,烟草叶片高温处理后OJIP荧光诱导曲线的变化,大豆叶片衰老后OJIP荧光诱导曲线的变化,灰霉病菌侵染的黄瓜叶片和对照叶片处理前(A)、处理第10天(B)、第15天(C)快速叶绿素荧光诱导动力学曲线变化,不同温度下处理大豆叶片5min钟后,OJIP曲线的变化,叶绿素荧光诱导动力学曲线的形态发生了变化,说明植物叶片的生理生化状态、光合机构发生了变化。
但是到底发生了什么变化?
这便需要JIP-test来定量的分析和解释。
JIP-test就是通过定量分析快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的变化,来解释PSII光能吸收、转换、电子传递、PSII作用中心以及受体侧和供体侧的活性、以及电子传递体氧化还原状态动态变化的一种手段。
JIPtest的创始人-瑞士日内瓦大学RetoStrasser教授,JIP-test理论基础-生物膜能量流动,由JIPtest可得出的多种不同的参数,JIP-t
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