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动物行为学讲义1121
第一章绪论
一、行为的定义
简单地说,行为就是动物在时间和空间中的活动。
也可以说,行为是动作和动作的变化、信息的传递与接受及个体之间的行为互作。
二、为什么要研究动物行为
人们对动物行为的好奇心
行为是动物适应生态环境的方式,动物行为是人类了解动物进化的途径
行为与动物的意识和心理密切相关,行为是意识和心理的外部表现
有害动物的防治
有益动物的利用
珍稀濒危动物的保护
兽医工作者诊断疾病的重要性
-诊断反常现象
-检查和治疗动物
-向群众解释动物的行为以及治疗动物行为的反常现象
-有助于把有关的疾病减少到最小程度
对动物科技工作者的重要意义
-繁殖和饲养牲畜
-提高生产率
-对行为遗传力的估计
-在生产管理中取得最令人满意的进展
三、行为研究的起源
现代动物行为学有3个来源:
医学解剖和生理研究、生物进化研究以及心理学研究
四、行为学的形成
行为学、比较心理学和神经生物学几乎都是独立发展起来的
行为学研究集中探讨自然界与特定物种有关的动物行为——行为的进化和形态
比较心理学家侧重于应用实验和统计的方法去研究学习行为——探讨人类的行为内在控制
神经生物学家热衷于研究神经形态的即时、直接效应
五、动物行为研究的现状
20世纪50年代,Tinbergen提出了4个著名的关于动物行为研究问题:
-生理机制怎样调节动物的行为;
-这些机制在动物个体水平上如何发育;
-行为特征的适应价值在哪里;
-在进化历史上这些行为特征是如何出现并变化的
20世纪60年代以来,行为研究主要沿着两个主要方向发展:
-行为终极的进化生态原因
-行为直接的神经生理原因
目前行为学研究有以下4个主要特点:
-设计实验,研究动物的行为生态机制
-寻找理论模式
-发展综合理论
-应用高新技术
九、动物行为学的研究内容
鸟为什么孵卵?
答案将依提问的不同侧重点而有所不同,大致有如下4种提问的方法:
-鸟为什么孵卵?
(侧重点在卵上)
-鸟为什么孵卵?
(侧重点在孵上)
-鸟为什么孵卵?
(侧重点在鸟上)
-鸟为什么孵卵?
(侧重点在为什么上)
第1个提问强调鸟为什么孵卵,而不是孵一块石头或一朵花,回答这一提问时必须表明卵的形状、大小和颜色对诱发亲鸟的孵卵行为有着重要的刺激作用,这是从外部刺激和因果关系的角度在研究动物的行为。
大量的试验已经证明亲鸟有识别自己卵的机制,在这一机制中,卵的形状、大小和颜色起着重要的作用。
第2个提问强调的是鸟在干什么,即强调鸟是在孵卵而不是在吃卵。
回答这一问题必然会涉及鸟的内在生理状态和动机。
鸟只有在生殖季节时才有孵卵的生理要求和动机,当鸟处在非生殖季节的饥饿状态时就会把卵吃掉而不是去孵它。
这实际上是从生理学的角度在研究动物的行为。
回答这类问题需要具备动物生理学方面的知识,并需弄清楚“饥饿”和“孵”的生理内涵是什么。
第3个提问强调的是为什么鸟孵卵,而猫或猪不孵卵。
对这一提问的回答是鸟具有产卵和孵卵的遗传素质而猫或猪却没有。
可见,遗传因素对于行为的发育起着决定性的作用,行为遗传学就是研究各种行为特征是如何从一代传到另一代的,这是行为学研究的重要组成部分。
第4个提间强调的是为什么。
我们可以回答说,鸟孵卵是为了能够从卵中孵出幼雏。
成鸟不可能预先知道它们孵卵行为的后果是什么,但凡是不具有这种行为的成鸟就不会传下后代。
这就是说,任何一个可遗传行为特征的存活价值都是由自然选择决定的。
在自然种群中,一种行为能在多大程度上从一代传递到另一代,将决定于亲代的生殖成功率和该行为对动物在不利条件下的存活价值(如在食物短缺时、存在捕食者压力时和与其他同性个体竞争配偶时)。
关于动物行为的适应,也常区分为基因型适应和表现型适应两类
-基因型适应可以以天蛾幼虫的炫耀行为为例
-表现型适应常常与动物的学习过程、成熟过程和短时的生理调节有关
第二章动物行为的研究方法
一、比较心理学研究法
比较心理学是一门对动物的行为进行比较研究的科学,特别重视研究动物的学习过程和行为发育过程,虽然主要以动物为实验研究的对象,但有时也研究人的行为。
这门学科特别强调行为机理的研究,研究工作的起点常常是对两种或多种动物行为型的分类进行鉴别和特征描述,这种比较分析法有助于发现各物种行为之间和各行为类型之间的关系。
常常是选择一个最适合于研究某一特定问题的物种进行行为研究。
经常被比较心理学家选做研究对象的动物是家养鼠和鸽子。
不过这种仅限于个别动物的研究方法常常遭到人们的非议。
下面我们通过一个研究实例来介绍一下比较心理学的研究思路和方法,并分析一下这种研究方法的优缺点。
B.Turpin(1977)曾研究过大鼠的早期社会经验对其环境选择的影响。
实验鼠被分成两组,在第一组中每只鼠从断奶后就开始单个隔离饲养,直到对它们进行测验时为止;第二组鼠自始至终都进行群体饲养。
单养笼和群养笼的一半各涂上纵的黑白条纹,其余的单养笼和群养笼则涂上横的黑白条纹。
让刚断奶的幼鼠在这些笼中生活5天后对它们进行测验,测验方法是对每只受试鼠都提供两个居室任其选择,其中一个居室涂有纵黑白条纹,另一个居室涂有横黑白条纹,受试鼠对每个居室的偏爱程度以它们在每个居室中停留时间的长短来测定。
实验结果表明:
一单独隔离饲养的鼠比较偏爱它们所熟悉的环境,即喜欢选择在5天实验期间它们所热悉过的条纹图案;群体饲养的鼠则表现出了对生疏环境(即它们所不熟悉的条纹图案)的偏爱。
这说明在大鼠的早期生活经历中有无同伴存在对年幼动物以后如何对外界的新刺激做出反应具有重要影响。
上述实验反映了比较心理学研究方法的许多特点,同时也可从中看出这种研究方法的优点和不足。
首先,实验者可以控制受试动物的生活经历及生活环境,而且可以极为精确地获得各种处理对动物行为影响的资料和结论。
其次,在一个有系统的和可重复的实验设计中,实验人员可以控制操纵1~2个参数,以便确认这些参数对动物行为的影响,其他非可控变量对实验的干扰则可避免。
但是,比较心理学研究法也存在着某些弊端,首先,实验动物通常是在实验室内专门培养或饲养的,其生活环境要比自然环境简单得多。
家养条件是如何影响鼠和其他实验动物的行为并且对它们的行为产生了怎样的影响呢?
对野鼠和实验鼠的比较研究表明:
有些行为受到了影响,而另一些行为则没有受到影响。
例如野鼠比实验鼠更活泼好动,而实验鼠与野鼠相比则表现出了不同的学习能力和学习方式。
在母爱行为方面(包括筑巢和育幼),实验鼠和野鼠也有很大不同。
显然,动物在驯养过程中其行为已经产生了很大的可塑性和灵活性。
因此,实验人员必须牢记,受试动物的行为在实验室的长期饲养条件下已经发生了变化。
二、行为学研究法
行为学可定义为是研究动物行为的生物学,主要是研究行为功能和行为进化问题,这些问题的研究有助于人们了解动物为什么会在特定的社会和环境条件下表现出一定的行为型。
NikoTinbergen对鸥的行为曾进行过多年的研究,从这一研究中我们可以看到行为学家是如何提出假说,然后再用野外观察和实验资料去验证这些假说的。
在Tinbergen对黑头鸥(Larusridibundus)的早期观察中发现了一个有趣而奇特的现象,即当雏鸥从蛋壳中孵出后不久,双亲便小心地把蛋壳残片用喙捡起,然后飞到远离巢穴的地方将其扔掉(图2-2)。
成年鸥为什么要把破蛋壳从巢中移走呢?
又是什么选择压力促进了这一行为的进化呢?
Tinbergen及其同事对这种行为曾提出过几种可能的解释,如破蛋壳锋利的边缘有可能伤害雏鸥;破蛋壳有碍成鸥孵卵和喂养雏鸥;破蛋壳堆放在巢内破坏了巢内的整洁等。
但这些解释都不太令人信服,因为黑头鸥的蛋壳很薄,因此很容易被压碎。
另一个比较可信的假说是蛋壳的外面呈杂色,而内面呈白色,因此在成鸥孵卵期间杂色的卵有很好的隐蔽效果,但破蛋壳的白色内表面十分醒目,能吸引捕食者(如乌鸦和银鸥)的注意力。
成鸥如能把白色蛋壳移走就能增加巢和雏鸥的安全。
这一假说从下述事实得到了进一步支持:
黑头鸥的近缘种三趾鸥营巢在悬崖陡壁上,天敌极少,其雏鸥也是白色的,完全无需隐蔽,因此三趾鸥也就没有从巢中移走蛋壳的行为。
上述假说也可以用实验进行检验,看看留在巢内的白色蛋壳会不会增加雏鸥的被捕食率。
为了检验这一假说,Tinbergen曾在英国的一个大养鸥场安排了这样一个实验,即把很多黑头鸥的卵分散地放在养鸥场外的沙丘上,其中有些卵保持黑头鸥的自然隐蔽色(杂色),其他卵都被涂为醒目的白色(即蛋壳内面的颜色)。
实验人员则从隐藏处观察沙丘数日,并记录乌鸦(Corvuscorax)和银鸥(Larusargentatus)对两种卵的捕食率,其结果(表2-1)明显说明白色卵的被捕食数显著地高于天然的杂色卵。
Tinbergen及其合作者还设计了第二个实验,以便进一步检验这一假说。
他们先把一些完整的天然杂色卵分散地放置在沙地上,然后再把一些破蛋壳放在离完整卵不同距离的地方,结果发现破蛋壳与完整卵之间的距离越远,完整卵被捕食者发现的可能性就越小。
这些实验和其他一些实验都证实了当雏鸥孵出后成年鸥把破蛋壳从巢中移走的确是一种有利于生存和生殖的行为,它可确保幼鸥有较高的存活率,因此,自然选择将会保存具有这种行为的成年鸥。
从观察着手其研究工作的行为学家通常是在动物的自然生境中进行工作的,他们首先是对动物行为的功能和进化发展提出各种可能的解释或假说,然后再设计实验对这些假说进行检验,从而找出最能令人信服的假说。
上面对黑头鸥移走蛋壳行为功能的检验就是这种研究方法的一个典型实例。
行为学研究方法的主要优点是以生态观点和进化观点构成其实验设计的基础。
事实上,动物行为的功能和适应意义只有在自然条件下才能被认识,此外,认识了进化过程如何对动物的形态、生理和行为施加影响也有助于对行为功能的理解。
三、行为生态学和社会生物学研究法
在过去的二十多年中,对动物的行为已经出现了一个新的研究方法,即行为生态学和社会生物学研究法。
行为生态学和社会生物学在很多方面都是相似的,它们都进行大量的野外工作,以野外工作为主,但也在实验室进行试验。
它们都十分注意推理过程,包括所研究动物生态学方面和自然选择对动物行为作用方式方面,最近的一项研究有助于我们更好地了解这种研究方法。
1989年,Hiebert等人对歌雀叫声的复杂程度与它们获得生殖领域和生殖成功率之间的关系进行了研究,他们最感兴趣的两个问题是:
①雄鸟叫声的复杂程度与建立和保持一个领域的关系;③雄鸟叫声的复杂程度与成功养育到独立生活的幼鸟数量是否有关?
研究工作是在温哥华以南75km处面积为60000m2的Mandarte岛上进行的。
这个歌雀种群已被研究了很多年,对种群中大多数个体都在其后腿上系上了彩色环带。
Hiebert及其同事在1984-1987年每年春天都去岛上工作,记录正在建立领域和正在领域定居的雄歌雀的叫声,还在地图上标出雄歌雀领域的位置和大小。
他们在生殖季节每2~5天对鸟巢、鸟卵和幼鸟观察一次。
他们的数据及对数据的分析使他们得出了这样的结论:
叫声比较复杂的雄歌雀所占领域较大,一年和一生的生殖成功率(以养育到能独立生活的幼鸟数量的多少为衡量标准)较高,这些都是与叫声比较简单的雄歌雀比较而言。
另外,叫声比较复杂的雄歌雀能够更快地建立起领域,它们对领域的占有期也比较长。
行为生态学和社会生物学研究法的一个优点是研究工作是在动物的自然栖息地内进行,或者是在模拟一定自然特征的一个环境中进行。
另一个优点是,这些研究常常把一个比较大的问题分解成许多小的部分,这样就能更好地了解动物的行为及其功能意义,以便能够获得数据去检验一个特定的假说(如对雄歌雀叫声的研究)。
这种研究方法的缺点是对环境难以施加控制,而且也无法调控动物先前的经验。
在行为的功能和进化方面,有时也难以提出能被检验的假说。
第三章动物行为学中的一些
基本概念和基本行为型
一、反射
长期以来,人们一直把动物的行为仅仅看成是动物对外界或内部感觉刺激的一种反应,最简单的反应就是反射(reflex)。
反射的特点是在刺激和反应之间有着极强的联系,在相同的条件下,同一刺激总是引起完全相同的反应。
这种反应的固定性是因为在传导神经冲动的神经和引起反射作用的神经之间有着非常固定的解剖学联系,这种联系就是平常所说的反射弧。
反射弧从一个感受器(一个感觉神经细胞或一个感觉器官)开始,经由传入神经到达中枢神经系统,再经由传出神经到达效应器。
反射可以区分为条件反射和无条件反射。
在无条件反射中,刺激和反应之间的联系是先天的,也就是说,反应只能被一定的刺激所引起(遗传决定)而不受其他刺激影响。
在条件反射中,刺激和反应之间的联系是后天获得的,即刺激和反应之间的联系是在学习过程中建立起来的(图3-2)。
无条件反射包括很多保护性反射(如划痕反射、回缩反射、闭眼反射、瞳孔反射、喷嚏反射、咳反射和呕吐反射等)、膝键反射和能维持身体姿势和平衡的一些反射等。
在行为学研究中曾起过重要作用的一个反射是唾液反射。
俄国生理学家巴甫洛夫在研究狗的唾液反射的基础上主要从事动物条件反射的研究。
分泌唾液本来是由食物刺激(气味、形状等)引起的无条件反射,但如果在提供食物之前伴随给以无关刺激(如灯光、铃声),那么在多次结合以后,即使不再提供食物,这些无关的中性刺激也能引起唾液分泌。
条件反射和无条件反射的相似之处是:
刺激和反应之间的联系是非常固定的,也就是说,动物以极大的可靠性对刺激做出反应。
在无条件反射中引起反应的原初刺激是无条件刺激,但如果原初刺激是无关的中性刺激则称为条件刺激。
二、动性
动性(kineses)实际上是对刺激所做出的一种随机的或无定向的运动反应,其强度随诱发刺激强度的变化而变化,其结果会导致身体长轴没有特定的指向(图3-3)。
最简单的动性类型是直动性(orthokinesis),它是对刺激的一种基本运动反应,例如一个在黑暗中完全不动的昆虫,当受到微弱光刺激时便开始微动或开始准备活动,当光强度逐渐增加并达到一定阈值时,昆虫便活跃了起来,光强度进一步增加,昆虫的活动性也随之增加,但当光强度达到上限阈值时,昆虫活动便停止。
这就是说在光强度的上限阈值和下限阈值之间,昆虫的反应强度和光强度之间呈一种直接的线性关系。
直动性的结果可以造成个体的聚集,因为这些个体都会进入一个低强度刺激区并停止活动,但个体聚集更可能是由调转动性(klinokinesis)所引起的。
调转动性的特点是随着刺激强度的变化,动物随机转向的频率也发生变化。
当一个刺激逐渐减弱或增加时(也就是呈梯度分布时),动物的反应往往是一种定向行为,其行为特点是做出大量的随机性定向反应。
这种定向可帮助动物停留在刺激源部位,防止动物进入不利环境。
例如昆虫可以沿着一个物质气味梯度找到食物或配偶。
当气味强度保持不变或逐渐增加时,动物的运动就是直线的,但当刺激强度减弱时,动物就会随机调转方向,这种随机运动可保证动物能找到刺激源。
涡虫是具有负趋光性的动物,它在强光下增加调转频次,在弱光下减少调转频次就可保证它最终进入弱光区或黑暗区。
总之,动性虽然是一种随机的或无定向的运动反应,但动性的最终结果是使动物趋向于有利刺激源和避开不利刺激源。
动性在昆虫和无脊椎动物中最为常见。
三、趋性
趋性(taxes)是接近(+)或离开
(一)一个刺激源的定向运动。
定向是沿着这样一条线,此线通过动物体的长轴直接指向刺激源。
与趋性有关的感觉器官必须能够确定刺激来自何方,而且必须能够校正身体长轴与刺激方位的偏离角度。
趋性是一种很有效的定向手段。
趋性通常是依据刺激的类型进行分类,如可把趋性区分为趋光性(photo-taxis)、趋暗性(skototaxis)、趋地性(geotaxis)、趋湿性(hydrotaxis)、趋触性(thig-motaxis)、趋流性(amenotaxis,指气流)、趋流性(rheotaxis,指水流)等。
调转趋性或斜趋性(klinotaxes)是趋近或离开刺激的定向反应,其定向机制是有规律地交替偏离刺激源,如昆虫在通过一个刺激区时总是左右摆动身体的前部,以便使感受器能够均匀地接受来自刺激源的刺激,但其总的运动方向是趋近或离开刺激源(图3-4)。
趋性的另一个机制是趋激性(tropotaxes),它的特点是沿直线趋近或离开刺激源靠的是身体两侧具有成对的感受器,它们可将同等量的刺激强度传到中枢神经。
如果一侧眼所接受的光刺激强于另一侧眼,那么动物身体就会向这一侧偏转,直到使两侧眼所接受的光强度保持平衡。
可以用实验来说明这种趋激性现象,如果把一只具有正趋光性的甲虫放在一个圆盘中,圆盘前方设有单一光源,在这种情况下,甲虫很快就会朝光源直线爬去,当圆盘缓慢沿顺时针方向转动时,甲虫的身体就会连续向左做补偿性转动(图3-5)。
如果使甲虫的一只眼致盲,甲虫就会连续朝光源方向转动,直到使视觉正常的眼看不到光为止。
若光源来自上方,甲虫就会不停地朝正常眼方向转动。
趋激性反应的另一个特点是可在两个相等刺激源之间保持定向的平衡。
如果动物被刺激走向了其中的一个刺激源而不是呆在两个刺激源之间,那么这种行为反应就称为目标趋性(teleotaxis)。
例如在双光源实验中,动物在同一时刻只能趋向于其中的一个光源,虽然它可以周期性地改变定向趋向另一个光源,从而采取一种工字形的运动路线。
这表明中枢神经系统抑制了对其中一个刺激源所做出的反应。
实验证明:
在双光源实验中,蜜蜂既表现有趋激性(tropotactic)定向,也表现有目标趋性(teletactic)定向,但在大多数情况下,蜜蜂是选择两个刺激源中的一个,而不是选择在两个刺激源之间,这对蜜蜂来说显然是更为有利的,因为蜜蜂必须通过视觉定向飞向一朵花,而不是在两朵花之间飞过。
四、横定向
横定向(transverseorientation)可使动物身体与刺激源方位保持一个固定不变的角度,但不一定涉及动物的运动,例如很多昆虫的背光反应(dorsallightreaction)或腹光反应(ventrallightreaction)就常常与运动无关。
横定向对于保持动物的基本定向体位是非常重要的,很多自由游泳的水生昆虫就是靠腹光反应或背光反应来保持它们的正常体位的。
仰泳蝽(No-tonecta)是背部朝下游泳的昆虫,它完全是靠腹光反应才能保持这种游泳姿势的,而划蝽(Corixa)则是靠背光反应维持其背部朝上的游泳姿势。
与运动有关的横定向的一个最常见实例是所谓的光罗盘反应((lightcompassreaction)。
由于动物的运动方向常常与光源保持一个固定的角度,因此,光罗盘反应也是动物导航的一个重要方面。
光罗盘反应又叫太阳罗盘定向,有几个简单实验可以说明这种定向。
如果用一个黑盒子把一只正在运食回巢的蚂蚁扣住,扣住的时间要足以使太阳明显改变方位,然后再将蚂蚁放出,此后蚂蚁的爬行路线将会明显偏离原来的方向,而偏离的角度则刚好与太阳移动的角度相等(图3-6)。
同样,如果让一只靠太阳罗盘定向的蚂蚁看不到太阳,并用镜子把太阳反射到另一个位置,此时蚂蚁也会相应地改变它的运动路线。
太阳、月亮和星星都是极好的定向参照点,因为它们距离遥远,这使得动物在沿着直线长距离移动后仍能与它们保持固定的角度。
如果光源很近,动物沿着直线走很短的距离,光线的入射角(入视网膜)就会发生变化,此时动物只有朝向光源不断转体才能保持固定的角度,夏天夜晚飞蛾之所以总是绕灯光旋转飞行就是这个道理。
自然界中的动物通常会接受来自各种类型的刺激(比实验室里复杂得多),因此其行为反应也是综合多种刺激后做出的,并对各种刺激有一定的兼容性。
如生活在叶丛中的动物通常都会有负趋地性和正趋光性,而栖息在土壤中的动物则具有趋触性、负趋光性和正趋地性。
五、释放行为的刺激阈值和空放行为
这种差别可以用阈值(threshold)的概念来说明。
在行为学中,阈值是指释放一个行为反应所必须具有的最小刺激强度。
低于阈值的刺激不能导致行为释放。
在反射活动中,阈值的大小是固定不变的,但在复杂行为中,阈值则受各种环境刺激和动物生理状况的深刻影响。
当一种行为更难于释放的时候,我们可以说是阈值提高了;当一种行为更容易释放的时候,也可以说是阈值下降了。
完成某一行为后所经历的时间长短对于这种行为的再次出现有明显影响。
一般说来,刚刚完成某一行为后,动物对这一行为的要求就会大大下降,例如:
刚交过尾的动物对于性刺激或是没有反应或是反应很弱,这就意味着释放性行为的阈值增加了。
类似情况在觅食行为和其他功能系统中也很常见。
另一方面,长时间未发生的行为非常容易被释放,释放这种行为的刺激会更简单和较少特异性。
一个著名的例子是狗的衔物摆头行为,犬科动物利用这种行为可以轻易地扭断猎物的脖颈,使其失去反抗能力,如果没有天然猎物,那么很多非生物物体也能释放这种行为。
猫的捕食行为不仅可以针对一个猎物,也可以针对一个球或其他易于滚动的物体。
动物园和实验室中的动物以及其他供玩赏的动物,往往与同种其他个体隔绝,因此释放它们行为的阈值通常会下降,尤其是性行为。
有时,异种动物或一个粗糙的模型都可以诱发它们的交配行为和其他性行为。
而在自然情况下,这种现象是从来不会发生的。
这种能够诱发动物正常行为的模型就被称为代用物。
在极端情况下,阈值的降低可以导致行为的自发产生,这就是空放行为(vacuumbehavior),空放行为是一种无刺激行为释放,是达不到该种行为目的的一种行为。
最令人信服的实例就是织巢鸟复杂的筑巢行为,饲养在鸟笼中的织巢鸟在得不到任何筑巢材料(草茎)和代用物的情况下也完全可以表现出这种行为。
六、行为反应的疲劳现象
如果对支配一束肌肉的运动神经进行长时间的重复性刺激,该肌肉会长达几小时或十几小时地做出收缩反应而不显示疲劳,但如果刺激是通过正常的反射弧途径传给肌肉,情况就完全不同了。
例如:
在皮肤上的一点连续20秒钟给予机械或电刺激以后,狗的擦反射(即足擦抹皮肤受刺点)就会开始减弱,表现为足的动作减弱和节律消失。
这种疲劳现象肯定不在肌肉本身,因为前后两个实验是用的同一束肌肉。
如果把刺激部位移动几厘米,擦反射便又恢复正常,而且原刺激部位经过短时间休息后也能恢复正常的擦反射。
以上事实说明:
疲劳部位一定是在皮肤的感受器和运动神经起点之间的某处。
C.S.Sherrington认为:
疲劳现象是由于联络神经元(把冲动传到脊髓)和运动神经元之间突触传递阻力的增加而引起的。
L.Franzisket已经进一步证实:
在青蛙的擦反射中,疲劳点是在联络神经元。
疲劳现象是复杂行为的一个普遍特征。
有时,刺激的转换也能重新诱发一个已经疲劳了的反应。
雀形目的雏鸟每当亲鸟回巢的时候便伸长脖颈、张开大口乞求喂食。
实验证实,只要有暗色物体在巢的边缘出现或巢受到一下震动(这是亲鸟回巢的正常信号),雏鸟立刻就会做出同样的反应。
如果通过视觉刺激一次次地重复诱发雏鸟的乞食行为,那么这种行为就会逐渐减弱,直到完全消失。
此时如果震动一下鸟巢,雏鸟会重新做出最强烈的反应。
因此我们把这种疲劳叫做特定刺激疲劳(stimulus-specificfatigue),也就是说,其他类型的刺激能够克服这种疲劳,重新释放这一行为。
下面我们就特定疲劳现象再举一个蜻蜓稚虫的例子:
蜻蜓稚虫的捕食器(俗称“假面具”)在正常情况下受到视觉刺激(如猎物的形态和特有运动方式)时就往前伸出,当视觉刺激重复多次时,这种反应就会暂时消失,此时若改用接触刺激,捕食器的捕食动作便又重新发生。
除了特定刺激疲劳以外,还有一种特定反应疲劳(response-specifisfatigue),R.Hinde曾用苍头燕雀在枭出现时的躁动反应试验来说明过这种疲劳现象。
他让一只枭出现在一只苍头燕雀面前30分钟,30分钟结束时躁动反应通常就会停止,他计算枭出现最初6分钟内苍头燕雀的叫声次数,以作为躁动强度的指标。
枭第二次出现同第一次试验结束时的间隔时间从半分钟到24小时不等,并记录每次试验前6分钟苍
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