组织胚胎学 第四章 血液.docx
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组织胚胎学第四章血液
第四章血液
血液(blood)是流动于心血管内的一种特殊的结缔组织,由血浆(plasma)和血细胞(bloodcell)组成。
成人的循环血容量约5L,占体重的7%。
从血管取少量血液加入适量抗凝剂,有形成分经自然或离心沉淀后,可分出3层:
上层为淡黄色的液体,称血浆(plasma);下层为红细胞,中间的薄层为白细胞和血小板(图4-1)。
血浆相当于结缔组织的细胞外基质,约占血液容积的55%,其中90%是水,其余为血浆蛋白(清蛋白、球蛋白、纤维蛋白原等)、脂蛋白、无机盐、酶、激素和各种代谢产物。
血液流出血管后,溶解状态的纤维蛋白原转变为不溶解状态的纤维蛋白,凝固成血块。
血块静置后即析出淡黄色透明的液体,称血清(serum)。
血细胞约占血液容积的45%。
光镜下观察血细胞的形态结构,通常使用Wright或Giemsa染色的血涂片标本(图4-2)。
在正常生理情况下,血细胞有一定的形态结构,并有相对稳定的数量。
血细胞形态、数量、比例和血红蛋白含量的测定,称血象(表2-1)。
患病时,血象常有显著变化,故检查血象对了解机体状况和诊断疾病十分重要。
表2-1血细胞分类和计数的正常值
血细胞
正常值
血细胞
正常值
红细胞
男:
(4.0~5.5)×1012/L
白细胞分类
女:
(3.5~5.0)×1012/L
中性粒细胞
50%~70%
嗜酸性粒细胞
0.5%~3%
白细胞
(4.0~10)×109/L
嗜碱性粒细胞
0%~1%
单核细胞
3%~8%
血小板
(100~300)×109/L
淋巴细胞
25%~30%
图4-1血浆与细胞比积图4-2血细胞仿真图
一、血细胞
(一)红细胞
红细胞(redbloodcell,RBC)直径7~8.5μm,呈双凹圆盘状,中央较薄,周缘较厚,故在血涂片标本上中央染色较浅、周缘较深(图4-3)。
红细胞的形态使它有较大的表面积,最大限度地适应其携带O2和CO2的功能。
新鲜单个红细胞为黄绿色,大量红细胞使血液呈猩红色。
图4-3人红细胞扫描电镜像
成熟红细胞无核和细胞器,胞质内充满血红蛋白(hemoglobin,Hb),使红细胞呈红色。
正常成人血液中血红蛋白的含量:
男性为120~150g/L,女性110~140g/L。
血红蛋白有结合与运输O2和CO2的功能。
红细胞的质膜固定在红细胞质膜骨架上,其主要成分为血影蛋白和肌动蛋白等。
红细胞的形态具有可塑性,当红细胞遇到小于自身直径的毛细血管时,可改变形状,通过毛细血管后再恢复为双凹圆盘状。
红细胞质膜上有血型抗原A和(或)血型抗原B,是一种糖蛋白,构成人类的ABO血型抗原系统,在临床输血中具有重要意义。
红细胞的平均寿命约120天。
与此同时,每天有等量红细胞从骨髓进入血液。
有些细胞内尚残留部分核糖体,用煌焦油蓝染色后呈细网状,称网织红细胞(reticulocyte)。
网织红细胞在血流中经过1~3天后完全成熟,核糖体消失。
成人血液内的网织红细胞占红细胞总数的0.5%~1.5%,新生儿可高达3%~6%。
在骨髓造血功能发生障碍的病人,网织红细胞计数降低。
若贫血患者的网织红细胞在治疗后计数增加,说明治疗有效。
(二)白细胞
白细胞(whitebloodcell,WBC)为无色有核的球形细胞,体积比红细胞大,能做变形运动,具有防御和免疫功能。
成人白细胞的正常值为(4.0~10)×109/L。
男女无明显差别。
婴幼儿稍高于成人。
血液中白细胞的数量受多种生理因素的影响,如劳动、运动、饮食及妇女月经期等。
光镜下,根据白细胞胞质内有无特殊颗粒,可将其分为有粒白细胞和无粒白细胞两类(图4-2)。
有粒白细胞又根据颗粒的嗜色性,分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞。
无粒白细胞分为单核细胞和淋巴细胞(图4-2)。
1.中性粒细胞(neutrophilicgranulocyte,neutrophil) 数量最多,占白细胞总数的50%~70%。
核染色质呈团块状。
核形态多样,有的呈弯曲杆状,称杆状核;有的呈分叶状,叶间有细丝相连,称分叶核。
核以2~3叶者居多。
核分叶数与细胞在血流中停留的时间长短有关,核分叶越多表明细胞越老化。
当机体受细菌严重感染时,大量中性粒细胞从骨髓进入血液,杆状核与2叶核的细胞增多,称核左移;4~5叶核的细胞增多,称核右移,表明骨髓造血功能有障碍。
中性粒细胞的胞质染成粉红色,含有许多细小的淡紫色及淡红色颗粒。
颗粒有嗜天青颗粒和特殊颗粒。
嗜天青颗粒较少,呈紫色,约占颗粒总数的20%;电镜下呈圆形或椭圆形,是一种溶酶体,含有酸性磷酸酶和髓过氧化物酶等,能消化分解吞噬的异物(图4-4);髓过氧化物酶是中性粒细胞的标志酶。
特殊颗粒约占颗粒总数的80%,内含碱性磷酸酶、吞噬素、溶菌酶等。
吞噬素又称防御素具有杀菌作用。
溶菌酶能溶解细菌表面的糖蛋白。
图4-4三种粒细胞超微结构模式图
中性粒细胞有活跃的变形运动、吞噬功能,并有很强的趋化性(chemotaxis)。
中性粒细胞以变形运动穿出毛细血管,聚集到细菌感染部位;大量吞噬细菌后,在胞质内形成吞噬体。
吞噬体被各种水解酶、溶菌酶和其它有杀菌作用的蛋白质、多肽等成分以及经呼吸爆发过程杀死并分解消化。
中性粒细胞吞噬细菌后,自身也死亡,成为脓细胞。
2.嗜酸性粒细胞(eosinophilicgranulocyte,eosinophil) 占白细胞总数的0.5%~3%。
核常为2叶,胞质内充满粗大、均匀的嗜酸性颗粒。
颗粒含有酸性磷酸酶、芳基硫酸酯酶、过氧化物酶和组胺酶等(图4-4)。
嗜酸性粒细胞能吞噬抗原抗体复合物,释放组胺酶灭活组胺,从而减弱过敏反应。
在过敏性疾病或寄生虫感染时,血液中嗜酸性粒细胞增多。
3.嗜碱性粒细胞(basophilicgranulocyte,basophil) 数量最少,占白细胞总数的0%~1%。
胞核分叶。
胞质内含有嗜碱性颗粒,大小不等,分布不均。
电镜下,嗜碱性颗粒内充满细小微粒(图4-4)。
颗粒内含有肝素、组胺,胞质内含白三烯。
嗜碱性粒细胞与肥大细胞的分泌成分相同,也参与过敏反应。
4.单核细胞(monocyte) 占白细胞总数3%~8%,是体积最大的白细胞,直径14~20μm,呈圆形或椭圆形。
核呈卵圆形、肾形或不规则形等。
染色质着色较浅。
胞质较多,含有许多细小的嗜天青颗粒。
颗粒内含过氧化物酶、酸性磷酸酶、非特异性酯酶和溶菌酶。
电镜下,细胞表面有皱褶和微绒毛,胞质内有许多吞噬泡,颗粒有溶酶体样结构(图4-5)。
单核细胞有活跃的变形运动、明显的趋化性和一定的吞噬功能。
单核细胞在血流中停留12~48小时后,经毛细血管后微静脉穿出血管进入组织和体腔,进一步分化为巨噬细胞。
5.淋巴细胞(lymphocyte) 占白细胞总数的25%~30%,呈圆形或椭圆形,大小不等。
分为小淋巴细胞、中淋巴细胞和大淋巴细胞。
小淋巴细胞数量最多,核圆形,染色质着色深,胞质很少,含少量嗜天青颗粒。
中淋巴细胞胞质较多,也可见少量嗜天青颗粒。
少数大、中淋巴细胞的核呈肾形,胞质内含有较多大嗜天青颗粒的,称大颗粒淋巴细胞(largegranularlymphocyte,LGL)。
电镜下,淋巴细胞胞质内主要是大量的游离核糖体,其他细胞器均不发达(图4-5)。
图4-5淋巴细胞与单核细胞超微结构模式图
(三)血小板
血小板(bloodplatelet)又称血栓细胞(thrombocyte),正常值为(100~300)×109/L。
血小板是骨髓巨核细胞胞质脱落的碎片,故无细胞核,表面有完整的质膜。
血小板呈双凸圆盘状。
在血涂片中,常呈多角形,聚集成群;中央部有蓝紫色的颗粒,称颗粒区;周边部呈均质浅蓝色,称透明区。
颗粒区有特殊颗粒、致密颗粒和少量溶酶体;特殊颗粒内含血小板因子IV、血小板源性生长因子等;致密颗粒较小,内含5-羟色胺、钙离子等。
透明区含微管和微丝,参与血小板形状的维持和变形。
血小板内还有开放小管系统和致密小管系统;开放小管系统的管道与血小板质膜相连续,借此可增加血小板与血浆的接触面积,利于摄取血浆物质和释放颗粒内容物;致密小管系统是封闭的小管,能收集钙离子和合成前列腺素等(图4-6)。
图4-6血小板超微结构模式图
血小板参与止血和凝血过程。
血小板寿命为7~14天。
二、造血组织
(一)造血组织的发生
人最早的血细胞发生于胚胎卵黄囊的血岛。
胚胎第6周,从卵黄囊迁入肝的造血干细胞开始造血,第4~5月脾内造血干细胞增殖分化产生各种血细胞。
从胚胎后期至生后,骨髓成为主要的造血器官,并保持终生。
(二)骨髓
骨髓位于骨髓腔中,占体重的4%~6%,是人体最大的造血器官(图4-7)。
骨髓分红骨髓和黄骨髓。
图4-7骨髓组织结构
红骨髓主要由造血组织和血窦构成,造血组织位于血窦之间。
1.造血组织主要由网状组织和造血细胞组成。
网状细胞和网状纤维构成造血组织的网架。
网孔中充满不同发育阶段的各种血细胞,以及少量造血干细胞、巨噬细胞、脂肪细胞和间充质细胞等。
造血细胞赖以生长发育的内环境,称造血诱导微环境(hemopoieticinductivemicroenvironment,HIM)。
造血诱导微环境由骨髓神经成分、微血管系统、纤维、基质以及各类基质细胞等组成。
基质细胞(stromalcell)包括网状细胞、成纤维细胞、血窦内皮细胞、巨噬细胞和脂肪细胞等。
基质细胞不仅起支持作用,且分泌多种细胞因子,调节造血细胞的增殖与分化。
2.血窦骨髓血窦腔大、形状不规则,内皮基膜不完整。
血窦壁是骨髓造血组织与血循环间的一道屏障,称骨髓-血屏障(bonemarrow-bloodbarrier,MBB)。
三、血细胞发生
(一)造血干细胞
造血干细胞(hemopieticstemcell)是生成各种血细胞的原始细胞,又称多能干细胞(multipotentialstemcell),起源于卵黄囊血岛,其基本特性是:
①有很强的增殖潜能,在一定条件下能反复分裂,大量增殖;②有多向分化能力,在一些因素的作用下能分化形成不同的祖细胞;③有自我复制能力,形成一个数量稳定的造血干细胞库。
(二)造血祖细胞
造血祖细胞是由造血干细胞分化来的定向干细胞,主要有:
①红细胞系造血祖细胞,在红细胞生成素作用下生成红细胞;②粒细胞-单核细胞系造血祖细胞,是中性粒细胞和单核细胞共同的祖细胞;③巨核细胞系造血祖细胞,需在血小板生成素作用下形成巨核细胞集落,最终产生血小板。
(三)血细胞发生过程的形态演变
血细胞的发生是一连续发展过程(图4-8),各种血细胞的发育大致可分为3个阶段:
原始阶段、幼稚阶段(又分早、中、晚三期)和成熟阶段。
骨髓涂片检查,是血液病诊断的重要依据。
图4-8血细胞发生示意图
血细胞发生过程中形态变化的一般规律是:
①胞体由大变小,而巨核细胞则由小变大。
②核由大变小,红细胞的核最后消失;粒细胞的核逐渐变成杆状至分叶;巨核细胞的核由小变大;③胞质的量由少逐渐增多,胞质嗜碱性逐渐变弱,但单核细胞和淋巴细胞仍保持嗜碱性,胞质内的特殊结构由无到有并逐渐增多;④细胞分裂能力从有到无(淋巴细胞除外)。
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