高中生物竞赛培优教程光合作用呼吸作用和气体交换.docx
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高中生物竞赛培优教程光合作用呼吸作用和气体交换
高中生物竞赛培优教程:
光合作用、呼吸作用和气体交换
第二章植物解剖和生理
【考点解读】
本章研究植物形态构造和生理活动规律,包括植物组织和器官的结构和功能、光合作用和呼吸作用、水分和矿质代谢、生长和发育、生殖五大部分。
根据IB0考纲细目和近年来试题的要求,以下从知识条目和能力要求两方面定出具体目标。
第二节光合作用、呼吸作用和气体交换
一、叶
一片完全叶包括叶片、叶柄和托叶三部分。
缺少其中一部分或两部分,称为不完全叶,如莴苣的叶缺叶柄和托叶,为无柄叶。
叶在茎上的排列方式称为叶序。
叶序有三种:
互生(每节上只生一叶)、对生(每节上生两叶)和轮生(每节上生三叶或三叶以上)。
1.双子叶植物叶的结构
叶片由表皮、叶肉和叶脉组成(图1-2-5)。
(1)表皮无色透明,一般由排列紧密的一层生活细胞组成。
在表皮细胞之间分布着许多气孔。
双子叶植物的气孔由两个半月形的保卫细胞围成,保卫细胞含有叶绿体,细胞壁在靠近气孔的一面较厚,其他面较薄。
当保卫细胞吸水膨大时,向表皮细胞的一方弯曲,气孔张开;保卫细胞失水时,气孔关闭。
气孔的开闭能调节气体交换与蒸腾作用。
一般草本双子叶植物的气孔,下表皮多于上表皮(如棉、马铃薯);木本双子叶植物的气孔都分布于下表皮(如苹果、夹竹桃、茶);浮水叶的气孔分布在上表皮(如莲、菱);沉水叶一般无气孔(如眼子菜)。
此外,植物体上部叶的气孔较下部叶的多,同一叶片近叶尖和中脉部分的气孔较叶基和叶缘的多。
(2)叶肉大多数双子叶植物叶由于背腹两面(远轴面或下面为背面,近轴面或上面为腹面)受光情况不同,叶肉具有栅栏组织和海绵组织之分,这种叶称为两面叶或异面叶;叶肉中无这两种组织的分化,或虽有分化,栅栏组织却分布在叶的两面,称为等面叶(如垂柳、桉),
(3)叶脉主脉和大侧脉的维管束周围有机械组织,木质部位于近叶腹面,韧皮部位于近叶背面(图1-2-6),中间有短时期活动的形成层。
叶脉越分越细,最后形成层和机械组织都消失。
2.禾本科植物叶的结构
禾本科植物的叶由叶片和叶鞘两部分组成。
叶鞘包裹着茎秆,叶鞘和叶片相接处,有一片向上突起的膜状结构,称为叶舌。
叶舌能使叶片向外弯曲,更多地接受阳光,并可防止水分、害虫进入叶鞘中。
有些禾本科植物在叶鞘上端的两侧与叶片相接处,有突出物,称为叶耳。
叶舌和叶耳的有无、形状、大小、色泽可用作鉴定物种的依据。
如大麦、小麦、水稻有叶耳、叶舌,稗草无叶耳、叶舌。
禾本科植物的叶片也有表皮、叶肉和叶脉三种基本结构。
表皮细胞的外壁不仅角质化,还充满硅质。
相邻两叶脉之间的上表皮还有特殊的大型薄壁细胞,称为泡状细胞(又称运动细胞,图1-2-7),泡状细胞具有大液泡,与叶片的展开和卷曲有关,可控制水分的蒸腾。
上下表皮都有气孔,气孔的保卫细胞呈哑铃型,在保卫细胞外侧还有副卫细胞,如图1-2-8所示。
叶肉没有栅栏组织与海绵组织的分化的叶,为等面叶。
3.裸子植物针叶的结构
针叶表皮细胞壁厚,角质层发达,气孔下陷;叶肉细胞壁内褶,增大了叶绿体的分布面,扩大了光合面积;有明显的内皮层;内皮层以内是转输组织和一个或两个维管束。
转输组织由管胞和薄壁细胞组成,是松柏类植物的特征,其作用是在叶肉与维管束之间进
行横向运输(图1-2-9)。
二、光合作用
1.光合色素
叶绿体化学成分的显著特点是含有色素。
色素可分为三类:
叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。
藻胆素仅存在于一些藻类中。
叶绿素中主要是叶绿素a和b。
叶绿素b只存在于高等植物和绿藻中,其他藻类大多没有叶绿素b。
各种色素都能吸收日光,少数叶绿素a还能将光能转换为电能,称为作用中心色素;绝大多数色素(包括大部分叶绿素a)只有收集光能的作用,称为聚光色素,它们吸收的光能只有传到作用中心色素后才能起光合作用。
叶绿素溶液在透射光下呈绿色,反射光下呈红色,这种现象称为荧光现象。
叶绿素的生物合成是以谷氨酸或α-酮戊二酸为原料,在光照条件下还原而成。
光照、温度、矿质元素等会影响叶绿素的形成。
2.光合作用的机理
光合作用过程包括一系列的光化学步骤和物质的转变,大致可分为下列三大步骤:
光能的吸收、传递和转换过程(通过原初反应完成);光能转变为活跃的化学能过程(通过电子传递和光合磷酸化完成);活跃的化学能转变为稳定的化学能过程(通过碳同化完成)。
前两个步骤基本属于光反应,第三个步骤属于暗反应。
高等植物的光合碳同化过程有C3、C4和CAM三条途径。
电子传递链
电子传递链组分
集光复合体
由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。
大部分色素分子起捕获光能的作用,并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。
因此这些色素被称为天线色素。
叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。
另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用,叫做辅助色素。
光系统Ⅰ(PSI)
能被波长700nm的光激发,又称P700。
包含多条肽链,位于基粒与基质接触区的基质类囊体膜中。
由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。
结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外,其它叶绿素都是天线色素。
三种电子载体分别为A0(一个chla分子)、A1(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S。
光系统Ⅱ(PSⅡ)
吸收高峰为波长680nm处,又称P680。
至少包括12条多肽链。
位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。
包括一个集光复合体(light-hawestingcomnplexⅡ,LHCⅡ)、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体(oxygenevolvingcomplex)。
D1和D2为两条核心肽链,结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醌(plastoquinone)。
细胞色素b6/f复合体
可能以二聚体形式存在,每个单体含有四个不同的亚基。
细胞色素b6(b563)、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ(被认为是质体醌的结合蛋白)。
非循环电子传递链
非循环电子传递链过程大致如下:
电子从光系统2出发。
光系统2→初级接受者(Primaryacceptor)→质粒醌(Pq)→细胞色素复合体(CytochromeComplex)→质粒蓝素(含铜蛋白质,Pc)→光系统1→初级接受者→铁氧化还原蛋白(Fd)→NADP+还原酶(NADP+reductase)
非循环电子传递链从光系统2出发,会裂解水,释出氧气,生产ATP与NADPH。
循环电子传递链
循环电子传递链的过程如下:
电子从光系统1出发。
光系统1→初级接受者(Primaryacceptor)→铁氧化还原蛋白(Fd)→细胞色素复合体(CytochromeComplex)→质粒蓝素(含铜蛋白质)(Pc)→光系统1
循环电子传递链不会产生氧气,因为电子来源并非裂解水。
最后会生产出ATP。
非循环电子传递链中,细胞色素复合体会将氢离子打到类囊体(Thylakoid)里面。
高浓度的氢离子会顺着高浓度往低浓度的地方流这个趋势,像类囊体外扩散。
但是类囊体膜是双层磷脂膜(Phospholipiddilayer),对于氢离子移动的阻隔很大,它只能通过一种叫做ATP合成酶(ATPSynthase)的通道往外走。
途中正似水坝里的水一般,释放它的位能。
经过ATP合成酶时会提供能量、改变它的形状,使得ATP合成酶将ADP和磷酸合成ATP。
NADPH的合成没有如此戏剧化,就是把送来的电子与原本存在于基质内的氢离子与NADP+合成而已。
值得注意的是,光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多,因此当ATP不足时,相对来说会造成NADPH的累积,会刺激循环式电子流之进行。
光合磷酸化
P680接受能量后,由基态变为激发态(P680*),然后将电子传递给去镁叶绿素(原初电子受体),P680*带正电荷,从原初电子供体Z(反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链)得到电子而还原;
Z+再从放氧复合体上获取电子;氧化态的放氧复合体从水中获取电子,使水光解。
2H2O→O2+2(2H+)+4e-
在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA,QA又迅速将电子传给D1上的QB,还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来,另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。
质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体,同时将质子由基质转移到类囊体腔。
电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(plastocyanin,PC)中的Cu2+,再将电子传递到光系统Ⅱ。
P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→A1→4Fe-4S的方向依次传递,由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白(ferredoxin,FD)。
最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下,将电子传给NADP+,形成NADPH。
失去电子的P700从PC处获取电子而还原。
以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化,当植物在缺乏NADP+时,电子在光系统内Ⅰ流动,只合成ATP,不产生NADPH,称为循环式光合磷酸化。
一对电子从P680经P700传至NADP+,在类囊体腔中增加4个H+,2个来源于H2O光解,2个由PQ从基质转移而来,在基质外一个H+又被用于还原
NADP+,所以类囊体腔内有较高的H+(pH≈5,基质pH≈8),形成质子动力势,H+经ATP合酶,渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。
ATP合酶,即CF1-F0偶联因子,结构类似于线粒体ATP合酶。
CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。
CF0嵌在膜中,由4种亚基构成,是质子通过类囊体膜的通道。
(1)C3途径
C3途径是卡尔文等提出的C02同化途径,故称为卡尔文循环。
这个循环中的C02受体是核酮糖-1,5—二磷酸(RuBP),在RuBP羧化酶催化下,C02固定后形成的最初产物3—磷酸甘油酸(PGA)是一种三碳化合物,故该途径称为C3途径(图l—2-10)。
C3途径是所有植物光合作用碳同化的基本途径。
只有C3途径的植物,称为C3植物。
(2)C4途径
一些起源于热带的植物,如甘蔗、玉米和高梁等,它们固定C02的最初产物不是磷酸甘油酸,而是草酰乙酸(OAA)等四碳二羧酸,故命名为C4途径。
通过C4途径固定C02的植物称为C4植物。
C4途径的C02受体是叶肉细胞细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),在PEP羧化酶催化下,固定C02生成草酰乙酸,草酰乙酸在脱氢酶的作用下被还原为苹果酸(有些品种形成天冬氨酸)。
苹果酸离开叶肉细胞,进入维管束鞘细胞,脱羧放出C02,为RuBP固定进入卡尔文循环;脱羧后形成的丙酮酸再回到叶肉细胞,转变为PEP,继续固定C02(图1-2-11)。
C4植物实际上是在C3途径的基础上,多一个固定C02途径。
(3)CAM(景天科酸代谢)
景天科植物如仙人掌、落地生根等的叶子,气孔晚上开放,吸进C02,与PEP结合,形成草酰乙酸,再还原为苹果酸,积累于液泡中。
白天气孔关闭,液泡中的苹果酸便运到细胞质,脱羧放出C02,参与卡尔文循环,形成淀粉等(图l-2-12)。
因此植物在晚上有机酸含量高,糖类含量下降;白天则相反。
这种有机酸合成有日变化的代谢类型称为景天科酸代谢(简称CAM)。
这与植物适应干旱地区有关。
3.光呼吸
光呼吸是指植物在光照下,在光合作用的同时发生吸收02、释放C02的呼吸。
一般生活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行。
黑暗中的呼吸相对地称为暗呼吸。
光呼吸的主要过程是细胞过氧化物体中乙醇酸的氧化,乙醇酸来自叶绿体。
叶绿体中的RuBP羧化酶既是羧化酶,催化CO2与RuBP结合,又是加氧酶,催化02与RuBP结合。
在光照下,02浓度高时,RuBP加氧酶催化02与RuBP结合,产生乙醇酸;乙醇酸进入过氧化物体,被氧化产生甘氨酸;甘氨酸
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