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动物应激
第一章应激对生物学反应:
对动物福利的意义
G.P.Moberg
应激是我们生活的一部分,并非总是有害的。
生物体的进化和发展,正是各种应激原作用的结果。
事实上,人们往往去寻求各种刺激,如滑雪、坐过山车、爬山等这些惊险刺激的运动来使人兴奋、愉悦身心。
当然,不能否认应激也会导致伤害,使人类产生疾病,甚至死亡。
现在,人们也逐步意识到动物也在承受着各种刺激,并且表现出与人类非常相似的病理变化,严重的刺激将使动物产生疾病、不育或生长受阻。
对应激危害的认识使我们意识到应激对动物福利的重要性。
目前最大的难题是对极少数无害应激和危害动物福利的应激加以区分,更好地做好动物福利工作。
“应激”这个词在生物学领域应用非常广泛,但没有很明确的定义。
与其他疾病不同,应激没有特定的症状或病理变化。
所以往往凭直觉称之为“应激”。
在这里,“应激”是指当动物的体内平衡受到威胁时所发生的生物学反应。
在此“威胁”即为“应激原”。
当应激反应危及动物福利时,此时应激就是“恶性应激”。
以区别于动物无危害作用的“良性应激”,应激研究的关键也就是对“恶性应激”进行判别。
应激研究的第二个难题是良性应激与恶性应激的测定问题。
目前,主要采用内分泌、行为、植物性神经以及免疫方面的各种指标的变化来衡量应激反应。
但是,没有一种手段能准确无误地对动物的应激判定。
因为应激这个词被广泛应用于各种完全不同的生物学反应中,因此,用一个简单的指标来描述所有应激的想法显然是不现实的。
各种生物学变化常被用作应激衡量指标,但常常对有害及无害刺激表现出相似的变化,使得这些指标的应用变得很复杂。
例如,应激时,动物肾上腺糖皮质激素、皮质醇分泌往往增加,研究者们将循环皮质醇水平增加作为应激判断指标。
但Colborn等(1991)研究发现,当公马在受到限制、训练或是交配时分泌的皮质醇量相近。
就动物福利而言,很难将公马的限制应激和交配等同起来。
这些数据表明,仅用皮质醇或者其他激素的分泌量很难区分动物的有害与无害应激。
在实验室外进行应激的评定时,血浆皮质醇或其他生理指标的监测就更加困难。
因为监测本身会给动物带来应激,势必会影响测试结果的准确性。
并且,不同动物间的应激反应存在个体差异。
当动物受到相同的应激时,出现不同的反应,就是应激反应时个体差异的表现。
另外,很多其他因素也会影响应激反应,使得应激的测定更加复杂。
应激的测定面临很多难题,如测定什么指标,如何区分良性与恶性应激,生物学反应监测的困难以及应激反应存在的个体差异等。
总之,应激的测定并非易事。
但是,应激对动物福利的影响不容忽视,当人们围绕什么是动物福利进行争论时,没有人会怀疑应激对动物福利的威胁。
因此,虽然在应激测定和恶性应激的定义方面存在着较大的困难,我们依然应该努力去探索应激的生物学反应规律。
在解决应激与恶性应激区分问题及应激诊断问题之前,有必要对前人的一些研究成果进行归纳与总结。
由于应激研究中使用的动物品种不同,测定的指标也不同,对文献资料的整理,有助于突出应激反应中对动物福利意义较大的一些方面。
一、动物应激模型
作者在此提出动物应激模型,以此作为对恶性应激进行定义和讨论的理论基础,且该模型易用于所有动物,包括人类、家畜、实验动物、野生动物和大动物的应激研究,本书后面各章节内容的编排也是根据此模型来组织的。
图1-1所示的动物应激模型是以Moberg(1985)的模型为基础而提出的,该模型将动物应激反应分为3个阶段:
应激原识别阶段、生物防御阶段和应激反应结果阶段。
最后以阶段决定应激对动物及其福利的影响大小。
当中枢神经系统觉察到动物的体内平衡受到威胁时,无论这种刺激是否有害,动物体内都会发生应激反应。
感觉到威胁是引起应激反应的决定因素,因此心理性应激对动物的危害很大,它使动物体发生显著的生物学变化,但这些变化可能对缓解应激毫无作用。
中枢神经系统感受到威胁后,动物机体将从行为反应、植物性神经系统、神经内分泌系统和免疫系统等方面发生生物防御反应。
(图1-2)
当同时受到多个应激原作用时,动物首先会在行动上做出反应,有时简单的逃跑就可以避免应激,例如对敌人采取逃跑措施,当体内温度升高时,找阴凉地方躲避等。
虽然从生物学角度行为反应是经济的,但并非对所有的应激原都适用。
当动物的行动受到限制时,行为反应将失去作用,这种情况在规模化养殖业中尤为突出(详见第八章)。
尽管如此,行为反应依然是应激反应的一部分,此时,行为往往是恶性应激反应的征兆。
但是,由于目前对动物应激行为的认识不足,尚不能通过动物行为对恶性应激进行预测。
在应激反应时,动物的第二道防线是植物性神经系统,这是Cannon提出的“战斗—逃跑”反应的理论基础。
应激时,植物性神经系统作用于心血管系统、胃肠道系统、外分泌腺体和肾上腺髓质,使动物心率、血压、胃肠道的活动及其他许多与应激有关的生理指标发生改变。
但由于植物性神经系统往往只影响特定的生物系统,且作用时间相对较短,所以植物性神经系统对动物的长期福利影响的问题存在很大争议。
同时,由于在实际操作过程中对植物性神经系统反应的测定困难,所以通过该系统的位置变化来衡量应激反应还存在很大的局限性。
正因为如此,在动物福利的研究过程中,人们对植物性神经系统的关注较少。
与植物性神经系统的作用相反,下丘脑-垂体神经内分泌系统所分泌的激素对机体有着长期广泛的影响。
事实上,应激反应时,机体总是通过垂体激素的分泌来调节自身的免疫力、繁殖能力、代谢与行为。
我们知道当应激时,垂体激素的分泌量会发生直接或间接的变化。
应激诱导的垂体激素分泌变化会影响动物繁殖、免疫力、代谢以及行为。
绝大多数的研究以下丘脑-垂体-肾上腺轴为主。
血液循环系统中的糖皮质激素(皮质醇和皮质酮)浓度的增加一直被当成应激的指标。
试验证明,催乳素和生长激素也是应激反应的敏感指标,促甲状腺素和促性腺激素(促黄体素和卵泡刺激素)也直接或间接受应激的影响。
毫无疑问,神经内分泌系统是我们认识应激改变机体生物学功能,转变成恶性应激的关键。
长期以来,我们一直认为应激导致的动物发病率增多,是因为动物的免疫力受到了抑制。
起初认为,动物免疫系统受其他应激敏感系统(特别是下丘脑-垂体-肾上腺分泌轴)调节。
但最近的研究发现,应激时中枢神经系统对免疫系统有直接调节作用,并且免疫系统本身是应激主要的防御系统之一,直接对应激发生反应。
因此对机体免疫力的测定将成为评价应激疾病成因的强有力工具,但我们还应进一步对免疫系统进行深入研究,以便对免疫系统的应激进行准确评价。
如前所述,应激与恶性应激的临床鉴别是应激研究中面临的难题之一。
由于机体的4种应激防御系统对调节应激反应有重要作用,因此很自然想到通过对这些应激防御系统的监测来寻找解决此问题的方法。
但正如前面所提及的,目前对这4种防御体系的测量方法本身会给机体带来额外刺激,因此测量方法还有待改进。
另外,这些测定方法在应用过程还存在其他的问题:
首先,虽然动物有4种生物学防御体系对付应激,但这4种生物学防御体系并非总是同时对同一应激作出反应。
其次,并不存在对所有应激原都适用的非特异性应激反应,这与Selye(1950)的推断相矛盾。
Mason(1968,1975)证实,不同的应激原往往诱发不同类型的生物学反应。
因此,如果想通过对4种生物学防御系统的监测数据来诊断应激,首先必须对每一个应激原所引起的生物学反应分别进行测定。
应激测定中的最大难题可能是应激反应的个体差异。
动物的中枢神经系统都是用综合应激反应去对付应激,即使面对同一应激,每个动物做出的反应也有所不同。
我们现在认识到,应激的生物学防御反应受诸多因素的影响。
这些因素(图1-3)还可能影响动物对刺激原的识别,也可能影响动物对刺激的威胁程度的判断。
另外,这些因素对动物的生物防御组织本身也有影响。
早期的经历、遗传、年龄、群体关系,以及人与动物间接触都会改变机体对应激的生物学反应。
在实验室条件下,可能区分这些影响因素及其对应激反应的影响。
事实上,心理发展的生物医学模型正是根据机体对应激原的不同生物学反应而建立的。
但在实验室外,区分动物对应激反应的个体差异几乎是不可能的。
例如,我们无法对一群牛或一个野生动物群体的应激状况进行评价,因为我们根本无从了解每个动物早期的经历、社群关系以及遗传应激特性。
这也是应激防御系统监测中所面临的问题。
需指出的是动物应激时同群动物所用到的生物防御系统对动物福利不一定是最重要的,应激所引起的生物功能变化将决定该应激对动物福利影响的大小。
当生物防御系统参与机体应激调节时,都会使机体的生物学功能发生改变:
植物性神经系统引起心率加速;糖皮质激素如皮质醇分泌使葡萄糖代谢发生改变,血糖含量增加;行为反应使动物正常的行为发生改变。
应激所诱导产生的生物学功能变化将直接影响到动物的福利,应激引起的功能改变是否有助于动物对付应激并不重要,但是这种变化引起机体内各种生物活动之间资源的分配发生改变所产生的影响更大。
例如,原来被用作生长或繁殖的能量被机体用于对付应激,从而使生长受阻和繁殖下降,应激时机体生物功能的改变常被称为“应激的生物学代价”,希波克拉底曾以婴儿黑热病为例说明生物对付应激的途径。
当发生婴儿黑热病应激时,机体为了应付应激,使原本正常的生物功能活动发生改变。
对大多数的应激原来说,由于其作用时间很短,所以其生物学代价并不重要。
在长时间应激或强烈应激反应时,生物学代价将很重要,动物机体也将承受明显的应激负担。
此时,动物体内平衡将进入应激反应的下一个阶段:
亚病理和病理阶段(图1-1)。
当应激反应引起的生物学功能改变使得动物机体有可能发展成为病理变化的状况,称之为“亚病理状况”。
最明显的例子是感染传染病,由于应激反应时生物学功能变化抑制机体免疫力,致使动物对环境中致病菌的抵抗力下降,如果动物体不能抵抗病菌的侵噬而引起疾病,则动物进入了病理阶段。
例如,由于运输应激抑制了牛群的免疫系统,因而运输途中牛群的呼吸道疾病的发病率增加。
动物受应激作用的时间越长,处于亚病理状况的时间越长,发展成病理状况的可能性越大。
但在应激研究中,不应将病理状况局限于疾病,该名词应该有非常广泛的含义。
疾病只是长时间应激引起的一种病理性形式。
如果应激时,动物的代谢发生转移,生长动物就不能正常发育。
应激也抑制繁殖或导致伤害性行为,如猪咬尾、猴子的自残症等,这些都是应激的病理表现。
从应激的反应模式(图1-1)来看,应激反应是机体一系列生物活动的综合反映。
不同的动物之间其作用特性可能不同,仅凭对一个或是两个生物防御反应的测定来评价的动物福利是不可信的。
动物福利受应激时生物功能变化的影响,而不是受引起这些变化的作用机制的影响。
因此,我们不该将重点放在研究应激生物防御体系研究上,而是重点研究其对动物的影响。
动物的病理状况可用作福利指标,然而,用动物的病理症状来衡量动物福利是不人道也不切实际的。
因此,我们应将重点放在研究应激诱发的生物学变化上,以此作为动物福利衡量指标。
因为动物应激生物学代价,是我们认识应激转变成恶性应激危及动物福利的关键。
二、从应激到恶性应激
区分应激与恶性应激的关键是应激的生物学代价。
动物体内各种机制的进化使得其对生命过程中短期应激原已有较好的适应能力,弱肉强食,适者生存。
对动物而言,生存是第一的,应激代价并不危及生命。
然而,有些应激反应由于作用时间较短,对机体几乎没什么影响。
因为此时应激代价很小,机体内有足够的生物贮备应付应激,满足应激生物代价需求。
此时的应激对动物构不成威胁。
如图1-4所示,动物体内贮备能满足应激的生物学代价需求,对其他机体功能没有影响。
例如,在应激时,机体分泌儿茶酚胺促使体内贮备糖原转变成可利用的葡萄糖或其他异生需要的代谢物,一旦应激被消除,糖异生作用加强使糖原贮备迅速恢复到应激前的水平,整个应激反应的过程对动物福利并无影响。
当体内贮备无法满足应激反应的生物学代价需要时,机体必须调用本来应该用于其他生物功能的生物储备来对付应激。
如图1-5所示,当这些功能生物资源被大量调用后,其功能势必受到损害。
例如,当应激反应调用用于生长的
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