第十一章-远缘杂交育种.ppt

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第十一章第十一章远缘杂交育种远缘杂交育种远缘杂交通常指植物分类远缘杂交通常指植物分类学上不同种、属以上类型间的学上不同种、属以上类型间的杂交。

杂交。

种种（species）是隔离的种是隔离的种群。

隔离有以下多种问题：

群。

隔离有以下多种问题：

1.自然界最常见的是自然界最常见的是地理隔离地理隔离如欧洲葡萄和美洲葡萄在如欧洲葡萄和美洲葡萄在地理分布上远隔重洋，不可能地理分布上远隔重洋，不可能发生杂交，然而当欧洲葡萄引发生杂交，然而当欧洲葡萄引入美洲后就发生自然杂交，产入美洲后就发生自然杂交，产生大量欧美杂种葡萄。

生大量欧美杂种葡萄。

2季节隔离季节隔离如生长在一起的银槭和红如生长在一起的银槭和红槭并不发生杂交，因为红槭开槭并不发生杂交，因为红槭开花时银槭花期己过。

当人们把花时银槭花期己过。

当人们把早花的银械花粉保存起来给红早花的银械花粉保存起来给红械授粉时，就很容易得到种间械授粉时，就很容易得到种间杂种。

杂种。

3第三种最重要的第三种最重要的生殖隔离生殖隔离如把赤松亚属的花粉授到如把赤松亚属的花粉授到红松亚属的雌花球上很难得到红松亚属的雌花球上很难得到种。

种。

本章将着重介绍存在不同本章将着重介绍存在不同程度生殖隔离的远缘杂交特点程度生殖隔离的远缘杂交特点及如何克服各种障碍。

及如何克服各种障碍。

使其在使其在园艺植物育种中发挥应有的作园艺植物育种中发挥应有的作用。

用。

第一节第一节远缘杂交的意义与特点远缘杂交的意义与特点一远缘杂交的意义一远缘杂交的意义（一一）创造新的作物类型创造新的作物类型物种起源方面的研究证明，现物种起源方面的研究证明，现有很多物种都是来自天然远缘杂交，有很多物种都是来自天然远缘杂交，如如芥菜芥菜（2n=aabb=36）来自油菜来自油菜（2n=aa=20）和黑芥和黑芥（2n=bb=16）的的杂交杂交;欧洲李欧洲李2n=aabbcc=48）起源起源于樱桃李于樱桃李（2n=aa=16）和黑刺李和黑刺李（2n=bbcc=32）的杂交。

的杂交。

在仙人掌类植物中发现在仙人掌类植物中发现pachgerocereus属来自摩天柱属属来自摩天柱属和金灿柱属的天然杂交，和金灿柱属的天然杂交，Ferofossucocactus属来自强球属来自强球刺属和多棱球属的天然杂交。

实刺属和多棱球属的天然杂交。

实践证明，人类完全可以有意识地践证明，人类完全可以有意识地通过远缘杂交创造新的作物类型。

通过远缘杂交创造新的作物类型。

布尔班克曾经用杏布尔班克曾经用杏（Armeniacavulgaris）和华李和华李（Prunussalicina）杂杂交育成了交育成了Apex、corona等等l0多个叫多个叫做李杏的新品种做李杏的新品种，“在杏树不能结果的地方，也可在杏树不能结果的地方，也可以年年得到十成的收获以年年得到十成的收获”像李那像李那样多产，像杏那样美味，有些样多产，像杏那样美味，有些（如（如corona）有一层像天鹅绒一有一层像天鹅绒一样美观而耐贮运的果皮等。

样美观而耐贮运的果皮等。

花卉花卉上欧美的仙人掌类育种家利用远上欧美的仙人掌类育种家利用远缘杂交己创造了缘杂交己创造了19个观赏价值很个观赏价值很高的新属，如用昙花和令箭荷花高的新属，如用昙花和令箭荷花杂交创造的昙箭荷花等。

杂交创造的昙箭荷花等。

（二二）利用异属、异种特殊有利性利用异属、异种特殊有利性状状通过远缘杂交利用野生类型的通过远缘杂交利用野生类型的高度抗病性和对环境胁迫条件的高度抗病性和对环境胁迫条件的抵抗能力，改良栽培品种是很有抵抗能力，改良栽培品种是很有效的途径。

效的途径。

如如19世纪中叶欧洲育种者世纪中叶欧洲育种者利利用含抗晚疫病基因的野生马铃薯用含抗晚疫病基因的野生马铃薯S.demisum与栽培种与栽培种S.tuberosum杂交，获得了抗晚疫病的品杂交，获得了抗晚疫病的品种，解决了爱尔兰因马铃薯晚疫种，解决了爱尔兰因马铃薯晚疫病大流行而遭受的饥荒。

病大流行而遭受的饥荒。

（三三）丰富作物的变异类型丰富作物的变异类型通过种、属间杂交可显著通过种、属间杂交可显著丰富园艺植物变异的多样性。

丰富园艺植物变异的多样性。

以花卉的色泽为例由单一物种以花卉的色泽为例由单一物种起源的花卉如香豌豆、翠菊、起源的花卉如香豌豆、翠菊、旱金莲、牵牛花等花色往往比旱金莲、牵牛花等花色往往比较单调，而较单调，而由若干个野生种杂由若干个野生种杂交起源的花卉如唐菖蒲、香石交起源的花卉如唐菖蒲、香石竹、大丽花、蔷薇类则花色丰竹、大丽花、蔷薇类则花色丰富多彩。

富多彩。

日本蔬菜茶业试验场久留米支日本蔬菜茶业试验场久留米支场通过种间杂交把黄毛草莓的抗性场通过种间杂交把黄毛草莓的抗性和果实的特殊香味整合到风梨草莓和果实的特殊香味整合到风梨草莓中，中，10x的的IHl号果实大小已接近栽号果实大小已接近栽培品种培品种;通过属间杂交将红花性状转通过属间杂交将红花性状转到栽培草莓中，育成了红、粉红和到栽培草莓中，育成了红、粉红和淡红花而花期很长的观赏品系，其淡红花而花期很长的观赏品系，其中一个已用于商品生产中一个已用于商品生产（野口裕司野口裕司等，等，1998）。

因此远缘杂交是丰富。

因此远缘杂交是丰富作物多样性的重要手段。

作物多样性的重要手段。

（四四）创造新的雄性不育类型创造新的雄性不育类型现代育种学利用远缘杂交现代育种学利用远缘杂交的手段导入细胞质不育基因或的手段导入细胞质不育基因或破坏原来的质核协调关系育成破坏原来的质核协调关系育成番茄、南瓜、白菜等多种作物番茄、南瓜、白菜等多种作物细胞质或核不育的雄性不育系。

细胞质或核不育的雄性不育系。

（五五）探索研究生物进化探索研究生物进化大量实践证明，远缘杂交后代大量实践证明，远缘杂交后代中可再现物种进化过程中所出现的中可再现物种进化过程中所出现的一系列中间类型和新种类型，这就一系列中间类型和新种类型，这就可为研究物种的进化历史和确定物可为研究物种的进化历史和确定物种间的亲缘关系提供实验根据，有种间的亲缘关系提供实验根据，有助于进一步阐明某些物种或类型形助于进一步阐明某些物种或类型形成与演变的规律，进而利用这些规成与演变的规律，进而利用这些规律创造新物种。

律创造新物种。

例例如如以以黑黑刺刺李李与与樱樱桃桃李李杂杂交交，Fl加加倍倍后后，得得到到双双二二倍倍体体，其其特特征征与与欧欧洲洲李李相相似似，而而且且和和欧欧洲洲李李杂杂交交亲亲和和性性良良好好，从从而而提提出出了了关关于于欧欧洲洲李李起起源源于于上上述述种间杂交的观点。

种间杂交的观点。

二、远缘杂交的特点和种内杂交二、远缘杂交的特点和种内杂交比比较，远缘杂交有以下特点：

较，远缘杂交有以下特点：

（一）不同类群植物种间、属间杂

（一）不同类群植物种间、属间杂交亲和性的差异较大，因此，亲本交亲和性的差异较大，因此，亲本选择、选配难度大选择、选配难度大1某些类群如杏属、核桃属内几某些类群如杏属、核桃属内几乎所有的种间都能够亲和。

乎所有的种间都能够亲和。

2少数类群如柑橘类、仙人掌类少数类群如柑橘类、仙人掌类不同属间都常有较好的亲和性。

不同属间都常有较好的亲和性。

3多数类群如番茄属、芸薹属、多数类群如番茄属、芸薹属、悬钩子属、李属等种间都存在不悬钩子属、李属等种间都存在不同程度的不亲和，表现形式又有同程度的不亲和，表现形式又有很大差异。

如很大差异。

如NGHogenboom（1972）报道同一番茄属不同种间报道同一番茄属不同种间交亲和性表现不同。

所以远缘杂交亲和性表现不同。

所以远缘杂交中必须具体研究这种类群种间交中必须具体研究这种类群种间亲和性的特点，才能有的放矢的亲和性的特点，才能有的放矢的选择和选配亲本。

选择和选配亲本。

（二二）远缘杂交存在障碍远缘杂交存在障碍远缘杂交育种存在诸多障远缘杂交育种存在诸多障碍，表现突出的有碍，表现突出的有:

（1）远缘杂交的难交配性。

）远缘杂交的难交配性。

由于双亲的亲缘关系较远，由于双亲的亲缘关系较远，遗传差异较大，存在生殖隔离遗传差异较大，存在生殖隔离机制而导致杂交中雌、雄配子机制而导致杂交中雌、雄配子不能正常受精形成合子不能正常受精形成合子。

（2）远缘杂种的难育性。

）远缘杂种的难育性。

雌、雄配子虽然能够交配雌、雄配子虽然能够交配或通过克服杂交难交配性的措或通过克服杂交难交配性的措施施产生了受精卵产生了受精卵，但这种受精，但这种受精卵与胚乳或与母体的生理机能卵与胚乳或与母体的生理机能不协调，不协调，不能发育成健全的种不能发育成健全的种子，子，有时种子在形态上虽己形有时种子在形态上虽己形成，但成，但不能发芽或发芽后不能不能发芽或发芽后不能发育成正常的植株发育成正常的植株。

（3）远缘杂种的难稔性。

）远缘杂种的难稔性。

远缘杂种虽能形成植株但远缘杂种虽能形成植株但由于生理上的不协调不能形成由于生理上的不协调不能形成正常的生殖器官，正常的生殖器官，不开花不开花；或；或虽能开花，但由于形成配子时虽能开花，但由于形成配子时减数分裂过程中染色体不能正减数分裂过程中染色体不能正常联会、不能产生正常的配子，常联会、不能产生正常的配子，导致不能繁衍后代即导致不能繁衍后代即无种子无种子。

（三三）远缘杂种异常分离远缘杂种异常分离远缘杂交由于亲本间的基远缘杂交由于亲本间的基因组成存在着较大差异，杂种因组成存在着较大差异，杂种的染色体组型也往往有所不同，的染色体组型也往往有所不同，因而造成杂种后代不规则的分因而造成杂种后代不规则的分离。

离。

多数远缘杂种从多数远缘杂种从F1起就可能出起就可能出现分离现分离，F2起分离的范围更为广泛起分离的范围更为广泛，分离的后代中不仅有杂种类型，与分离的后代中不仅有杂种类型，与亲本相似的类型，还有亲本祖先类亲本相似的类型，还有亲本祖先类型，以及亲本所没有的新类型。

同型，以及亲本所没有的新类型。

同时由于孤雌和孤雄生殖的存在还可时由于孤雌和孤雄生殖的存在还可能出现假杂种，这种分离的多样性能出现假杂种，这种分离的多样性往往可以延续许多世代，从而为选往往可以延续许多世代，从而为选择提供宝贵机遇，同时也带来不少择提供宝贵机遇，同时也带来不少困难。

困难。

（四四）远缘杂种的优势远缘杂种的优势虽然远缘杂种常常由于遗虽然远缘杂种常常由于遗传上或生理上的不协调而表现传上或生理上的不协调而表现生活力的衰退，且上下代之间生活力的衰退，且上下代之间的性状关系难于预测和估计，的性状关系难于预测和估计，但有些远缘杂种能表现出非常但有些远缘杂种能表现出非常明显的优势。

明显的优势。

特别是在生活力，抗性、品特别是在生活力，抗性、品质等特性上尤为明显。

如柑橘类质等特性上尤为明显。

如柑橘类果树的属间杂种果树的属间杂种“枳橙枳橙”，其生，其生长势比枳壳旺盛并保持了枳壳对长势比枳壳旺盛并保持了枳壳对衰退病的抗性。

再如衰退病的抗性。

再如中国原产的中国原产的兴安落叶松、干形通直，材质良兴安落叶松、干形通直，材质良好，但对早期落叶病感病严重，好，但对早期落叶病感病严重，引入的日本落叶松抗病性强，但引入的日本落叶松抗病性强，但干形普遍弯曲，易受霜害。

干形普遍弯曲，易受霜害。

东北林业大学和林业土壤研东北林业大学和林业土壤研究所于究所于1973-1974年分别用日本年分别用日本落叶松和中国原产的树种杂交，落叶松和中国原产的树种杂交，即即日本落叶松日本落叶松兴安落叶松兴安落叶松2年生年生杂种高为母本的杂种高为母本的196%，为父本的，为父本的136%，反交为母本，反交为母本138%，为父，为父本的本的196%。

杂种植株无论在辽宁杂种植株无论在辽宁东部和黑龙江林区均表现抗病抗东部和黑龙江林区均表现抗病抗霜，长势显著超过亲本。

霜，长势显著超过亲本。

第二节第二节远缘杂交障碍的克服途径远缘杂交障碍的克服途径一、远缘杂交难交配性的克服一、远缘杂交难交配性的克服途径途径

（一）远缘杂交难交配性表

（一）远缘杂交难交配性表现为不能形成合子现为不能形成合子，其原因有：

，其原因有：

（1）.种间柱头环境和柱头分种间柱头环境和柱头分泌物差异太大，致使花粉在异泌物差异太大，致使花粉在异种植物的柱头上不能发芽种植物的柱头上不能发芽;难交配性是物种间存在生难交配性是物种间存在生殖隔离的表现形式。

殖隔离的表现形式。

其原因有其原因有:

由于双亲遗传差由于双亲遗传差异大而引起柱头呼吸酶活性、异大而引起柱头呼吸酶活性、pH、柱头分泌的生理活性物质、柱头分泌的生理活性物质、花粉和柱头渗透压等生理生化花粉和柱头渗透压等生理生化状况变化而阻止外来花粉的萌状况变化而阻止外来花粉的萌发、花粉管的生长和受精作用。

发、花粉管的生长和受精作用。

（2）花粉管生长缓慢或花粉）花粉管生长缓慢或花粉管太短，不能进入子房到达胚管太短，不能进入子房到达胚囊囊;同时双亲花柱常存在异长同时双亲花柱常存在异长现象，导致父本花粉管难以达现象，导致父本花粉管难以达到母本子房而受精。

到母本子房而受精。

（3）花粉管虽能进入子房到）花粉管虽能进入子房到达胚囊，但不能正常受精，或达胚囊，但不能正常受精，或只有卵核或极核发生单受精等。

只有卵核或极核发生单受精等。

（二）克服远缘杂交难交配性

（二）克服远缘杂交难交配性的方法：

的方法：

1注意亲本的选择选配注意亲本的选择选配大量事实证明，当两个物大量事实证明，当两个物种间进行杂交时，利用两个物种间进行杂交时，利用两个物种的不同变种或品种测交，并种的不同变种或品种测交，并进行正反交，确定适当母本是进行正反交，确定适当母本是克服远缘杂交难交配性的一项克服远缘杂交难交配性的一项有效措施。

有效措施。

日日本本水水岛岛氏氏1952年年报报道道，在在芥芥菜菜与与黑黑芥芥种种间间杂杂交交时时，芥芥菜菜品品种种为为紫紫高高菜菜，黑黑芥芥品品种种为为加加州州褐褐子子杂杂交交的的结结实实率率为为0.78%（按按胚胚计计算算），而而芥芥菜菜品品种种为为卷卷心心菜菜，黑黑芥芥品品种种为为加加州州褐子，杂交结实率仅为褐子，杂交结实率仅为0.07%。

沈沈阳阳农农业业大大学学（1996）对对草草莓莓种种间间杂杂交交的的研研究究表表明明，低低倍倍性性种种作作母母本本结结实实很很低低或或完完全全不不能能结结实实，而而当当把把父父母母本本倍倍性性提提高高，而而且且以以倍倍性性相相对对较较高高的的种种作作母母本本则则结结实实率率高高。

北北京京林林业业大大学学在在山山茶茶花花远远缘缘杂杂交交育育种种时时，以以云云南南山山茶茶（2n=62=90）为为母母本本，山山茶茶（2n=2x=30）为为父父本本时时结结实实率率为为8.7%，其反交的结实率只有，其反交的结实率只有2.7%。

2采用特殊的授粉方法采用特殊的授粉方法

（1）混合授粉法混合授粉法利用不同种类利用不同种类花粉间的相互影响，改变授粉的花粉间的相互影响，改变授粉的生理环境，可以解除母本柱头上生理环境，可以解除母本柱头上分泌妨碍异种花粉萌发特殊物质分泌妨碍异种花粉萌发特殊物质的影响。

混合花粉可以是若干种的影响。

混合花粉可以是若干种远缘花粉的混合物，也可混入经远缘花粉的混合物，也可混入经杀死的母本花粉以及混入未经杀杀死的母本花粉以及混入未经杀死的母本花粉。

死的母本花粉。

当当混混合合未未经经杀杀死死的的母母本本花花粉粉时时，应应对对杂杂交交后后代代进进行行鉴鉴定定，以以确确定定是是否否为为远远缘缘杂杂种种。

例例如如冯冯午午（1953）在在结结球球白白菜菜与与羽羽衣衣甘甘蓝蓝远远缘缘杂杂交交中中在在上上午午给给结结球球白菜授以羽衣甘蓝花粉。

白菜授以羽衣甘蓝花粉。

隔隔45h后后再再授授以以结结球球白白菜菜花花粉粉，从从45个个结结子子果果实实中中得得到到一一粒粒杂杂种种种种子子并并长长成成为为杂杂种种植植株株。

北北京京林林业业大大学学（1986）在在山山茶茶花花远远缘缘杂杂交交中中，用用山山茶茶中中的的五五宝宝和和星星桃桃两两品品种种花花粉粉，外外加加部部分分经经高高剂剂量量射射线线杀杀死死的的防防城城金金花花茶茶花花粉粉给给防防城金花茶授粉，效果良好。

城金花茶授粉，效果良好。

（2）.重复授粉法重复授粉法在同一母本花的花蕾期、在同一母本花的花蕾期、开花期和凋谢期等不同时期，开花期和凋谢期等不同时期，进行多次重复授粉，以利用雌进行多次重复授粉，以利用雌蕊不同发育程度、受精选择性蕊不同发育程度、受精选择性的差异，促进受精结籽。

有人的差异，促进受精结籽。

有人认为第一次花粉还起到开路先认为第一次花粉还起到开路先锋作用，促进了随后授粉的成锋作用，促进了随后授粉的成功。

功。

（3）射线处理法射线处理法山川邦夫山川邦夫（1971）报道，用报道，用射线辐射花粉或柱头，能克服射线辐射花粉或柱头，能克服番茄的栽培种和野生种间杂交番茄的栽培种和野生种间杂交的难交配性，如用的难交配性，如用射线处理花射线处理花粉授粉者获得了粉授粉者获得了1.8%的杂种，的杂种，而用未经处理的花粉授粉者，而用未经处理的花粉授粉者，只获得只获得0.19%的杂种。

的杂种。

（4）提提前前或或延延迟迟授授粉粉法法母母本本柱柱头头对对花花粉粉的的识识别别或或选选择择能能力力，一一般般在在未未成成熟熟和和过过熟熟时时最最低低。

所所以以，提提早早在在开开花花前前15天天或或延延迟迟到到开开花花后后数数天天授粉，可提高远缘杂交结实率。

授粉，可提高远缘杂交结实率。

3染色体加倍法染色体加倍法染色体倍数高低与远缘杂染色体倍数高低与远缘杂交的结实率高低有一定的关系。

交的结实率高低有一定的关系。

将双亲或亲本之一的染色体加将双亲或亲本之一的染色体加倍，常常是克服难交配性最有倍，常常是克服难交配性最有效的办法。

效的办法。

例例如如甘甘蓝蓝和和野野油油菜菜作作为为二二倍倍体体相相互互不不能能杂杂交交，但但是是作作为为四四倍倍体体可可杂杂交交。

KSzteyn（1959）报报道道秘秘鲁鲁番番茄茄与与多多腺腺番番茄茄杂杂交交中中，如如将将母母本本植植株株先先诱诱导导成成同同源源四四倍倍体体，可显著提高结籽率。

可显著提高结籽率。

4.生理接近法生理接近法常用的方法是在杂交前，将亲常用的方法是在杂交前，将亲本双方先嫁接成一体，通过接穗本双方先嫁接成一体，通过接穗和砧木间的营养交流，使差异得和砧木间的营养交流，使差异得到缓和，开花后再进行有性杂交。

到缓和，开花后再进行有性杂交。

如中国农业大学曾用黄瓜与丝瓜如中国农业大学曾用黄瓜与丝瓜进行属间杂交，没有成功，但将进行属间杂交，没有成功，但将黄瓜接穗先嫁接到丝瓜上，然后黄瓜接穗先嫁接到丝瓜上，然后再用丝瓜和黄瓜的混合花粉给黄再用丝瓜和黄瓜的混合花粉给黄瓜授粉，获得了少量杂种。

瓜授粉，获得了少量杂种。

5.媒介法媒介法利用亲缘关系与两亲本都较近的利用亲缘关系与两亲本都较近的第三个种作为桥梁，先与某一亲本杂第三个种作为桥梁，先与某一亲本杂交产生杂种，然后用这个杂种再与另交产生杂种，然后用这个杂种再与另一亲本杂交。

一亲本杂交。

“桥梁种桥梁种”起到了性媒起到了性媒介的作用，从而改善结实情况。

介的作用，从而改善结实情况。

MBesley（1943）报报道道用用普普通通番番茄茄秘秘鲁鲁番番茄茄得得到到32粒粒种种子子，只只有有4粒粒发发芽芽;先先用用醋醋栗栗番番茄茄作作桥桥梁梁种种，和和普普通通番番茄茄杂杂交交得得到到的的杂杂种种再再和和秘秘鲁鲁番番茄茄杂杂交交得得到到152粒粒种种子子，有有82粒粒发发芽芽，并并且且Fl的的育育性性和和稔稔性性都都比比普普通通番番茄茄秘秘鲁鲁番番茄茄的的杂杂种种有有显著提高。

显著提高。

6柱头移植和花柱短截法柱头移植和花柱短截法

（1）柱头移植的方法）柱头移植的方法是将父本花粉先授于同种是将父本花粉先授于同种植物柱头上，在花粉管尚未完植物柱头上，在花粉管尚未完全伸长前，切下柱头，移植到全伸长前，切下柱头，移植到异种的母本花柱上异种的母本花柱上;是先进行异种柱头嫁接，是先进行异种柱头嫁接，待一二天愈合后再行授粉。

待一二天愈合后再行授粉。

（2）短截法）短截法是把母本花柱切除或剪短，把是把母本花柱切除或剪短，把父本花粉直接撒在切面上，或将父本花粉直接撒在切面上，或将花粉的悬浮液注入子房，使花粉花粉的悬浮液注入子房，使花粉不需要通过柱头和花柱直接使胚不需要通过柱头和花柱直接使胚珠受精。

但采用这些方法时，操珠受精。

但采用这些方法时，操作必须细致，通常在具有较大的作必须细致，通常在具有较大的柱头的植物中使用。

柱头的植物中使用。

如上海市园林科学研究所在百如上海市园林科学研究所在百合花远缘杂交中，应用父本柱头合花远缘杂交中，应用父本柱头移植和花柱短截法，使远缘杂交移植和花柱短截法，使远缘杂交获得了成功。

获得了成功。

7.化学药剂的应用化学药剂的应用一般多用赤霉酸、萘乙酸、硼酸等一般多用赤霉酸、萘乙酸、硼酸等化学药剂，涂抹或喷洒处理母本雌蕊，化学药剂，涂抹或喷洒处理母本雌蕊，能促进花粉发芽和花粉管生长，有利于能促进花粉发芽和花粉管生长，有利于杂交的成功。

杂交的成功。

AGBrown报道报道:

用梨作母本去用梨作母本去雄后授以苹果花粉，立即用雄后授以苹果花粉，立即用40l/L-萘乙酸处理花柱和子房基部，经萘乙酸处理花柱和子房基部，经24h后再重复处理一次，获得的杂交果实后再重复处理一次，获得的杂交果实平均种子数为平均种子数为6.2个，与正常较的结籽个，与正常较的结籽率相近率相近;Stuatt等在百合科的远缘杂等在百合科的远缘杂交中，把生长素混入羊毛脂涂于母本交中，把生长素混入羊毛脂涂于母本花柱基部，也取得了成功。

花柱基部，也取得了成功。

据研究，喷洒外源激素所据研究，喷洒外源激素所以能克服种间杂交的难交配性，以能克服种间杂交的难交配性，除对花粉发芽的影响外，主要除对花粉发芽的影响外，主要是由于补充了内源激素代谢的是由于补充了内源激素代谢的缺陷，促进了胚乳的发育，从缺陷，促进了胚乳的发育，从而为胚胎发育提供了必要的生而为胚胎发育提供了必要的生理条件。

理条件。

8.试管受精与雌蕊培养试管受精与雌蕊培养

（1）试管受精）试管受精从母本花朵中取从母本花朵中取出带胎座或没有带胎座的胚珠，出带胎座或没有带胎座的胚珠，置于试管中培养，并在试管中进置于试管中培养，并在试管中进行人工受精，以克服远缘花粉的行人工受精，以克服远缘花粉的不萌发、花粉管不能伸长或伸长不萌发、花粉管不能伸长或伸长过慢等障碍。

试管受精技术，己过慢等障碍。

试管受精技术，己在烟草属、石竹属、芸薹属、矮在烟草属、石竹属、芸薹属、矮牵牛属等植物的远缘杂交中获得牵牛属等植物的远缘杂交中获得成功。

成功。

（2）雌蕊培养）雌蕊培养有时为避免受精后的子房有时为避免受精后的子房早期脱落，也可在母本花药未早期脱落，也可在母本花药未开裂前切取花蕾剥去花冠、花开裂前切取花蕾剥去花冠、花和雄蕊，消毒后将雌蕊接种在和雄蕊，消毒后将雌蕊接种在培养基上进行人工授粉和培养。

培养基上进行人工授粉和培养。

9.其它方法其它方法应用温室或保护地改善授粉受应用温室或保护地改善授粉受精条件，可能在不同程度上有利于精条件，可能在不同程度上有利于克服远缘杂交的难交配性。

此外，克服远缘杂交的难交配性。

此外，细胞和基因工程方法，如体细胞融细胞和基因工程方法，如体细胞融合技术可绕过性过程使亲本基因重合技术可绕过性过程使亲本基因重组，也是克服远缘杂交难交配性的组，也是克服远缘杂交难交配性的有效方法。

近些年来发展起来的外有效方法。

近些年来发展起来的外源源DNA导入技术导入技术（如花粉管导入法如花粉管导入法等等），也可以促进远缘杂种的产生。

，也可以促进远缘杂种的产生。

二、远缘杂种难育性的克服途径二、远缘杂种难育性的克服途径

（一）远缘杂种难育性的表现

（一）远缘杂种难育性的表现1可以产生受精卵，但是受精可以产生受精卵，但是受精后幼胚发育中途停止。

后幼胚发育中途停止。

2杂种幼胚、胚乳和子房组织杂种幼胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调性胚胎正常，特之间缺乏协调性胚胎正常，特别是胚乳不正常，影响胚的正别是胚乳不正常，影响胚的正常发育，常发育，致使杂种胚部分或全致使杂种胚部分或全部坏死，无种子部坏死，无种子。

3.可以得到杂种种子，但种子可以得到杂种种子，但种子不能发芽。

不能发芽。

4.种子虽能发芽，但苗期中途种子虽能发芽，但苗期中途夭亡不能成株。

夭亡不能成株。

如如