生理学教学课件：Nervous System..pptx

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Chapter9NervousSystem第一节神经元与神经胶质细胞的一般功能树突（dentrite）轴突（axon）一、神经元（neuron）

（一）神经元的分类

（二）神经元的一般结构与功能神经系统的基本结构与功能单位神经细胞（神经元）1000亿个胞体突起神经元（neuron）1000亿个Synapse有髓神经纤维无髓神经纤维FunctionofNeurons能感受体内、外各种刺激而引起兴奋或抑制对不同来源的兴奋或抑制进行分析综合某些神经元还能够分泌激素（三）树突的功能可传播衰减性的去极化和超极化过程，但一般不产生“全或无”式扩布的锋电位。

（四）神经纤维的兴奋传导与纤维类型神经纤维主要功能：

传导神经冲动（nerveimpulse）1.神经纤维传导兴奋的特征:

1完整性2绝缘性3双向性4相对不疲劳性2.神经纤维传导兴奋的速度:

与纤维的直径、有无髓鞘、髓鞘的厚度以及温度有密切关系。

直径大内阻小局部电流大传导速度快。

有髓纤维传导速度比无髓纤维快。

3.神经纤维的分类

（1）根据电生理学的特性分类（传导速度和后电位）

（2）根据纤维直径及来源分类（传入纤维）（三）神经元的蛋白合成与轴浆运输蛋白质在胞体的粗面内质网和高尔基复合体内合成，通过轴浆流动（axoplasmicflow），将蛋白质运输到神经末梢的突触小体。

胞体对维持轴突解剖和功能的完整性十分重要，而胞体的蛋白质合成也受逆向轴浆流动的反馈控制。

轴浆运输（axoplasmictransport）快速410mm/d,具有膜的细胞器（线粒体、分泌颗粒和递质囊泡等）慢速112mm/d,微丝、微管等通过入胞作用被末梢摄取，如神经生长因子、有些病毒（如狂犬病病毒）和毒素（如破伤风毒素）等逆向轴浆运输（205mm/d）retrograde顺向轴浆运输anterogradeAxonaltransportofmembranousorganelles（四）神经的营养性作用和神经营养性因子1.神经的营养性作用功能性作用神经对所支配组织营养性作用（trophicaction）神经末梢还能经常性地释放某些物质，持续地调整被支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理的变化。

平时不易察觉，但神经被切断后就能明显表现出来。

切断运动神经，神经纤维甚至胞体发生变性，所支配的肌肉内蛋白质分解加速，肌肉萎缩。

脊髓灰质炎：

脊髓前角运动神经元受损，肌肉萎缩。

通过神经末梢经常释放某些营养性因子，作用于所支配的组织而实现的。

神经的营养性作用（trophicaction）2.支持神经的营养性因子神经元能生成营养性因子维持所支配的组织的正常代谢与功能，反过来所支配组织和星形胶质细胞也能产生支持神经元的神经营养性因子（neurotrophin,NT）。

例如：

神经生长因子（nervegrowthfactor,NGF）二、神经胶质细胞（neuroglia）数量：

为神经元的1050倍形态结构：

有突起，但无轴突和树突之分，普遍存在缝隙连接，但不形成化学性突触。

功能：

支持、修复与再生、免疫应答、物质代谢和营养、绝缘和屏蔽、维持合适的离子浓度、参与神经递质及生物活性物质的代谢。

SummaryThenervoussystemisacommunicationsnetworkthatallowsanorganismtointeractinappropriatewayswithitsenvironment.Itincludessensorycomponentsthatdetectenvironmentalevents,integrativecomponentsthatprocessandstoresensoryandotherdata,andmotorcomponentsthatgeneratemovementsandglandularsecretions.Theperipheralnervoussystemincludessensoryreceptors,primaryafferentneurons,somaticmotorneurons,andautonomicpre-andpostganglionicneurons.Thecentralnervoussystemincludesthespinalcordandbrain.Thebrainincludesthemedulla,pons,cerebellum,midbrain,thalamus,hypothalamus,basalganglia,andcerebralcortex.SummaryGeneralfunctionsofthenervoussystemincludeexcitability,sensorydetection,informationprocessing,andbehavior.Differenttypesofneuronsarespecializedfordifferentfunctions.Neuronsencodeinformationbylabeledlines,neuralmaps,andpatternsofnerveimpulses.Theneuronisthefunctionalunitofthenervoussystem.Informationisconveyedthroughneuralcircuitsbyactionpotentialsinneuronsandbysynaptictransmissionbetweenneurons.Neuroglialcellsregulatethemicroenvironmentofneuronsandprovidemyelinsheathsthatspeedconductionvelocities.SummaryChemicalsubstancesaredistributedalongaxonsbyfastorbyslowaxonaltransport;thedirectionofaxonaltransportmaybeanterogradeorretrograde.Damagetotheaxonofaneuroncausesanaxonalreactioninthecellbody（chromatolysis）andwalleriandegenerationoftheaxondistaltotheinjury.RegenerationofPNSaxonsismorelikelythanCNSaxons.Thegrowthandmaintenanceofaxonsisaffectedbytrophicfactors,suchasthenervegrowthfactor.突触和接头传递一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或突起相接触，相接触处所形成的特殊结构突触（synapse）。

兴奋从一个神经元传递给效应器细胞（如肌细胞或腺体细胞）则通过接头（junction）而实现的。

一、经典的突触传递人类CNS内大约有1014个。

脊髓前角神经元2000个，皮层神经元3万个。

（一）突触的分类轴突-树突式突触轴突-胞体式突触轴突-轴突式突触几种特殊形式突触示意图

（二）StructureofSynapse突触前膜释放兴奋性递质作用于突触后膜上的受体后膜对Na和Ca2的通透性局部膜的去极化总和达阈电位动作电位。

（1）Excitatorypostsynapticpotential，EPSPEPSP总和达阈电位，爆发动作电位

（2）Inhibitorypostsynapticpotential，IPSP突触前膜释放抑制性递质作用于突触后膜的受体后膜上的Cl-通道开放Cl-内流超极化（抑制）EPSPandIPSPSynapticjunctionBindingofneurotransmitterleadstodepolarizationofthepost-synapticcellEPSP,excitatorypostsynapticpotentialAtasynapticjunctionThebindingoftheneurotransmittercauseshyperpolarizationIPSP,inhibitorypostsynapticpotential兴奋传至神经末梢突触前膜去极化前膜电压门控式Ca2通道开放Ca2进入突触前膜兴奋性递质释放到突触间隙（出胞）递质作用于突触后膜的特异性受体或化学门控式通道突触后膜上Na或Ca2+通道开放Na或Ca2+进入突触后膜突触后膜去极化（EPSP）总和达阈电位动作电位（兴奋）兴奋传至神经末梢突触前膜去极化前膜电压门控式Ca2通道开放Ca2进入突触前膜抑制性递质释放到突触间隙（出胞）递质作用于突触后膜的特异性受体或化学门控式通道突触后膜上Cl通道开放Cl进入突触后膜突触后膜超极化（IPSP）（抑制）DifferencebetweenExcitatorySynapseandInhibitorySynapse突触后膜的电位取决于同时产生的EPSP和IPSP的代数和。

轴突始段（initialsegment）是首先爆发动作电位的部位。

始段爆发的动作电位向两个方向扩布，逆向扩布的动作电位将刷新神经元胞体的状态。

2.动作电位在突触后神经元的产生（六）ModulationofSynapticTransmission1.对递质释放的调制：

递质释放量主要取决于进入末梢的Ca2量。

突触前抑制、突触前易化、强直后增强、习惯化、敏感化均可改变突触前膜的Ca2内流量，从而影响递质释放量。

突触前受体：

某些神经递质或调质可作用于突触前膜的受体，促进或抑制递质的释放。

2.对后膜受体的调制受体上调（upregulation）：

递质或激素受体数量亲和力受体下调（downregulation）：

递质或激素受体数量亲和力受体下调机制：

内化（internalization）：

受体进入细胞内，数量减少。

脱敏（desensitization）：

受体蛋白化学修饰，亲和力降低。

（七）突触的可塑性（plasticity）突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱在学习和记忆等脑的高级功能中有特别重要的意义1.强直后增强（posttetanicpotentiation）：

当突触前末梢接受一短串强直性刺激后，突触后神经元的突触后电位发生明显增强现象。

持续60s之久。

Ca2在突触前神经元内积累释放递质增多。

2.习惯化和敏感化习惯化（habituation）：

当较为温和的刺激一遍又一遍地重复时，突触对刺激的反应逐渐减弱甚至消失。

重复刺激Ca2通道逐渐失活Ca2内流释放递质。

敏感化（sensitization）：

重复性刺激（尤其是有害刺激）使突触对刺激的反应性增强，传递效能增强。

Ca2内流释放递质。

3.长时程增强和长时程抑制

（1）long-termpotentiation，LTP（长时程增强）突触前神经元在受到短时间内快速重复性刺激后，突触后神经元所产生的一种快速形成的和持续性的突触后电位增强。

持续时间比强直后增强长得多，最长可达数天。

与突触后神经元细胞内Ca2的增多有关。

（2）long-termdepression，LTD（长时程抑制）突触前神经元在受到短时间内快速重复性刺激后，突触的传递效率长时程降低。

LTP与LTD产生机制相似，都是Ca2进入突触后神经元引起，但有所不同：

LTD：

少量Ca2内流，轻度去极化（20mV）LTP：

大量Ca2内流，轻度去极化大的多。

二、电突触传递缝隙连接（gapjunction）：

细胞膜间隔20，每侧膜上整齐地排列多个“颗粒”，每个“颗粒”由6个蛋白质亚基包绕而成，颗粒中心是一条亲水性孔道，允许水、离子、氨基酸及其他小分子物质通过。

通道电阻低，局部电流可经过通道从一个细胞传到另一个细胞。

传递特点：

双向性、速度快、几乎不存在潜伏期。

意义：

促进不同神经元产生同步性活动。

电突触特点与意义ElectricalsynapseGapjunctionsSmallproteintubularstructuresAllowfreemovementofionsfromtheinteriorofonecelltotheinteriorofthenextToconductelectricityfromonecelltothenextdirectlyTobefoundinCNSneurons,cardiacmuscleandsmoothmuscleToconductelectricitydirectlyOne-wayconductionRapidSynchronization三、接头传递神经平滑肌接头,神经心肌接头非突触性化学传递交感神经节后神经元支配平滑肌和心肌，肾上腺素能神经元的轴突末梢分支上的成串珠状的膨大结构曲张体（varicosity），内有大量的小而致密的突触小泡，小泡内含有去甲肾上腺素。

每个神经元轴突末梢上约有20000个曲张体，可支配许多平滑肌细胞。

神经冲动到达曲张体递质从曲张体释放扩散到达平滑肌膜受体平滑肌细胞产生效应。

非突触性化学传递也见于中枢。

非突触性化学传递的特点1.不存在突触前膜与后膜的特化结构；2.不存在一对一的直接支配关系；3.曲张体与效应器细胞间的距离较远；4.传递所需时间可大于1s；5.释放的递质能否产生效应，取决于效应器细胞上有无相应受体。

接头后膜电位兴奋性接头电位（excitatoryjunctionpotential,EJP）抑制性接头电位（inhibitoryjunctionpotential,IJP）三、神经递质和受体

（一）神经递质（neurotransmitter）神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间隙扩散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。

神经递质的发现史“迷走素”的发现刺激迷走神经蛙心活动将灌流液转移到另外一个蛙心制备后一个蛙心Loewi于1921年蛙心灌注实验乙酰胆碱有递质的前体与酶系统；递质贮存突触小泡内，冲动抵达时能释放递质；递质作用于后膜上的特异受体发挥生理作用，人为施加递质应能引致相同的生理效应；失活方式；有特异的受体激动剂和拮抗剂。

受体交感神经NE受体阿片肽突触后受体1、2、1、21.递质的鉴定在神经系统中，有一类化学物质，虽然由神经元产生，也作用于特定的受体，但它们并不是在神经元之间起直接传递信息的作用，而是调节信息传递的效率，增强削弱递质的效应neuromodulator。

调质所发挥的作用调制作用（modulation）。

受体交感神经NE受体阿片肽突触后受体1、2、1、22.Neuromodulator（调质）3.递质和调质的分类胆碱类乙酰胆碱单胺类多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、5-羟色胺、组胺氨基酸类谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、-氨基丁酸肽类下丘脑调节肽、血管升压素、催产素、阿片肽、脑-肠肽、血管紧张素、心房钠尿肽等嘌呤类腺苷、ATP气体一氧化氮、一氧化碳脂类花生四烯酸及其衍生物（前列腺素类）过去：

一个神经元的全部神经末梢均释放同一种递质戴尔原则（Dale，sprinciple）现在：

一个神经元内可以存在两种或两种以上递质（包括调质）neurotransmittercoexistence意义：

协调某些生理过程4.Neurotransmittercoexistence（递质的共存）支配猫唾液腺的副交感神经内ACh唾液腺分泌血管活性肠肽（VIP）增加唾液腺的血供增加唾液腺上ACh受体的亲和力支配大鼠输精管的交感神经末梢NA使输精管平滑肌收缩神经肽Y（NPY）不能直接收缩输精管，但可抑制突触前NA的释放量Example5.递质的代谢合成：

肽类递质在胞体合成；经典递质在末梢合成。

贮存：

在囊泡内。

也具有保护作用。

释放：

Ca2+依赖性释放。

失活：

重新吸收、酶的降解作用、扩散。

降解：

酶的作用；特异的酶。

再摄取和再合成

（二）Receptor（受体）细胞膜或细胞内能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子receptor位于细胞膜上的受体是带有糖链的跨膜蛋白质分子受体与配体结合的特性特异性饱和性可逆性Agonistandantagonist能与受体特异性结合并产生生物效应的化学物质激动剂（agonist）能与受体特异性结合但不产生生物效应的化学物质阻断剂（拮抗剂，antagonist）激动剂配体（ligand）拮抗剂1.配体每个配体，都有数个受体亚型。

例如：

NA1、2、1、2、32.突触前受体（presynapticreceptor）：

存在于突触前膜，又称自身受体（autoreceptor）,如2受体。

大多负反馈控制递质释放。

Progressesinneurotransmittersandreceptors3.根据受体作用机制分为两大家族：

化学门控通道；激活G-蛋白和蛋白激酶途径产生效应的受体（多数）4.脱敏（desensitization）：

受体长时间暴露于配体时，大多数受体会失去反应性，即脱敏现象。

同源脱敏（homologousdesensitization）异源脱敏（heterologousdesensitization）（三）主要的递质、受体系统1.乙酰胆碱（acetylcholine,ACh）及其受体：

（1）胆碱能纤维（cholinergicfiber）：

ACh为递质的神经纤维周围神经系统：

所有自主神经节前纤维大多数副交感神经节后纤维（少数纤维释放肽类）少数交感节后纤维（引起汗腺分泌和骨骼肌血管舒张的舒血管纤维）支配骨骼肌的纤维中枢神经系统：

胆碱能神经元分布极为广泛。

（2）胆碱能受体（cholinergicreceptor）以ACh为配体的受体。

毒蕈碱受体（muscarinicreceptor，M受体）：

分为M1、M2、M3、M4、M5五种亚型。

毒蕈碱样作用（muscarine-likeaction，M样作用）烟碱受体（nicotinereceptor，N受体）：

分为N1、N2两种亚型。

烟碱样作用（muscarine-likeaction，M样作用）毒蕈碱受体（M）阿托品烟碱受体（N）筒箭毒碱胆碱能受体大多数副交感节后纤维、少数交感节后纤维所支配的效应器细胞膜上肌肉型烟碱受体（N2）十烃季铵神经元型烟碱受体（N1）六烃季铵noradrenaline,NAornorepinephrine，NE（去甲肾上腺素）adrenaline，Adrorepinephrin,E（肾上腺素）以Adr或NA作为递质的神经纤维肾上腺素能纤维（adrenergicfiber）能与Adr或NA结合的受体肾上腺素能受体（adrenergicreceptor）。

2.去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体多数交感神经节后纤维释放的递质是NA，支配汗腺和骨骼肌血管的交感舒血管节后纤维除外。

受体：

受体：

分为1、2受体：

分为1、2、3与受体结合（主要是1受体）：

主要引起兴奋效应，小肠例外。

2受体一般为突触前受体。

与受体结合（主要是2受体）：

主要引起抑制效应，心脏例外（1受体）。

AdrenergicreceptorAgonistandantagonistAgonistNA对受体的作用较强Adr对和受体的作用都强异丙肾上腺素（isoproterenol）对受体有强烈作用Antagonist1受体酚妥拉明（phentolamine）2受体育亨宾（yohimbine）受体普萘洛尔（心得安，propranolol）3.多巴胺及其受体多巴胺（dopamine,DA）受体分为D1、D2、D3、D4、D5五种。

Adr、NA和DA均属儿茶酚胺类物质（catecholamine,CA）4.组胺及其受体组胺（histamine）受体分为H1H2H3三种。

、5.5-羟色胺及其受体5-羟色胺（serotonin或5-hydroxytryptamine,5-HT）受体分为5-HT15HT7七种。

5-HT1受体又分为5-HT1A、5-HT1B、5-HT1D、5-HT1E、5-HT1F五种亚型。

5-HT2受体又分为5-HT2A、5-HT2B、5-HT2C（即5-HT1C）三种亚型。

6.氨基酸类递质及其受体兴奋性递质：

谷氨酸（glutamate）、门冬氨酸（aspartate）抑制性递质：

-氨基丁酸（-aminobutyricacid,GABA）、甘氨酸（glycine）谷氨酸受体：

（1）促代谢型受体（metabotropicreceptor）

（2）促离子型受体（ionotropicreceptor）：

分成3种。

海人藻酸受体（kainicacid,KA）AMPA受体（-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazoleproprionate）NMDA受体（N-methyl-D-aspartate）GABA受体

（1）促代谢型受体：

GABAB受体

（2）促离子型受体：

GABAA受体是一种Cl通道。

甘氨酸受体与GABAA受体相似，也是一种Cl通道。

可被士的宁（strychnine）阻断。

7.肽类递质及其受体

（1）P物质和其它速激肽速激肽（tachykinin）：

P物质（substanceP,SP）神经激肽A（neurokininA）神经肽K（neuropeptideB）神经肽（neuropeptide）神经激肽A（3-10）（neurokininA3-10）神经激肽B（neurokininB）三种神经激肽受体：

NK-1、NK-2、NK-3

（2）阿片肽（opioidpeptides）脑内具有吗啡样活性的肽类物质。

-内啡肽（-endophin），来源于前体前阿黑皮原（pro-opiomelanocortin）脑啡肽（enkephalin）：

甲硫氨酸脑啡肽（met-）、亮氨酸脑啡肽（leu-）强啡肽（dynorphin）三种阿片受体：

、（3）下丘脑调节肽和神经垂体肽下丘脑调节肽（hypothalamicregulatorypeptides,HRP）：

9种，如促甲状腺激素释放激素（TRH）、生长抑素（somatostatin）.神经垂体肽：

催产素和血管升压素（4）脑肠肽（brain-gutpeptide）血管活性肠肽、胆囊收缩素（CCK-4、CCK-8）、胰泌素、胃泌素（大胃泌素、小胃泌素）、胃动素、胰高血糖素等。

（5）降钙素基因相关肽（calcitoningene-relatedpeptide,CGRP）CGRP、CGRP（6）神经肽Y（neuropeptideY,NPY）8.嘌呤类递质及其受体腺苷、ATP（ADP）腺苷受体：

A1、A2A、A2B、A3ATP受体：

P2Y、P2U、P2X、P2Z9.一氧化氮（nitricoxide,NO）NO是一种由血管内皮细胞释放的内皮舒张因子（EDRF），为气体分子，极易透过细胞膜，激活鸟苷酸环化酶。

一氧化氮合酶可使精氨酸生成NO。

10.其他可能的递质一氧化碳（carbonmonoxide,CO）：

为气体分子，作用与NO相似，激活鸟苷酸环化酶。

前列腺素（prostaglandin,PG）神经活性类固醇（类固醇激素）SummaryTherearetwomajortypesofsynapses,thechemical