第三章菌根与菌根真菌.ppt
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第三章菌根与菌根真菌,1885年,德国植物生理学家和森林学家Frank首次发现一些真菌菌丝与树木根系正常地共生结合,并把他观察到的真菌与树木根系共生体命名为“菌根”。
“菌根”概念的提出是人们开始菌根研究的标志,Frank成为菌根学的奠基人。
随着研究的深入,观察到许多植物都会以不同的方式形成菌根。
据统计,80%以上的陆地植物能够形成菌根。
兰科植物的种子萌发,若没有菌根真菌共生,则不能成苗;杜鹃科植物若没有菌根真菌的共生,则植物发育不良。
第一节菌根,1.概念菌根(mycorrhiza)是指土壤中某些真菌与植物根形成的共生体。
菌根真菌与植物之间建立相互有利、互为条件的生理整体,并各有形态特征,这是真核生物之间实现共生关系的典型代表。
2.菌根类型根据形态和解剖学的特征,分为外生菌根、内生菌根和内外生菌根。
2.1外生菌根(ectomycorrhiza):
外生菌根的特征是真菌菌丝不伸入根部细胞,真菌菌丝体紧密地包围植物幼嫩的根,形成菌套。
大部分菌丝生长于根外部,向周围土壤伸出菌丝,代替根毛的作用;部分菌丝侵入根的外皮层细胞间隙而形成特殊的网状结构哈氏网。
常可以在许多森林的树木根部发现,如松柏类、栎树等。
2.2内生菌根(endomycorrhiza)又称丛枝菌根(Arbuscularmycorrhiza,AM)或泡囊丛枝菌根(Vesicalar-Arbuscularmycorrhiza,VA)。
真菌的菌丝体主要存在于根的皮层薄壁细胞之间,并且进入细胞内部,不形成菌套。
它们侵入植物根后向细胞中伸出球形或分枝状的吸器,从根外表看不出有菌丝存在。
由于它们具有与植物共生的高度专一性,迄今尚未分离获得纯培养体。
内生菌根较普遍存在于各种栽培作物中,如玉米、棉花、大豆、马铃薯等。
2.3内外生菌根:
是内生和外生菌根的过渡类型,并具有两者的一些特征。
对其共生的真菌知之较少,主要分布于森林土壤中。
1.概念菌根真菌是指能侵染植物形成菌根的真菌。
以前认为大部分属担子菌亚门,小部分属子囊菌亚门、接合菌门。
现在另立一个门:
球囊菌门(Glomeromycota)约占土壤微生物生物量的5-10%。
第二节菌根真菌,2.丛枝菌根真菌(AM真菌)的生物多样性AM真菌最早被归入Link1809年建立的内囊霉属(Endogone)1844年,Tulasne兄弟描述了球囊霉属(Glomus)。
1875年,Berkeley和Broome建立硬囊霉属(Sclerocystis)。
1912年,Thaxter将球囊霉属(Glomus)的种归入内囊霉属(Endogone);但保留硬囊霉属(Sclerocystis),。
并把这2个属归入Paoletti在1889年设立的内囊霉科(Endogonaceae)。
1922,Bucholtz研究了它们的有性生殖,指明这一科隶属于接合菌纲,毛霉目。
1974年,Gerdemann和Trappe重新设立球囊霉属(Glomus),并描述了2个新属无梗囊霉属(Acaulospora)和巨孢囊霉属(Gigaspora),并对内囊霉科重新分类,下设Glomus、Acaulospora、Gigaspora、Sclerocystis、Endogone、Glaziella、Modicella共7个属。
实际上这7个属中只有Glomus、Acaulospora、Gigaspora、Sclerocystis4个属形成丛枝菌根。
1979年,Benjimin将内囊霉科由毛霉目移入Moreau(1953)建立的内囊霉目(含内囊霉科1个科)。
之后,Glaziella和Modicella分别被移出。
1986年,Walker和Sanders从Gigaspora属中分出Scutellospora,1979,Ames和Schneider报道了内养囊霉属(Entrophospora),内囊霉科仍包括7个属:
Glomus、Gigaspora、Acaulospora、Sclerocystis、Entrophospora、Scutellospora、Endogone。
其中Endogone不形成丛枝菌根。
1989年,Pirozynski和Dalp建立了球囊霉科(Glomaceae)。
1990年,Monton和Benny对AM真菌和繁殖体形态特征及个体发育作了详尽研究后,在系统发育和进化树的基础上提出了能反映亲缘关系的分类系统,建立了球囊霉目(Glomale),下设2个亚目,即球囊霉亚目和巨孢囊霉亚目,包括原来内囊霉科中除内囊霉属(Endogone)外的6个属。
1990年,Almeida和Schenck把Sclerocystis中除S.coremioides外的所有种移入球囊霉属(Glomus)。
2000年,Redecker等通过研究核糖体18SrRNA基因序列并结合形态及分子特征,提出Sclerocystiscoremioides也应属于球囊霉属(Glomus),从而取消了Sclerocystis属,把其中的所有种都归入球囊霉属(Glomus)。
2001年,Morton和Redecker总结有关AM真菌分子特征的研究(如单克隆抗体的特性、脂肪酸构型等)发现,原属于球囊霉属(Glomus)和无梗囊霉属(Acaulospora)的某些AM真菌在系统发育上与同属其他种关系较远,把这些种归入新设的原囊霉科(Archaeosporaceae)和类球囊霉科(Paraglomaceae),分别包括原囊霉属(Archaeospora)和类球囊霉属(Paraglomus),AM真菌的最新分类系统及新的分类单元2001-2002年,Schler等和Schler对AM真菌的SSUrRNA(smallsubunitrRNA,18SrRNA)基因序列进行系统分析后,发现AM真菌与接合菌门、子囊菌门和担子菌门中的真菌具有共同的起源,因此把AM真菌从接合菌门中移出,建立了具有同等分类地位的球囊菌门(Glomeromycota)。
下设1个纲,4个目,7个科,9个属(表2)。
这套分类系统日益得到承认。
3.丛枝菌根真菌(AM真菌)的宿主专一性AM真菌一直被认为是没有宿主专一性的。
其3条主要理由是:
第一、陆地生态系统中的植物种类数以万计,而AM真菌的种类仅150200;第二、陆地上1/3以上的植物能够被AM真菌侵染;第三、大量的人工接种试验表明,AM真菌对所研究的植物尽管侵染率不同,但侵染性没有差别。
然而,最近的一系列证据对这一传统的观点提出质疑。
不同土壤处理下3种植物根系内部的AM真菌群落组成完全不同,但同种植物不同土壤处理之间没有明显差别;甚至同属不同种的植物之间根内AM真菌的种类组成和数量的差异表现在。
这些结果的启示是:
定殖在植物根系的AM真菌非一个种群,而是群落;植物种群与AM真菌群落可能存在一定的选择性。
4.丛枝菌根真菌(AM真菌)的功能多样性,AM真菌功能上的多样性表现在:
1)帮助植物获取土壤中移动性差的营养元素,如磷、锌、铜等;2)提高植物对土传病原微生物(如病原真菌、根结线虫)的抵抗能力;3)提高植物对干旱、盐渍、重金属毒害等非生物胁迫的抗性;,4)与根际微生物(如根瘤菌、解磷细菌、腐生微生物等)之间协同,促进生物固氮、加速土壤中有机态氮磷化合物及有机污染物的形态转化;5)AM真菌通过自身合成的球囊霉素相关蛋白(Glomalinrelatedprotein)或提高生态系统净生产力等方式增强土壤碳固持;,6)AM真菌的菌丝直接缠绕作用以及菌丝分泌物的黏结作用促进土壤水稳性团聚体的形成,直接参与土壤结构的演变过程;7)AM真菌的群落与植物群落之间相互作用,强烈地影响植物群落的生物多样性、群落稳定性和生态系统净生产力、生态系统内部的养分资源分配等重要的生态系统过程;,8)地下菌丝网络侵染不同的植物,将看上去相对独立的植物个体连接成一个完整的体系,并通过菌丝网络在植物个体之间传递营养元素,使养分资源在生态系统水平上能够更加均一化。
(图1),图1AM真菌群落与植物互作及生态功能多样性Fig1Fungi-hostinteractionsandeco-functionaldiversityofAMfungi,5.AM真菌与植物关系表型的多样性,AM真菌是专性的活体营养型(obligatebiotrophs)微生物,不能直接利用土壤有机质中的碳;AM真菌与植物之间的共生关系是建立在真菌向植物提供磷等矿质养分,植物向真菌提供碳水化合物的基础之上的。
Javot等研究发现,截形苜蓿(Medicagotruncatula)根皮层细胞膜上受丛枝诱导专一性表达的磷运转蛋白基因MtPT4的缺失将导致丛枝的永久性死亡和根内AM真菌停止生长。
这表明磷在真菌与宿主之间的传递不仅是宿主植物的需要,而且也是共生体维持所必需的;只要根内有AM真菌侵染,就意味着AM真菌向植物输送了磷。
尽管如此,AM真菌向宿主植物提供了磷并不意味着植物的生长总是能够得到促进。
AM真菌与植物的关系一直被人认为是共生关系。
但越来越多的证据表明:
两者之间的关系表现为从共生关系到寄生关系的连续体,包括典型的互惠互利的共生关系、互不危害或促进生长的共栖关系和对一方不利的寄生关系等多种形式。
(图2),图2集约化作物生产体系中植物与AM真菌由共生到寄生关系示意图Fig2Schematicofthesymbiotic-parasiticrelationsbetweenplantsandAMfungiinintensivefarmingsystems,在一定条件下,尤其是土壤有效磷高的情况下,在盆栽中很容易察观到AM真菌侵染抑制植物生长的现象。
Klironomos报道,生长在同一生境中的64种不同种类的植物对AM真菌的生长响应在-45%至+45%之间,近1/2的植物在AM真菌侵染的条件下生长呈负效应。
Bidartondo等观察到,无叶绿素的真菌营养植物(mycoheterotrophicplant)Arachnitisuniflora能够依赖Glomussinuosum的菌丝网络连接邻近的其他绿色植物为其提供光合产物。
需要提出的问题是:
植物与AM真菌之间的这种从共生到寄生的关系是如何调控的?
在现代农业生产中有无可能,以及如何将二者间的关系调节成为共生关系?
AM真菌对植物生长的效应取决于植物真菌之间C、P支付与收益补偿的平衡。
但是,仅从宿主植物生长的表观效应来判断AM真菌对植物生长是否具有正效应可能将AM真菌与宿主植物之间的互作关系简单化了。
Simth等报道,某些植物的生长对AM真菌侵染没有任何响应,但是来自根外菌丝吸收的P的量却很大,甚至超过了来自根系获取的P量。
这意味着AM真菌帮助植物吸收磷的功能并不一定非要表现在植物生物量的增加,甚至吸磷总量的增加方面,也许AM真菌对植物产生的其他功能被人们忽略了。
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